45.6 Samfélagsvistfræði
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Rætt sveiflu rándýrs og bráðar
- Nefnt dæmi um varnir gegn afráni og jurtaáti
- Lýst samkeppnisútilokunarlögmálinu
- Nefnt dæmi um samlífissambönd milli tegunda
- Lýst samfélagsgerð og vistframvindu
Stofnar lifa sjaldan, ef nokkurn tíma, einangraðir frá stofnum annarra tegunda. Í flestum tilvikum deila margar tegundir sama búsvæði. Samskipti þessara stofna gegna mikilvægu hlutverki í stjórnun stofnvaxtar og stofnstærðar. Öll þessi samverkandi lífverusambönd, ásamt ólífrænum þáttum eins og veðri og jarðfræði, mynda vistfræðilegt samfélag. Samfélagsvistfræði rannsakar þessi samskipti og áhrif þeirra á tegundafjölbreytni, þéttleika og útbreiðslu tegunda.
Afrán og jurtaát
Sígilt dæmi um samskipti tegunda er afrán: þegar rándýr neytir bráðar. Náttúrulífsþættir í sjónvarpi leggja oft áherslu á dramatíkina þegar ein lífvera drepur aðra. Stofnar rándýra og bráðar í samfélagi eru þó ekki stöðugir yfir tíma; oft sveiflast stærð þeirra í lotum sem virðast tengjast. Eitt þekktasta dæmið um slíka sveiflu rándýrs og bráðar eru stofnar gaupu og snjóþrúguhéra, þar sem stofnstærðir eru metnar út frá fjölda skinna sem Hudson’s Bay Company keypti í meira en 100 ár (mynd 45.18).

Sumir rannsakendur draga í efa að afránslíkön ein skýri stofnsveiflur þessara tveggja tegunda. Nýrri rannsóknir benda til þess að ótilgreindir þéttleikaháðir þættir skipti einnig máli, auk afráns. Ein skýringin er sú að sveiflurnar stafi af samspili afráns og fæðuframboðs. Þegar hérum fjölgar getur beit þeirra dregið úr fæðuplöntum. Fæðuskortur hægir þá á fjölgun héra og veitir gaupunni jafnframt minna fæðuframboð. Þannig geta stofnarnir sveiflast saman án þess að afrán eitt ráði ferðinni.
Jurtaát lýsir neyslu plantna af hálfu skordýra og annarra dýra og er annað samband milli tegunda sem hefur áhrif á stofna. Ólíkt dýrum geta flestar plöntur hvorki hlaupið frá rándýrum né beitt hermilíki til að fela sig fyrir svöngum jurtaætum. Sumar plöntur hafa því þróað varnir gegn jurtaáti, til dæmis þyrna, eiturefni eða ólystugt bragð.
Varnir gegn afráni og jurtaáti
Rannsóknir á samfélögum verða að taka mið af þróunarkröftum sem verka á einstaklinga í stofnunum sem mynda samfélagið. Tegundir eru ekki óbreytanlegar; þær breytast smám saman og aðlagast umhverfi sínu með náttúruvali. Tegundir hafa þróað með sér fjölmargar varnir gegn afráni og jurtaáti, þar á meðal vélrænar, efnafræðilegar, eðlisfræðilegar og atferlislegar varnir.
Vélrænar varnir, svo sem þyrnar á plöntum eða hörð skel á skjaldbökum, draga úr afráni og jurtaáti með því að valda rándýri líkamlegum sársauka eða með því að gera því líkamlega erfiðara að éta bráðina. Efnafræðilegar varnir geta líka hindrað rándýr. Til dæmis framleiðir fingurbjargarblóm efnasambönd, þar á meðal digitalis, sem eru afar eitruð þegar þau eru étin. Norður-amerískir margfætlur geta losað blásýru þegar þeim er ógnað.

Margar tegundir nota útlit, svo sem líkamslögun og lit, til að komast hjá því að rándýr sjái þær. Hitabeltisstafskordýr er skordýr sem líkist kvisti að lit og lögun og er því mjög erfitt að greina þegar það situr kyrrt á grein. Í öðru dæmi geta kameljón breytt lit sínum eftir umhverfi og falið sig þannig fyrir rándýrum. Þetta kallast felulitir.

