45.2 Lífssögur og náttúruval

Hæfniviðmið

Að þessum hluta loknum munt þú geta:

• lýst því hvernig lífssögumynstur mótast af náttúruvali
• útskýrt ólík lífssögumynstur og hvernig mismunandi æxlunaraðferðir hafa áhrif á afkomu tegunda

Lífssaga tegundar lýsir atburðarásinni yfir æviskeið hennar, til dæmis hvernig auðlindum er ráðstafað til vaxtar, viðhalds og æxlunar. Lífssögueiginleikar hafa áhrif á líftöflu lífveru. Lífssaga tegundar er erfðafræðilega ákvörðuð, en mótast einnig af umhverfinu og náttúruvali.

Lífssögumynstur og orkubúskapur

Allar lífverur þurfa orku til vaxtar, viðhalds og æxlunar; jafnframt er orka oft mikilvægur takmarkandi þáttur sem ræður afkomu lífveru. Plöntur afla til dæmis orku frá sólinni með ljóstillífun, en verða að nota þessa orku til að vaxa, viðhalda heilsu og mynda orkurík fræ sem skapa næstu kynslóð. Dýr bera þá viðbótarbyrði að nota hluta orkuforða síns til að afla fæðu. Auk þess verða sum dýr að verja orku í umönnun afkvæma. Þannig hefur hver tegund sinn orkubúskap: hún þarf að jafna orkuinntöku og orkunotkun vegna efnaskipta, æxlunar, umönnunar afkvæma og orkugeymslu, til dæmis þegar birnir safna líkamsfitu fyrir vetrardvala.

Umönnun afkvæma og frjósemi

Frjósemi er möguleg æxlunargeta einstaklings innan stofns. Með öðrum orðum lýsir frjósemi hve mörg afkvæmi einstaklingur gæti framleitt við kjöraðstæður ef hann eignaðist eins mörg afkvæmi og mögulegt er og endurtæki æxlunarferlið eins fljótt og auðið er eftir að afkvæmin fæðast. Hjá dýrum er frjósemi í öfugu hlutfalli við þá umönnun sem hvert afkvæmi fær. Tegundir sem framleiða mörg afkvæmi, til dæmis margir hryggleysingjar í sjó, veita þeim yfirleitt litla eða enga umönnun; þær hefðu hvorki orku né getu til þess. Mestur hluti orkubúskapar þeirra fer í að framleiða mörg örsmá afkvæmi. Dýr með þessa aðferð eru oft sjálfbjarga mjög ung. Það endurspeglar orkuskiptin sem lífverurnar hafa þróað til að hámarka þróunarfræðilega hæfni sína. Þar sem orkan fer í afkvæmaframleiðslu fremur en umönnun er rökrétt að afkvæmin hafi einhverja getu til að hreyfa sig í umhverfinu og finna fæðu og ef til vill skjól. Þrátt fyrir þessa getu gerir smæð þeirra þau mjög berskjölduð fyrir afráni, þannig að framleiðsla margra afkvæma tryggir að nógu mörg þeirra lifi af til að viðhalda tegundinni.

Dýrategundir sem eignast fá afkvæmi í hverjum æxlunaratburði veita þeim yfirleitt mikla umönnun og verja stórum hluta orkubúskapar síns í hana, stundum á kostnað eigin heilsu. Þetta á við um mörg spendýr, svo sem menn, kengúrur og pöndur. Afkvæmi þessara tegunda eru tiltölulega hjálparvana við fæðingu og þurfa að þroskast áður en þau verða sjálfbjarga.

Plöntur með litla frjósemi framleiða fá orkurík fræ, svo sem kókoshnetur og kastaníuhnetur, og hvert þeirra hefur góða möguleika á að spíra og verða að nýrri lífveru. Plöntur með mikla frjósemi hafa yfirleitt mörg lítil, orkusnauð fræ, til dæmis brönugrös, sem hafa tiltölulega litla möguleika á að lifa af. Þótt kókoshnetur og kastaníuhnetur virðist hafa betri lífslíkur eru orkuskipti brönugrasa einnig mjög árangursrík. Spurningin er hvar orkan er notuð: í mikinn fjölda fræja eða í færri fræ með meiri orku.

Snemmbær og síðbúin æxlun

Tímasetning æxlunar í lífssögu hefur einnig áhrif á afkomu tegunda. Lífverur sem æxlast ungar hafa meiri möguleika á að framleiða afkvæmi, en það er yfirleitt á kostnað vaxtar og viðhalds heilsu. Lífverur sem byrja að æxlast síðar á ævinni hafa aftur á móti oft meiri frjósemi eða geta veitt meiri umönnun, en taka þá áhættu að lifa ekki nógu lengi til að ná æxlunaraldri. Dæmi um þetta má sjá hjá fiskum. Smáir fiskar, eins og gúbbífiskar, nota orku sína til að æxlast hratt en ná aldrei þeirri stærð sem gæti varið þá fyrir sumum rándýrum. Stærri fiskar, eins og sólfiskar eða hákarlar, nota orku sína til að ná mikilli stærð, en taka þá áhættu að deyja áður en þeir geta æxlast eða áður en þeir ná hámarksæxlun. Þessar ólíku orkustefnur og orkuskipti eru lykillinn að því að skilja þróun hverrar tegundar þegar hún hámarkar hæfni sína og fyllir vistfræðilegt hlutverk sitt. Sé litið til orkubúskapar nota sumar tegundir mestallan orkuforða sinn til snemmbærrar æxlunar áður en þær deyja. Aðrar tegundir fresta æxlun til að verða sterkari og reynslumeiri einstaklingar og tryggja að þær séu nógu öflugar til að veita umönnun ef þörf krefur.

