45.7 Atferlisfræði: Nálægar og endanlegar orsakir hegðunar

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Borið saman áskapaða og lærða hegðun
• Útskýrt hvernig hreyfi- og faratferli mótast af náttúruvali
• Rætt mismunandi leiðir sem einstaklingar í stofni nota til samskipta
• Nefnt dæmi um orkunotkun tegunda í biðilsatferli og annarri tilhugalífshegðun
• Greint á milli mismunandi mökunarkerfa
• Lýst mismunandi leiðum sem tegundir læra

Hegðun er breyting á virkni lífveru sem svar við áreiti. Atferlislíffræði rannsakar líffræðilegan og þróunarlegan grunn slíkra breytinga. Hugmyndin um að hegðun hafi þróast vegna þrýstings náttúruvals er ekki ný. Í áratugi hafa ýmsir vísindamenn rannsakað hegðun dýra: líffræðingar innan atferlisfræði dýra, sálfræðingar innan samanburðarsálfræði og aðrir vísindamenn innan taugalíffræði. Fyrstu tvær greinarnar, atferlisfræði dýra og samanburðarsálfræði, skipta mestu máli fyrir rannsóknir í atferlislíffræði.

Eitt markmið atferlislíffræðinnar er að greina á milli áskapaðrar hegðunar, sem hefur sterkan erfðaþátt og er að mestu óháð áhrifum umhverfisins, og lærðrar hegðunar, sem verður til við skilyrðingu eða reynslu úr umhverfinu. Ásköpuð hegðun, eða eðlishvöt, er mikilvæg vegna þess að þá er lítil hætta á að röng hegðun lærist. Hún er fastmótuð í kerfinu. Lærð hegðun er hins vegar sveigjanleg og breytileg, þótt henni fylgi meiri áhætta, og henni má breyta þegar umhverfið breytist.

Ásköpuð hegðun: hreyfing og far

Ásköpuð eða eðlislæg hegðun byggist á svörun við áreiti. Einfaldasta dæmið er viðbragð, ósjálfrátt og hratt svar við áreiti. Til að prófa hnékipp slær læknir með gúmmíhamri á hnéskeljarsinina neðan við hnéskelina. Örvun tauganna kallar fram viðbragð þar sem fótleggurinn réttist um hnéð. Þetta líkist viðbragði manns sem snertir heita eldavél og kippir hendinni ósjálfrátt að sér. Jafnvel menn, með mikla námsgetu, sýna enn fjölbreytta áskapaða hegðun.

Stefnulaus hreyfing og leitarhreyfing

Fastmótuð atferlismynstur

Fastmótað atferlismynstur er röð hreyfinga sem ákveðið áreiti kallar fram og sem heldur áfram til enda þótt áreitið sé fjarlægt. Slík hegðun sést hjá hornsíli, litlum ferskvatnsfiski (mynd 45.34). Karldýr tegundarinnar fá rauðan kvið á fengitímanum og sýna þá eðlislæga árásarhneigð gagnvart öðrum karldýrum. Í tilraunum sýndu vísindamenn fiskunum hluti sem líktust fiski alls ekki í lögun en voru málaðir rauðir á neðri helmingnum. Karlkyns hornsílin brugðust árásargjarnt við hlutunum rétt eins og þeir væru raunveruleg karldýr af sömu tegund.

Far

Þótt far sé oft talið ásköpuð hegðun flytja aðeins sumar fartegundir sig alltaf milli svæða (skyldufar). Dýr með valkvætt far geta flust eða sleppt því. Hjá sumum dýrum fer aðeins hluti stofnsins en annar hluti hans fer ekki (hlutafar). Uglur sem lifa á túndru geta til dæmis flust þau ár sem smágnagarar, helsta fæða þeirra, eru af skornum skammti en sleppt fari þau ár sem gnagarar eru nægir.