Sumar tegundir nota lit sem viðvörun til rándýra um að þær séu ekki góðar til átu. Til dæmis hafa lirfur blóðdropa, Tyria jacobaeae, eldkviðkörtur og margar bjöllutegundir skæra liti sem vara við ólystugu bragði, ertandi efnum eða eituráhrifum. Slíkir viðvörunarlitir eru aðferð sem dregur úr afráni.

Þó sum rándýr læri að forðast ákveðna mögulega bráð vegna litar hennar hafa aðrar tegundir þróað aðferðir til að líkja eftir slíkum litum og komast þannig hjá því að vera étnar, jafnvel þótt þær séu sjálfar hvorki ólystugar né eitraðar. Í Bates-hermun líkist skaðlaus tegund skaðlegri tegund og nýtur þannig verndar vegna þess að rándýr forðast hana.

Í Müller-hermun deila margar tegundir sömu viðvörunarlitum og hafa allar raunverulegar varnir. Mynd 45.23 sýnir nokkrar illa bragðandi fiðrildategundir með svipuðu litamynstri. Í Emsley-/Mertens-hermun líkir banvæn tegund eftir hættuminni tegund; þannig geta rándýr lært af reynslu án þess að deyja við fyrstu tilraun.

Tengill í námsefni
Farðu á þessa vefsíðu til að skoða glæsileg dæmi um hermilíki.
Samkeppnisútilokunarlögmálið
Auðlindir eru oft takmarkaðar innan búsvæðis og margar tegundir geta keppt um þær. Allar tegundir hafa vistfræðilegan sess í vistkerfi sínu; hann lýsir því hvernig tegundin aflar þeirra auðlinda sem hún þarf og hvernig hún hefur samskipti við aðrar tegundir. Samkeppnisútilokunarlögmálið segir að tvær tegundir geti ekki haft nákvæmlega sama sess í sama búsvæði og lifað þar saman til frambúðar. Ef tvær tegundir keppa um sömu takmörkuðu auðlindina mun önnur þeirra að lokum skáka hinni.

Útilokun má forðast ef stofn þróast þannig að hann nýtir aðra auðlind, annað svæði í búsvæðinu eða nærist á öðrum tíma dags. Þetta kallast auðlindaskipting. Þá er sagt að lífverurnar tvær nýti mismunandi örvistir. Slík auðlindaskipting getur leyft svipuðum tegundum að lifa saman í sama samfélagi.
Samlífi
Samlífissambönd, eða samlífi, eru náin samskipti einstaklinga af mismunandi tegundum yfir langan tíma og hafa áhrif á fjölda og útbreiðslu stofnanna sem eiga í hlut. Flestir vísindamenn telja sníkjuvist, gistilífi og samhjálp helstu gerðir samlífissambanda.
Gistilífi
Gistilífi verður þegar ein tegund nýtur góðs af nánu og langvarandi sambandi en hin tegundin hvorki nýtur góðs af því né skaðast. Fuglar sem verpa í trjám eru dæmi um gistilífi (mynd 45.25). Tréð skaðast ekki af hreiðrinu en fuglinn fær skjól og stað til að ala upp unga.

Samhjálp
Önnur gerð samlífissambands kallast samhjálp; þá njóta báðar tegundir góðs af samskiptunum. Sumir vísindamenn telja að þetta séu einu sönnu dæmin um samlífi. Termítar eiga til dæmis í samhjálp við frumdýr sem lifa í meltingarvegi þeirra. Termítarnir geta ekki sjálfir melt sellulósa í viði, en frumdýrin brjóta sellulósann niður og fá jafnframt fæðu og búsvæði í þörmum termítanna.

