45.4 Stofnvirkni og stofnstjórnun

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Nefnt dæmi um hvernig burðarþol búsvæðis getur breyst
• Borið saman þéttleikaháða og þéttleikaóháða stjórnun stofnvaxtar og nefnt dæmi um hvort tveggja
• Nefnt dæmi um veldisvöxt og logistískan vöxt í villtum dýrastofnum
• Lýst því hvernig náttúruval og aðlögun að umhverfi leiddu til þróunar tiltekinna lífssögumynstra

Logistíska líkanið af stofnvexti er gagnlegt og á við um marga náttúrulega stofna, en það er einföldun á raunverulegri stofnvirkni. Í líkaninu er gert ráð fyrir að burðarþol umhverfisins breytist ekki, en það stenst ekki í raunveruleikanum. Burðarþol getur breyst milli ára: sum sumur eru til dæmis heit og þurr en önnur köld og votviðrasöm. Á mörgum svæðum er burðarþol að vetri mun minna en að sumri. Náttúrulegir atburðir, svo sem jarðskjálftar, eldgos og eldar, geta einnig breytt umhverfi og þar með burðarþoli þess. Þar að auki lifa stofnar yfirleitt ekki í einangrun. Þeir taka þátt í samkeppni milli tegunda, það er þeir deila umhverfinu með öðrum tegundum sem keppa um sömu auðlindir. Þessir þættir skipta einnig máli þegar skilja á hvernig tiltekinn stofn vex.

Náttúran stjórnar stofnvexti á ýmsa vegu. Þessir þættir skiptast í þéttleikaháða þætti, þar sem stofnþéttleiki á tilteknum tíma hefur áhrif á vaxtarhraða og dánartíðni, og þéttleikaóháða þætti, sem hafa áhrif á dánartíðni stofns óháð stofnþéttleika. Þessi ferli kallast þéttleikaháð stjórnun og þéttleikaóháð stjórnun. Í fyrra tilvikinu ráðast áhrif þáttarins á stofninn af stofnþéttleikanum þegar áhrifin hefjast. Verndunarlíffræðingar þurfa að skilja báðar gerðirnar, því sú þekking hjálpar þeim að stýra stofnum og koma í veg fyrir útdauða eða offjölgun.

Þéttleikaháð stjórnun

Flestir þéttleikaháðir þættir eru lífrænir, það er líffræðilegir að eðli, og meðal þeirra eru afrán, samkeppni milli tegunda og innan tegundar, uppsöfnun úrgangs og sjúkdómar, til dæmis sjúkdómar af völdum sníkjudýra. Yfirleitt hækkar dánartíðni eftir því sem stofninn verður þéttari. Í samkeppni innan tegundar og milli tegunda verður æxlunarhraði einstaklinga til dæmis oft lægri, sem dregur úr vaxtarhraða stofnsins. Lítill þéttleiki bráðar eykur einnig dánartíðni rándýrsins, vegna þess að erfiðara verður fyrir það að finna fæðu.

Þéttleikaóháð stjórnun og samspil við þéttleikaháða þætti

Margir þættir, yfirleitt ólífrænir þættir af eðlis- eða efnafræðilegum toga, hafa áhrif á dánartíðni stofns óháð þéttleika hans. Þar má nefna veður, náttúruhamfarir og mengun. Einstakt dádýr getur drepist í skógareldi óháð því hversu mörg dádýr eru á svæðinu. Lífslíkur þess eru þær sömu hvort sem stofnþéttleikinn er mikill eða lítill. Sama gildir um kalt vetrarveður.

Í raunverulegum aðstæðum er stofnstjórnun mjög flókin og þéttleikaháðir og þéttleikaóháðir þættir geta verkað saman. Þéttur stofn sem minnkar vegna þéttleikaóháðra umhverfisþátta getur náð sér á annan hátt en gisinn stofn. Dádýrastofn sem verður fyrir hörðum vetri nær sér til dæmis hraðar ef fleiri dádýr eru eftir til að æxlast.

Tengsl við þróun

Hvers vegna dó loðfíllinn út?

Auðvelt er að festast í umræðunni um hvers vegna risaeðlur dóu út fyrir 65 milljónum ára. Var það vegna loftsteins sem skall á jörðina nálægt strönd núverandi Mexíkó, eða stafaði það af langvinnri veðurfarslotu sem enn er ekki skilin? Vísindamenn rannsaka stöðugt þessar og aðrar kenningar.

Loðfílar tóku að deyja út mun nær okkur í tíma, þegar þeir deildu jörðinni með mönnum sem voru líffærafræðilega eins og nútímamenn (mynd 45.12). Loðfílar lifðu í einangruðum eyjastofnum allt fram til 1700 f.Kr. Við vitum mikið um þessi dýr af hræjum sem fundist hafa frosin í ís í Síberíu og öðrum norðlægum svæðum. Vísindamenn hafa raðgreint að minnsta kosti 50 prósent af erfðamengi þeirra og telja loðfíla vera 98 til 99 prósent eins og núlifandi fíla.

Almennt er talið að loftslagsbreytingar og veiðar manna hafi stuðlað að útdauða loðfíla. Rannsókn frá 2008 áætlaði að loftslagsbreytingar hefðu minnkað útbreiðslusvæði loðfílsins úr 3.000.000 fermílum fyrir 42.000 árum í 310.000 fermílur fyrir 6.000 árum. Einnig er vel skjalfest að menn veiddu þessi dýr. Rannsókn frá 2012 sýndi að enginn einn þáttur bar einn ábyrgð á útdauða þessara stórbrotnu dýra. Auk veiða manna, loftslagsbreytinga og minnkandi búsvæða sýndu vísindamennirnir fram á að annar mikilvægur þáttur í útdauða loðfílsins var fólksflutningur manna yfir Beringssund til Norður-Ameríku á síðustu ísöld fyrir 20.000 árum.