Fæðuleit

Fæðuleit er leit að fæðuauðlindum og nýting þeirra. Fæðuöflunarhegðun sem hámarkar orkuávinning og lágmarkar orkunotkun kallast hagkvæm fæðuleitarhegðun og náttúruval ýtir undir slíka hegðun. Skrautstorkur notar til dæmis langan gogg sinn til að leita að kröbbum og annarri fæðu á botni ferskvatnsmýra (mynd 45.36).

Ásköpuð hegðun: líf í hópum

Ekki lifa öll dýr í hópum, en jafnvel dýr sem lifa tiltölulega einförnu lífi verða yfirleitt að makast, nema þau geti fjölgað sér kynlaust. Mökun felur venjulega í sér að eitt dýr sendir öðru merki um vilja til mökunar. Nokkrar tegundir orkufrekrar hegðunar eða sýninga tengjast mökun og kallast tilhugalífsathafnir. Annarri hegðun í hóplifandi stofnum má lýsa eftir því hvaða dýr hagnast á henni. Í eigingjarnri hegðun hagnast aðeins gerandinn; í fórnfúsri hegðun gagnast athöfn eins dýrs öðru dýri; og í samvinnuhegðun hagnast bæði dýrin. Öll þessi hegðun felur í sér einhvers konar samskipti milli einstaklinga stofnsins.

Samskipti innan tegundar

Dýr eiga samskipti með áreitum sem kallast merki. Dæmi sést hjá hornsíli: sjónrænt merki, rautt svæði á neðri hluta fisksins, fær karldýr til að verða árásargjörn og kvendýr til að makast. Önnur merki geta verið efnafræðileg (ferómón), hljóðræn (hljóð), sjónræn (biðils- og ógnunarsýningar) eða snertitengd. Slík samskipti geta verið eðlislæg, lærð eða blanda af hvoru tveggja. Þau eru ekki það sama og þau samskipti sem við tengjum við tungumál, en tungumál hefur aðeins sést hjá mönnum og hugsanlega hjá sumum tegundum prímata og hvala.

Ferómón er seytt efnafræðilegt merki sem kallar fram svörun hjá öðrum einstaklingi sömu tegundar. Tilgangur ferómóna er að kalla fram ákveðna hegðun hjá móttakandanum. Ferómón eru sérstaklega algeng meðal félagsskordýra, en margar tegundir nota þau til að laða að hitt kynið, gefa viðvörun, merkja fæðuslóðir og kalla fram aðra, flóknari hegðun. Jafnvel menn eru taldir bregðast við sumum ferómónum, svokölluðum holhandarsterum. Þessi efni hafa áhrif á skynjun manna á öðrum og í einni rannsókn virtust þau stuðla að samstillingu tíðahringa hjá hópi fólks. Hlutverk ferómóna í samskiptum manna á milli er þó ekki fullskilið og er enn rannsakað.

Söngur er dæmi um hljóðrænt merki sem móttakandinn þarf að heyra. Þekktustu dæmin eru líklega fuglasöngvar, sem auðkenna tegund og laða að maka. Hvalasöngvar eru annað vel þekkt dæmi; þeir eru á svo lágri tíðni að þeir geta borist langar vegalengdir neðansjávar. Höfrungar eiga samskipti sín á milli, og stundum við aðrar höfrungategundir, með fjölbreyttum hljóðum. Karlkyns krybbur mynda tísthljóð með sérhæfðu líffæri til að laða að maka, hrekja önnur karldýr frá og tilkynna um vel heppnaða mökun.

Biðilsatferli er röð formbundinna sjónrænna merkja sem ætlað er að laða að einstakling af hinu kyninu og sannfæra hann um að makast. Slíkt atferli er útbreitt í dýraríkinu. Oft felur það í sér röð skrefa, þar sem upphafssýningu eins einstaklings fylgir svar frá öðrum. Ef sýningin er framkvæmd rangt eða rétt svar fæst ekki er biðilsathöfninni hætt og mökunartilraunin mistekst. Biðilsatferli storks er sýnt á mynd 45.37.