Sníkjuvist
Sníkill er lífvera sem lifir í eða á annarri lifandi lífveru og fær næringarefni frá henni. Í þessu sambandi hagnast sníkillinn en hýsillinn skaðast. Hýsillinn veikist yfirleitt af völdum sníkilsins þegar sníkillinn tekur frá honum orku eða næringu.
Æxlunarferli sníkla eru oft mjög flókin og stundum þarf fleiri en eina hýsiltegund til að ljúka þeim. Bandormur er sníkill sem getur valdið sjúkdómi í mönnum þegar fólk neytir mengaðs og vaneldaðs kjöts (mynd 45.27). Bandormurinn getur lifað í þörmum hýsilsins í mörg ár og tekið næringu úr fæðu hans.
Annar algengur sníkill er Plasmodium falciparum, frumdýrið sem veldur malaríu, alvarlegum sjúkdómi víða um heim. Lífveran lifir í lifur og rauðum blóðkornum manna en fjölgar sér kynlaust í þörmum blóðsugandi moskítóflugna og lýkur þar hluta lífsferils síns. Malaría berst milli manna þegar sýktar moskítóflugur sjúga blóð.

Einkenni samfélaga
Samfélög eru flóknar heildir sem hægt er að lýsa út frá samfélagsgerð, það er tegundum og fjölda tegunda sem eru til staðar, og samfélagsvirkni, það er hvernig samfélög breytast með tímanum. Skilningur á samfélagsgerð og samfélagsvirkni gerir vistfræðingum kleift að stýra vistkerfum á skilvirkari hátt.
Undirstöðutegundir
Undirstöðutegundir eru taldar mynda „grunn“ eða „berggrunn“ samfélags og hafa mest áhrif á heildargerð þess. Þær eru yfirleitt frumframleiðendur, það er lífverur sem færa mesta orkuna inn í samfélagið. Þörungar og plöntur eru algengar undirstöðutegundir í vistkerfum á landi og í vatni.
Undirstöðutegundir geta líka breytt umhverfinu líkamlega og þannig búið til eða viðhaldið búsvæðum sem gagnast öðrum lífverum. Ljóstillífandi kórallar í kóralrifum eru dæmi um þetta (mynd 45.28). Kórallar ljóstillífa ekki sjálfir heldur hafa samlífisþörunga inni í líkamsvef sínum. Kórallarnir byggja jafnframt kalkgrindur sem mynda búsvæði fyrir mikinn fjölda annarra tegunda.

Líffræðileg fjölbreytni, tegundaauðgi og hlutfallsleg tegundagnótt
Líffræðileg fjölbreytni lýsir líffræðilegri fjölbreytni samfélags. Hún er mæld bæði með fjölda mismunandi tegunda á tilteknu svæði, sem kallast tegundaauðgi, og með hlutfallslegri tegundagnótt eða tegundajafndreifni. Svæðið getur verið búsvæði, lífvist, landslag eða heilt svæði. Tegundajafndreifni lýsir því hversu jafnt einstaklingar dreifast milli tegunda. Tvö samfélög geta haft sömu tegundaauðgi en ólíka jafndreifni ef ein tegund er mjög ríkjandi í öðru þeirra.

Lykiltegundir
Lykiltegund er tegund sem skiptir lykilmáli fyrir að viðhalda líffræðilegri fjölbreytni í vistkerfi og halda uppi gerð vistfræðilegs samfélags. Fjörukrossfiskurinn Pisaster ochraceus við norðvesturströnd Bandaríkjanna er lykiltegund. Rannsóknir sýndu að þegar þessi krossfiskur var fjarlægður úr sjávarfallabeltinu fækkaði tegundum í samfélaginu verulega. Krossfiskurinn hjálpar þannig til við að viðhalda fjölbreytni með því að halda ríkjandi bráðartegundum í skefjum.

Ágengar tegundir
Ágengar tegundir eru framandi lífverur sem ógna jafnvægi vistkerfis þegar þær eru fluttar inn á svæði utan náttúrulegs útbreiðslusvæðis síns. Margar slíkar tegundir finnast í Bandaríkjunum, eins og sýnt er á mynd 45.31. Þær geta breytt samfélagsgerð, skákað innlendum tegundum og raskað fæðuvefjum.