Einskipt og endurtekin æxlun

Sumir lífssögueiginleikar, svo sem frjósemi, tímasetning æxlunar og umönnun afkvæma, má flokka saman í almennar aðferðir sem margar tegundir nota. Einskipt æxlun (semelparity) á sér stað þegar tegund æxlast aðeins einu sinni á lífsleiðinni og deyr síðan. Slíkar tegundir nota mestan hluta auðlindabúskapar síns í einn æxlunaratburð og fórna heilsu sinni svo mikið að þær lifa ekki af. Dæmi um einskipta æxlun eru bambus, sem blómstrar einu sinni og deyr síðan, og kóngalax (mynd 45.7a), sem notar mestan hluta orkuforða síns til að ferðast frá hafinu til hrygningarstöðva í ferskvatni, þar sem hann æxlast og deyr síðan. Vísindamenn hafa sett fram ólíkar skýringar á þróunarfræðilegum ávinningi þess að kóngalax deyr eftir æxlun: forritaðan dauða vegna gríðarlegrar losunar barksterahormóna, hugsanlega svo foreldrarnir verði fæða fyrir afkvæmin, eða einfaldlega örmögnun vegna orkukrafna æxlunar. Enn er deilt um þessar skýringar.

Endurtekin æxlun (iteroparity) lýsir tegundum sem æxlast oftar en einu sinni á lífsleiðinni. Sum dýr geta aðeins makast einu sinni á ári en lifa af mörg pörunartímabil. Pronghorn-antílópa er dæmi um dýr sem fer í árstíðabundinn fengitíma: hormónastýrt lífeðlisfræðilegt ástand sem undirbýr líkamann fyrir árangursríka pörun (mynd 45.7b). Kvendýr þessara tegunda makast aðeins á fengitíma. Annað mynstur sést hjá prímötum, þar á meðal mönnum og simpönsum, sem geta reynt æxlun hvenær sem er á æxlunarárum sínum, þótt tíðahringur þeirra geri þungun líklega aðeins fáa daga í mánuði við egglos (mynd 45.7c).

Tengill á námsefni

Spilaðu þennan gagnvirka PBS-pörunarleik sem byggir á þróunarkenningunni til að læra meira um æxlunaraðferðir.

Þróunarfræðileg tenging

Orkubúskapur, æxlunarkostnaður og kynval hjá Drosophila

Í rannsókn frá 1981 voru karlkyns ávaxtaflugur settar í búr með annaðhvort ómökuðum kvendýrum eða kvendýrum sem þegar höfðu verið frjóvguð. Karldýrin sem mökuðust við ómökuð kvendýr höfðu styttri lífslíkur en þau sem voru í snertingu við sama fjölda frjóvgaðra kvendýra sem þau gátu ekki makast við. Þessi áhrif komu fram óháð stærð karldýranna, sem gaf vísbendingu um aldur þeirra. Karldýr sem mökuðust ekki lifðu því lengur og fengu fleiri tækifæri til að finna maka síðar.

Nýlegri rannsóknir, framkvæmdar árið 2006, sýna hvernig karldýr velja kvendýr til mökunar og hvernig fyrri paranir hafa áhrif á þetta val (mynd 45.8). Karldýrum var leyft að velja á milli minni og stærri kvendýra. Niðurstöður sýndu að stærri kvendýr höfðu meiri frjósemi og framleiddu tvöfalt fleiri afkvæmi í hverri pörun en minni kvendýr. Karldýr sem höfðu áður makast og höfðu því minna sæðisframboð voru kölluð auðlindaskert, en karldýr sem höfðu ekki makast voru kölluð óskert. Rannsóknin sýndi að þótt óskert karldýr veldu frekar stærri kvendýr var þetta makaval enn greinilegra hjá auðlindaskertu karldýrunum. Karldýr með skert sæðisframboð, sem gátu aðeins makast takmarkað oft áður en þau endurnýjuðu sæðisforða sinn, völdu því stærri og frjósamari kvendýr og hámarkuðu þannig líkur sínar á afkvæmum. Þessi rannsókn var ein sú fyrsta sem sýndi að lífeðlisfræðilegt ástand karldýrsins hafði áhrif á pörunarhegðun þess þannig að það hámarkaði greinilega nýtingu takmarkaðra æxlunarauðlinda.

Þessar rannsóknir sýna tvennt um hvernig orkubúskapur hefur áhrif á æxlun. Í fyrsta lagi getur orka sem varið er í mökun stytt líftíma dýrs, en á þeim tíma hefur það þegar fjölgað sér, þannig að í samhengi náttúruvals hefur þessi snemmbæri dauði ekki mikið þróunarfræðilegt vægi. Í öðru lagi, þegar auðlindir á borð við sæði, og orkan sem þarf til að endurnýja það, eru af skornum skammti getur hegðun lífveru breyst þannig að hún fái bestu möguleika á að koma genum sínum áfram til næstu kynslóðar. Slíkar hegðunarbreytingar, sem skipta miklu máli í þróun, eru rannsakaðar í fræðigreininni atferlislíffræði, eða etólógíu, á mörkum stofnlíffræði og sálfræði.