Ógnunarsýningar eru einnig algengar í dýraríkinu. Hundur sýnir til dæmis tennurnar þegar hann vill fá annan hund til að víkja. Slíkar sýningar virðast miðla bæði vilja dýrsins til að berjast og bardagahæfni þess. Þótt þær gefi til kynna árásargirni sendandans er talið að þær dragi í raun úr raunverulegum átökum milli einstaklinga sömu tegundar: þær gera einstaklingum kleift að meta bardagahæfni andstæðingsins og ákveða hvort átök séu þess virði. Prófanir á tilgátum með leikjafræði hafa leitt til þeirrar niðurstöðu að sumar sýningar geti ýkt raunverulega bardagahæfni dýrsins og verið notaðar til að blekkja andstæðinginn. Slík samskipti, jafnvel þegar þau eru óheiðarleg, geta notið stuðnings náttúruvals ef þau heppnast oftar en ekki.

Afvegaleiðslusýningar sjást hjá fuglum og sumum fiskum. Þær eru ætlaðar til að lokka rándýr burt frá hreiðri. Þetta er dæmi um fórnfúsa hegðun: hún gagnast ungunum meira en einstaklingnum sem framkvæmir sýninguna og setur sjálfan sig í hættu.

Mörg dýr, sérstaklega prímatar, eiga samskipti við aðra hópmeðlimi með snertingu. Hjá indverskum langúrum, sem eru apar úr hópi gamlaheimsapa, hefur sést snyrting, snerting við öxl eða rófu, faðmlög, varasnerting og heilsunarathafnir. Svipuð hegðun sést hjá öðrum prímötum, sérstaklega mannöpum.

Tengill á námsefni

Killdeer-lóa dregur athygli rándýra frá eggjum sínum með því að þykjast vera vængbrotin í myndbandi sem tekið var í Boise í Idaho.

Fórnfús hegðun

Hegðun sem lækkar hæfni einstaklingsins en eykur hæfni annars einstaklings kallast fórnfús hegðun. Dæmi um slíka hegðun sjást víða í dýraríkinu. Félagsskordýr eins og vinnubýflugur geta ekki fjölgað sér, en þær viðhalda drottningunni svo hún geti fyllt búið af afkvæmum sínum. Merikettir halda úti verði sem varar restina af hópnum við boðflennum, þótt vörðurinn setji sjálfan sig í hættu. Úlfar og villihundar færa kjöt til hjarðmeðlima sem voru ekki viðstaddir veiðarnar. Lemúrar annast unga sem eru þeim óskyldir. Þótt þessi hegðun virðist fórnfús á yfirborðinu er málið ekki endilega svo einfalt.

Jafnvel minna skyldir einstaklingar, sem hafa minni erfðafræðilega samsvörun en foreldri og afkvæmi, geta hagnast á hegðun sem virðist fórnfús. Félagsskordýr eins og býflugur, geitungar, maurar og termítar eru góð dæmi. Ófrjóir verkamenn í þessum samfélögum annast drottninguna vegna þess að þeir eru náskyldir henni; þegar drottningin eignast afkvæmi ber hún gen verkamannanna áfram óbeint. Því veitir það verkamanninum hæfnisávinning að viðhalda drottningunni þótt hann hafi enga beina möguleika á að koma genum sínum áfram vegna ófrjósemi. Lækkun á hæfni einstaklings til að auka æxlunarhæfni ættingja og þar með eigin heildarhæfni þróast með ættarvali. Þetta getur skýrt mörg hegðunarmynstur dýra sem virðast fórnfús á yfirborðinu. Í slíkum tilvikum er þó ekki víst að hegðunin sé sönn fórnfýsi, því gerandinn eykur í raun eigin hæfni annaðhvort beint, með eigin afkvæmum, eða óbeint, með heildarhæfni sem hann fær í gegnum ættingja sem deila með honum genum.