Viðhald stöðugra stofna var og er mjög flókið, þar sem margir samverkandi þættir ráða niðurstöðunni. Mikilvægt er að muna að menn eru einnig hluti af náttúrunni. Við áttum eitt sinn þátt í hnignun tegundar með því einu að nota frumstæða veiðitækni.

Lífsögur K-valinna og r-valinna tegunda

Þótt æxlunaraðferðir gegni lykilhlutverki í lífssögum taka þær ekki til mikilvægra þátta eins og takmarkaðra auðlinda og samkeppni. Stjórnun stofnvaxtar af völdum þessara þátta má nota til að kynna klassískt hugtak í stofnlíffræði: K-valdar tegundir í samanburði við r-valdar tegundir.

Hugtakið tengist æxlunaraðferðum, búsvæði og atferli tegundar, einkum því hvernig einstaklingar afla auðlinda og annast afkvæmi sín. Það nær einnig til lífslengdar og lifunarmynsturs. Stofnlíffræðingar hafa flokkað tegundir í tvo stóra flokka, K-valdar og r-valdar tegundir, þó að flokkarnir séu í raun tveir endar á samfelldum kvarða.

K-valdar tegundir eru tegundir sem hafa mótast af stöðugu og fyrirsjáanlegu umhverfi. Stofnar K-valinna tegunda eru gjarnan nálægt burðarþoli sínu, sem skýrir heitið K-valdar, þar sem samkeppni innan tegundar er mikil. Þessar tegundir eignast fá og stór afkvæmi, hafa langan meðgöngutíma og veita afkvæmum sínum oft langvarandi umönnun (tafla 45.2). Þótt afkvæmin séu stærri við fæðingu eru þau tiltölulega hjálparvana og óþroskuð. Áður en þau ná fullorðinsaldri þurfa þau að þroska færni til að keppa um náttúruauðlindir. Hjá plöntum hugsa vísindamenn um umönnun afkvæma í víðari skilningi: hversu lengi ávöxtur er að þroskast og hversu lengi hann helst á plöntunni ræður tímanum fram að næsta æxlunaratburði. Dæmi um K-valdar tegundir eru prímatar, þar á meðal menn, fílar og plöntur á borð við eikartré (mynd 45.13a).

Eikartré vaxa mjög hægt og eru að meðaltali 20 ár að mynda fyrstu fræ sín, sem kallast eikarakörn. Eitt tré getur myndað allt að 50.000 eikarakörn, en spírunarhlutfallið er lágt vegna þess að mörg rotna eða eru étin af dýrum á borð við íkorna. Sum ár geta eikur myndað óvenjumikið magn eikarakorna, og slík ár geta komið á tveggja eða þriggja ára lotu eftir eikartegund (r-val).

Vegna þess að eikartré verða stór og vaxa í mörg ár áður en þau byrja að mynda eikarakörn verja þau stórum hluta orkubúskapar síns í vöxt og viðhald. Hæð og stærð trésins gera því kleift að ríkja yfir öðrum plöntum í samkeppninni um sólarljós, aðalorkuauðlind eikarinnar. Þegar eikin æxlast myndar hún stór og orkurík fræ sem nota orkuforða sinn til að festa rætur hratt (K-val).

Aftur á móti mynda r-valdar tegundir mikinn fjölda smárra afkvæma, og það skýrir r-heitið (tafla 45.2). Þessi lífssögustefna er oft notuð í ófyrirsjáanlegu eða breytilegu umhverfi. Dýr sem eru r-valin veita ekki langvarandi umönnun afkvæma og afkvæmin eru tiltölulega þroskuð og sjálfbjarga við fæðingu. Dæmi um r-valdar tegundir eru hryggleysingjar í sjó, svo sem marglyttur, og plöntur, svo sem túnfífill (mynd 45.13b). Túnfíflar hafa lítil fræ sem dreifast langar leiðir með vindi. Mörg fræ myndast samtímis til að tryggja að að minnsta kosti sum þeirra berist í hentugt umhverfi. Fræ sem lenda í óhentugu umhverfi eiga litla möguleika á að lifa af, enda er orkuinnihald þeirra lítið. Athugið að lifun ræðst þó ekki endilega af orkunni sem geymd er í fræinu sjálfu.

Nútímakenningar um lífssögur

Á síðari hluta tuttugustu aldar var hugtakið K-valdar og r-valdar tegundir mikið notað, og með góðum árangri, við rannsóknir á stofnum. Kenningin um r-val og K-val var viðurkennd í áratugi og notuð í mörgum tímamótarannsóknum, en hefur nú verið endurmetin og margir stofnlíffræðingar hafa annaðhvort horfið frá henni eða breytt henni. Í áranna rás reyndu nokkrar rannsóknir að staðfesta kenninguna, en þær tilraunir hafa að mestu mistekist. Margar tegundir fundust sem fylgdu ekki spám kenningarinnar. Þar að auki tók kenningin ekki tillit til aldursbundinnar dánartíðni stofna, sem vísindamenn vita nú að skiptir miklu máli. Ný lýðfræðileg líkön af þróun lífssagna hafa verið þróuð; þau fella inn mörg vistfræðileg hugtök úr kenningunni um r-val og K-val, ásamt aldurssamsetningu stofna og þáttum sem hafa áhrif á dánartíðni.