Eitt af mörgum nýlegum dæmum um mikla fjölgun ágengrar tegundar tengist vexti stofna asískra karpa. Asískir karpar voru fluttir til Bandaríkjanna á áttunda áratug 20. aldar af fiskeldisstöðvum og skólphreinsistöðvum sem notuðu þá til að éta umfram svif í tjörnum sínum. Sumir fiskarnir sluppu út í vatnakerfi og hafa síðan breiðst hratt út.
Asískir karpar eru gráðugir og fjölga sér hratt og geta því skákað innlendum tegundum í samkeppni um fæðu, jafnvel þannig að þær deyi út. Til dæmis éta svartir karpar mikið af innlendum kræklingum og sniglum og takmarka þar með fæðu fyrir aðrar tegundir. Silfurkarpar eru líka hættulegir fólki í bátum vegna þess að þeir geta stokkið hátt upp úr vatninu þegar þeir verða fyrir truflun.
Vötnin miklu og verðmætar veiðar þar á laxi og vatnableikju eru einnig í hættu vegna þessara ágengu fiska. Asískir karpar hafa þegar numið land í ám og skurðum sem liggja að Michigan-vatni. Einn sýktur vatnavegur sem skiptir miklu máli er Chicago Sanitary and Ship Channel, því hann tengir Mississippi-fljótakerfið við Vötnin miklu. Til að hindra útbreiðslu karpanna hafa verið settar upp rafmagnshindranir og beitt öðrum stjórnunaraðgerðum.
Vandamálin sem tengjast asískum körpum sýna hvernig stofn- og samfélagsvistfræði, fiskveiðistjórnun og stjórnmál skarast í málum sem varða fæðuframboð og efnahag manna. Félagsleg og pólitísk álitamál eins og þessi nýta vísindalega þekkingu en ráðast líka af kostnaði, almannahagsmunum og samráði milli ríkja og stofnana.
Samfélagsvirkni
Samfélagsvirkni eru breytingar á gerð og samsetningu samfélags með tímanum. Stundum valda umhverfisraskanir slíkum breytingum, til dæmis eldgos, jarðskjálftar, stormar, eldar og loftslagsbreytingar. Samfélög með stöðuga gerð eru sögð vera í jafnvægi, en jafnvægið getur raskast þegar umhverfið breytist eða nýjar tegundir koma inn.
Vistframvinda lýsir því hvernig tegundir birtast og hverfa í samfélagi í ákveðinni röð með tímanum. Í frumframvindu nema lífverur land á nýlega berskjölduðu eða nýmynduðu landi. Í síðframvindu hefur hluta vistkerfis verið raskað, en jarðvegur og nokkrar lífverur eru enn til staðar. Í báðum tilvikum breytist samfélagið smám saman eftir því sem tegundir nema land, breyta umhverfinu og víkja fyrir öðrum tegundum.
Frumframvinda og landnemategundir
Frumframvinda á sér stað þegar nýtt land myndast eða berg verður berskjaldað, til dæmis eftir eldgos eins og á Stóru eyjunni á Hawaii. Þegar hraun rennur í sjóinn myndast stöðugt nýtt land. Á Stóru eyjunni eru um það bil 32 ekrur lands bætt við á hverju ári. Fyrstu tegundirnar sem nema land kallast landnemategundir. Þær þola erfiðar aðstæður og breyta smám saman umhverfinu þannig að aðrar tegundir geta komið á eftir.

Síðframvinda
Sígilt dæmi um síðframvindu er í eikar- og hikkorískógum eftir skógareld (mynd 45.33). Skógareldar brenna mestallan gróður og drepa dýr sem geta ekki flúið svæðið. Næringarefni þeirra fara þó aftur í jarðveginn sem aska. Þar sem jarðvegurinn er enn til staðar getur samfélagið jafnað sig hraðar en í frumframvindu.
Fyrir eldinn einkenndist gróðurinn af háum trjám sem höfðu aðgang að helstu orkugjafa plantna: sólarljósi. Hæð þeirra gaf þeim aðgang að sólarljósi en skyggði um leið á jarðveginn og lágvaxnar tegundir. Eftir eldinn birtast fyrst landnemategundir eins og grös og aðrar jurtir. Þær víkja síðan fyrir millistigstegundum, til dæmis runnum og ungum trjám. Að lokum getur lokasamfélag, svipað því sem var fyrir raskið, myndast aftur ef engin frekari röskun verður.