Óskyldir einstaklingar geta einnig sýnt hver öðrum fórnfýsi, og það virðist ganga gegn skýringunni um sjálfselska genið. Dæmi sést hjá mörgum apategundum: api snýr baki að óskyldum apa svo hinn geti tínt sníkjudýr úr feldinum. Eftir nokkurn tíma skipta þeir um hlutverk og fyrri apinn snyrtir þann seinni. Þannig er gagnkvæmni í hegðuninni. Báðir hagnast á samskiptunum og hæfni þeirra eykst meira en ef hvorugur hefði unnið með hinum eða ef aðeins annar hefði gert það. Þetta er þó ekki endilega hrein fórnfýsi, því gefandi hegðun gerandans byggist á væntingu um að hann verði sjálfur þiggjandi síðar. Þetta kallast gagnkvæm fórnfýsi. Hún krefst þess að einstaklingar hittist endurtekið, oft vegna þess að þeir lifa í sama félagshópi, og að svindlarar, sem gefa aldrei til baka, sæti refsingu.

Þróunarfræðileg leikjafræði, útfærsla á klassískri leikjafræði í stærðfræði, hefur sýnt að mörg svokölluð fórnfús hegðunarmynstur eru ekki fórnfús í ströngum skilningi. Skilgreining á hreinni fórnfýsi, byggð á mannlegri hegðun, er athöfn sem gagnast öðrum án beins ávinnings fyrir gerandann. Flest dæmin sem lýst hefur verið virðast ekki uppfylla þá skilgreiningu og leikjafræðingar eru flinkir að finna eigingjarna þætti í þeim. Aðrir hafa haldið því fram að hugtökin eigingjarn og fórnfús ættu alls ekki að nota um hegðun dýra, þar sem þau lýsa mannlegri hegðun og eiga ekki endilega beint við um eðlislægt atferli dýra. Ljóst er þó að arfgeng hegðun sem eykur líkur á að gen einstaklings, eða hluti þeirra, berist áfram nýtur stuðnings náttúruvals og varðveitist í næstu kynslóðum svo lengi sem hún veitir hæfnisávinning. Slíkri eðlislægri hegðun má síðan, við sérstakar aðstæður, beina að öðrum tegundum ef hún lækkar ekki hæfni dýrsins.

Að finna maka

Ekki fjölga sér öll dýr með kynæxlun, en mörg þeirra sem gera það standa frammi fyrir sömu áskorun: þau þurfa að finna hentugan maka og oft keppa við aðra einstaklinga um hann. Mikil orka fer í að finna, laða að og makast við maka. Tvenns konar val á sér stað í þessu ferli: val milli kynja, þar sem einstaklingar af öðru kyni velja maka af hinu kyninu, og val innan kyns, þar sem einstaklingar af sama kyni keppa um maka. Val milli kynja er oft flókið því makaval getur byggst á sjónrænum, hljóðrænum, snerti- og efnafræðilegum vísbendingum. Dæmi er þegar kvenkyns páfuglar velja karldýrið með skærustu fjaðrirnar. Slíkt val leiðir oft til eiginleika hjá völdu kyni sem auka ekki lifun en eru aðlaðandi fyrir hitt kynið, oft á kostnað lifunar. Val innan kyns felur í sér biðilsatferli og árásargjarnar mökunarathafnir, svo sem þegar hrútar stangast; sigurvegarinn fær að makast. Margar slíkar athafnir nota mikla orku en leiða til þess að heilbrigðustu, sterkustu eða ráðandi einstaklingarnir veljast til mökunar.

Þrjú almenn mökunarkerfi, sem öll fela í sér áskapaða fremur en lærða hegðun, sjást í dýrastofnum: einkvæni, fjölkvæni og fjölveri.

Tengill á námsefni

Á vef OpenStax eru fræðandi myndbönd um kynval.

