45.3 Umhverfistakmarkanir á stofnvexti
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Útskýrt einkenni veldisvaxtar og logistísks vaxtar og muninn á þessum vaxtarmynstrum
- Nefnt dæmi um veldisvöxt og logistískan vöxt í náttúrulegum stofnum
- Lýst því hvernig náttúruval og aðlögun að umhverfi leiddu til þróunar tiltekinna lífssögumynstra
Þótt lífssögur lýsi almennt hvernig margir eiginleikar stofns, til dæmis aldurssamsetning hans, breytast með tíma nota stofnvistfræðingar ýmsar aðferðir til að smíða stærðfræðileg líkön af stofnvirkni. Slík nákvæmari líkön má nota til að lýsa breytingum í stofni og spá betur fyrir um framtíðarbreytingar. Sum eldri líkön, sem lengi hafa verið viðurkennd, eru nú endurskoðuð eða jafnvel lögð til hliðar vegna takmarkaðs forspárgildis, og fræðimenn leitast við að þróa ný og gagnlegri líkön.
Veldisvöxtur
Kenning Charles Darwins um náttúruval varð fyrir miklum áhrifum frá enska klerkinum Thomas Malthus. Malthus gaf út bók árið 1798 þar sem hann hélt því fram að stofnar með ótakmarkaðar náttúruauðlindir yxu mjög hratt, það er með veldisvexti, en að stofnvöxtur minnkaði síðan þegar auðlindir gengju til þurrðar. Það bendir til logistísks vaxtar.
Skýrasta dæmið um veldisvöxt sést hjá bakteríum. Bakteríur fjölga sér með tvískiptingu dreifkjörnunga. Hjá mörgum bakteríutegundum tekur slík skipting um klukkustund. Ef 1000 bakteríur eru settar í stóra flösku með ríkulegum næringarefnum fjölgar þeim úr 1000 í 2000 á einni klukkustund. Eftir aðra klukkustund eru 4000 bakteríur. Eftir einn sólarhring og 24 slíkar lotur hefði stofninn vaxið úr 1000 í meira en 16 milljarða. Þegar stofnstærðin, N, er teiknuð sem fall af tíma fæst J-laga vaxtarferill.
Í þessu dæmi er B fæðingartíðni stofnsins og D dánartíðni hans. Ef fæðingartíðnin er meiri en dánartíðnin vex stofninn. Ef dánartíðnin er meiri en fæðingartíðnin minnkar stofninn.
Fæðingartíðni á hvern einstakling, b, og dánartíðni á hvern einstakling, d, ákvarða nettóbreytingu stofnsins. Munurinn á þeim, b − d, er stofnvaxtarhraðinn. Þegar r er jákvætt kallast mynstrið veldisvöxtur.
Gildið r er stofnvaxtarhraði á hvern einstakling. Í stofni þar sem allar aðstæður eru eins hagstæðar og mögulegt er kallast hámarksgildi r innri vaxtarhraði eða líffræðilegur vaxtarmöguleiki. Hann er táknaður með rmax.

Logistískur vöxtur
Veldisvöxtur er aðeins mögulegur þegar náttúruauðlindir eru óþrjótandi, en það á ekki við í raunveruleikanum. Charles Darwin gerði sér grein fyrir þessu í lýsingu sinni á „baráttunni fyrir tilverunni“, þar sem einstaklingar keppa um takmarkaðar auðlindir við einstaklinga af sömu eða öðrum tegundum. Þeir sem komast best af lifa frekar nógu lengi til að koma eigin einkennum, sem við vitum nú að berast með genum, til næstu kynslóðar. Þegar auðlindir takmarka fjölgun kallast mynstrið logistískur vöxtur. Til að líkja betur eftir raunveruleika takmarkaðra auðlinda þróuðu stofnvistfræðingar logistískt vaxtarlíkan.
Burðarþol og logistíska líkanið
Í raunheimum eru auðlindir takmarkaðar. Þar með er efri mörk á fjölda einstaklinga sem umhverfið getur haldið uppi. Þessi mörk kallast burðarþol og eru táknuð með K. Þegar stofnstærðin nálgast K hægir á vextinum vegna þess að færri auðlindir standa hverjum einstaklingi til boða.
Í logistíska líkaninu er stofnvaxtarhraðinn mestur þegar stofninn er lítill miðað við burðarþolið. Þegar stofninn stækkar minnkar munurinn K − N og vöxturinn hægir á sér. Þegar N er jafnt K verður stofnvaxtarhraðinn núll; það ástand kallast núllvöxtur stofns.
Þessi jafna lýsir S-laga vaxtarferli. Þegar N er lítið er liðurinn (K − N) / K nálægt 1 og stofninn vex næstum veldisvexti. Þegar N nálgast K nálgast þessi liður 0 og vöxturinn hægir á sér þar til hann stöðvast.
Þótt logistíska líkanið sé einföldun sýnir það mikilvæga meginreglu: stofnar geta ekki vaxið endalaust þegar fæðu, búsvæði eða aðrar nauðsynlegar auðlindir eru takmarkaðar.
Hlutverk samkeppni innan tegundar
Logistískt vaxtarlíkan gerir ráð fyrir að samkeppni innan tegundar, það er samkeppni milli einstaklinga sömu tegundar, aukist eftir því sem stofnþéttleiki eykst. Þegar fleiri einstaklingar nýta sömu takmörkuðu auðlindirnar fækkar afkvæmum, dánartíðni hækkar eða hvort tveggja gerist.
Slík þéttleikaháð áhrif valda því að stofninn sveiflast oft í kringum burðarþol frekar en að haldast nákvæmlega við eina tölu. Veður, rándýr, sjúkdómar og tilviljunarkenndar breytingar geta einnig valdið frávikum frá hinu fullkomna S-laga mynstri.
Dæmi um logistískan vöxt
Rannsóknir á geri í tilraunaglösum og á landselum í náttúrunni sýna dæmi um logistískan vöxt. Ger getur fylgt mjög reglulegum S-laga ferli við stýrðar aðstæður, en náttúrulegir selastofnar sveiflast meira vegna breytilegra umhverfisaðstæðna.
Spurningar um myndefni

Ef aðal fæðulind sela minnkaði vegna mengunar eða ofveiði, hvað myndi líklega gerast við burðarþol sela og selastofninn?
- Burðarþol sela myndi minnka og selastofninn einnig.
- Burðarþol sela myndi minnka en selastofninn stæði í stað.
- Dánartíðni sela myndi aukast en fæðingartíðni einnig aukast, þannig að stofnstærðin stæði í stað.
- Burðarþol sela héldist óbreytt en selastofninn minnkaði.