Í einkvænu kerfi parast eitt karldýr og eitt kvendýr að minnsta kosti eitt æxlunartímabil. Hjá sumum dýrum, til dæmis gráúlfum, geta slík tengsl varað miklu lengur, jafnvel alla ævi. Nokkrar tilgátur geta skýrt þetta mökunarkerfi. Makavörslutilgátan segir að karldýr haldi sig hjá kvendýrinu til að koma í veg fyrir að önnur karldýr makist við hana. Þetta er hagstætt þegar makar eru sjaldgæfir og erfitt er að finna þá. Önnur skýring er tilgátan um aðstoð karldýrs: karldýr sem hjálpa til við að verja og ala upp unga eignast fleiri og heilbrigðari afkvæmi. Einkvæni sést í mörgum fuglastofnum þar sem karldýrið tekur, auk kvendýrsins, verulegan þátt í umönnun unganna. Þriðja skýringin er tilgátan um framfylgd kvendýrs. Þar tryggir kvendýrið að karldýrið eignist ekki önnur afkvæmi sem gætu keppt við hennar eigin með því að trufla virkan merkjagjöf karldýrsins til annarra mögulegra maka.

Í fjölveri makast eitt kvendýr við mörg karldýr. Slík kerfi eru mun sjaldgæfari en einkvæni og fjölkvæni. Hjá pípufiskum og sæhestum taka karldýrin við eggjum frá kvendýrinu, frjóvga þau, vernda þau í poka og fæða afkvæmin (mynd 45.38). Þannig getur kvendýrið látið mörgum karldýrum í té egg án þess að bera sjálft frjóvguðu eggin.

Einföld lærð hegðun

Mest af þeirri hegðun sem áður hefur verið rædd er ásköpuð eða hefur að minnsta kosti áskapaðan þátt, þótt tilbrigði hennar geti lærst. Hún erfist og breytist ekki sem svar við merkjum úr umhverfinu. Lærð hegðun, jafnvel þegar hún hefur eðlislæga þætti, gerir lífveru hins vegar kleift að laga sig að breytingum í umhverfinu og mótast af fyrri reynslu. Einföld lærð hegðun felur í sér aðvenjun og innprentun, sem hvort tveggja skiptir máli í þroska ungra dýra.

Aðvenjun

Aðvenjun er einfalt form náms þar sem dýr hættir að bregðast við áreiti eftir endurtekna útsetningu. Þetta er nám án tengslamyndunar, þar sem áreitið tengist hvorki refsingu né verðlaunum. Sléttuhundar gefa venjulega frá sér viðvörunarkall þegar rándýr ógna þeim, en þeir venjast hljóði mannsfóta þegar engin hætta fylgir því og hætta því að svara því með viðvörunarkalli. Í þessu dæmi er aðvenjunin sértæk fyrir fótatak manna, því dýrin bregðast áfram við hljóðum hugsanlegra rándýra.

Innprentun

Innprentun er tegund náms sem á sér stað á ákveðnum aldri eða lífsskeiði, gerist hratt og er að mestu óháð tegundinni sem á í hlut. Nýklaktir andarungar þekkja fyrsta fullorðna einstaklinginn sem þeir sjá, oft móður sína, og mynda tengsl við hann. Algeng sjón er andarungar sem ganga eða synda á eftir móður sinni (mynd 45.39). Þetta er önnur gerð náms án tengslamyndunar, en hún er mjög mikilvæg í þroska þessara dýra þar sem hún hvetur ungana til að halda sig nálægt móðurinni og njóta verndar, sem eykur lífslíkur þeirra verulega. Ef nýklaktir andarungar sjá mann áður en þeir sjá móður sína geta þeir þó innprentast á manninn og fylgt honum á sama hátt og þeir myndu fylgja raunverulegri móður.

Tengill á námsefni

Skilyrt hegðun

Skilyrt hegðun er tegund tengslanáms þar sem áreiti tengist afleiðingu. Í virkri skilyrðingu breytist hegðunarsvörunin smám saman vegna afleiðinga sinna, bæði að formi, styrk og tíðni.

Klassísk skilyrðing

Í klassískri skilyrðingu tengist svörun, sem kallast skilyrt svörun, áreiti sem hún hafði áður ekki tengst, skilyrtu áreiti. Svörun við upprunalega óskilyrta áreitinu kallast óskilyrt svörun. Oftast er vitnað í tilraunir Ivan Pavlovs með hunda sem dæmi um klassíska skilyrðingu (mynd 45.40). Í tilraunum Pavlovs var óskilyrta svörunin munnvatnsmyndun hunda þegar þeir sáu eða fundu lykt af mat, sem var óskilyrta áreitið. Skilyrta áreitið sem rannsakendur tengdu við óskilyrtu svörunina var bjölluhljómur. Við skilyrðingu var bjöllunni hringt í hvert sinn sem dýrinu var gefinn matur, og þetta var endurtekið í nokkrum tilraunum. Eftir nokkurn tíma lærði hundurinn að tengja bjölluhljóminn við mat og svara með munnvatnsmyndun. Þegar skilyrðingartímabilinu lauk svaraði hundurinn með munnvatnsmyndun þegar bjöllunni var hringt, jafnvel þegar maturinn var ekki til staðar. Bjölluhljómurinn varð þannig skilyrta áreitið og munnvatnsmyndunin skilyrta svörunin. Þótt sumir vísindamenn telji óskilyrtu og skilyrtu svörunina vera eins tók jafnvel Pavlov eftir einkennandi mun á munnvatni skilyrtu hundanna og óskilyrtu svöruninni.

Sumir vísindamenn töldu áður að slík skilyrðing krefðist margra endurtekinna tenginga áreitis og svörunar, en nú er vitað að það er ekki alltaf nauðsynlegt og að skilyrðing getur stundum lærst í einni pörunartilraun. Klassísk skilyrðing er grundvallarhugtak í atferlishyggju, grein sálfræðilegrar heimspeki sem heldur því fram að allar athafnir, hugsanir og tilfinningar lífvera séu hegðun sem megi móta með atferlisbreytingu og breytingum á umhverfi.

Virk skilyrðing

Í virkri skilyrðingu breytist skilyrta hegðunin smám saman vegna afleiðinga sinna þegar dýrið bregst við áreitinu. Helsti talsmaður slíkrar skilyrðingar var sálfræðingurinn B.F. Skinner, uppfinningamaður Skinner-kassans. Skinner setti rottur í kassa með slá sem gaf rottunni mat þegar ýtt var á hana. Í fyrstu ýtti rottan nokkrum sinnum á slána fyrir tilviljun, en að lokum tengdi hún það að ýta á slána við að fá mat. Þessi tegund náms er dæmi um virka skilyrðingu. Virkt nám er undirstaða mestrar dýraþjálfunar. Skilyrta hegðunin breytist stöðugt með jákvæðri eða neikvæðri styrkingu, oft verðlaunum eins og mat eða einhvers konar refsingu. Þannig lærir dýrið að tengja ákveðna hegðun við refsingu eða verðlaun og með tímanum má fá það til að framkvæma hegðun sem það myndi ekki sýna í náttúrunni, til dæmis brellur höfrunga á sýningum í sjávardýragörðum (mynd 45.41).

Vitsmunanám

Klassísk og virk skilyrðing eru óhagkvæmar leiðir fyrir menn og önnur greind dýr til að læra. Sumir prímatar, þar á meðal menn, geta lært með því að herma eftir hegðun annarra og fylgja leiðbeiningum. Þróun flókins tungumáls hjá mönnum hefur gert vitsmunanám, úrvinnslu upplýsinga með huganum, að áberandi aðferð mannlegs náms. Þetta er til dæmis það sem nemendur gera þegar þeir lesa þessa bók. Við lestur geta þeir myndað hugrænar myndir af hlutum eða lífverum, ímyndað sér breytingar á þeim eða hegðun þeirra og séð afleiðingar fyrir. Auk sjónrænnar úrvinnslu styrkist vitsmunanám með minningum um fyrri reynslu, snertingu við efnislega hluti, hljóðum, bragði og fjölbreyttum skynáreitum. Vitsmunanám er svo öflugt að það má nota til að skilja skilyrðingu í smáatriðum. Skilyrðing getur hins vegar ekki hjálpað manni að læra um vitsmuni á sama hátt.

Klassískar rannsóknir á vitsmunanámi voru gerðar af Wolfgang Köhler með simpönsum. Hann sýndi að dýrin gátu hugsað óhlutbundið með því að leysa þraut. Þegar banani var hengdur of hátt upp í búri til að þau næðu honum og nokkrum kössum var komið fyrir af handahófi á gólfinu gátu sumir simpansarnir staflað kössunum, klifrað upp á þá og náð í bananann. Þetta sýnir að þeir gátu séð fyrir sér afleiðingu þess að stafla kössunum áður en þeir framkvæmdu aðgerðina. Slíkt nám er mun öflugra og fjölhæfara en skilyrðing.

Vitsmunanám er ekki bundið við prímata, þótt þeir nýti það sérlega vel. Tilraunir H.C. Blodgetts með rottur í völundarhúsi á þriðja áratug 20. aldar voru fyrstu rannsóknirnar sem sýndu vitsmunalega hæfni hjá einföldu spendýri. Hvati dýranna til að komast í gegnum völundarhúsið var matarbiti við enda þess. Í þessum rannsóknum fór hópur I eina tilraun á dag og hafði aðgang að mat í lok hlaupsins á hverjum degi (mynd 45.42). Rottur í hópi II fengu ekki mat í völundarhúsinu fyrstu sex dagana en fengu mat frá og með sjöunda degi. Rottur í hópi III fengu ekki mat í tvo daga en fengu mat frá og með þriðja degi. Samanburðarrotturnar í hópi I lærðu fljótt og komust að því á sjö dögum hvernig ætti að fara í gegnum völundarhúsið. Hópur III lærði lítið fyrstu tvo dagana án matar en náði samanburðarhópnum hratt þegar matarverðlaun voru gefin. Hópur II lærði mjög hægt fyrstu sex dagana án verðlauna, náði ekki að nálgast samanburðarhópinn fyrr en matur var gefinn og þurfti síðan tvo daga til viðbótar til að læra völundarhúsið.

Það er ekki endilega strax augljóst að þessi tegund náms sé frábrugðin skilyrðingu. Þótt freistandi sé að halda að rotturnar hafi einfaldlega lært skilyrta röð hægri og vinstri beygja sýndi E.C. Tolman áratug síðar að rotturnar mynduðu sér framsetningu af völundarhúsinu í huganum, sem hann kallaði hugrænt kort. Þetta var snemm sýning á styrk vitsmunanáms og því að slík hæfni væri ekki bundin við menn.

Félagslíffræði

Félagslíffræði er þverfræðileg fræðigrein sem félagskordýrarannsakandinn E.O. Wilson gerði fyrst vinsæla á áttunda áratug 20. aldar. Wilson skilgreindi greinina sem útvíkkun stofnlíffræði og þróunarkenningar yfir á félagslegt skipulag. Meginhugmynd félagslíffræðinnar er að hegðun dýra og manna, þar á meðal árásargirni og önnur félagsleg samskipti, megi skýra nær eingöngu út frá erfðum og náttúruvali. Fræðigreinin er umdeild; þekktir vísindamenn á borð við Stephen Jay Gould gagnrýndu nálgunina fyrir að líta fram hjá áhrifum umhverfisins á hegðun. Þetta er annað dæmi um umræðuna um eðli og uppeldi, það er hlutverk erfða annars vegar og umhverfis hins vegar í mótun eiginleika lífveru.

Félagslíffræði tengir einnig gen við hegðun og hefur verið tengd við líffræðilega nauðhyggju, þá trú að öll hegðun sé fastmótuð í genum okkar. Enginn efast um að ákveðin hegðun getur erfst og að náttúruval á þátt í að varðveita hana. Það er beiting slíkra lögmála á mannlega hegðun sem kveikir deilurnar, og þær standa enn.