45.1 Lýðfræði stofna

Hæfniviðmið

Að þessum hluta loknum munt þú geta:

• lýst því hvernig vistfræðingar mæla stofnstærð og stofnþéttleika
• lýst þremur mismunandi dreifingarmynstrum stofna
• notað líftöflur til að reikna dánartíðni
• lýst þremur gerðum lífslíkurita og tengt þær við tiltekna stofna

Stofnar eru breytilegar heildir. Stofn samanstendur af öllum einstaklingum tiltekinnar tegundar sem finnast á tilteknu svæði og geta átt samskipti hver við annan. Stofnar sveiflast vegna ýmissa þátta: árstíðabundinna og árlegra breytinga í umhverfinu, náttúruhamfara á borð við skógarelda og eldgos, og samkeppni um auðlindir milli tegunda og innan tegundar. Tölfræðileg rannsókn á stofnbreytingum, lýðfræði, notar röð stærðfræðilegra verkfæra til að kanna hvernig stofnar bregðast við breytingum í lífrænu og ólífrænu umhverfi sínu. Mörg þessara verkfæra voru upphaflega hönnuð til að rannsaka mannfjölda. Til dæmis voru líftöflur, sem sýna lífslíkur einstaklinga innan stofns, upphaflega þróaðar af líftryggingafélögum til að ákvarða tryggingaiðgjöld. Þótt hugtakið lýðfræði sé oft notað þegar fjallað er um menn er hægt að rannsaka alla lifandi stofna með þessari nálgun.

Stofnstærð og stofnþéttleiki

Rannsókn á stofni hefst yfirleitt á því að ákvarða hve margir einstaklingar tiltekinnar tegundar eru til staðar og hve þétt þeir eru saman. Innan tiltekins búsvæðis má lýsa stofni með stofnstærð (N), heildarfjölda einstaklinga, og stofnþéttleika, fjölda einstaklinga á tilteknu svæði eða í tilteknu rúmmáli. Stofnstærð og stofnþéttleiki eru tvö helstu einkenni sem notuð eru til að lýsa stofnum og skilja þá. Til dæmis geta stofnar með fleiri einstaklingum verið stöðugri en minni stofnar vegna meiri erfðabreytileika og þar með meiri möguleika á að aðlagast umhverfinu. Á hinn bóginn getur einstaklingur í stofni með lágan stofnþéttleika, þar sem einstaklingarnir eru dreifðari um búsvæðið, átt erfiðara með að finna maka en einstaklingur í þéttari stofni. Eins og sýnt er á mynd 45.2 eru minni lífverur yfirleitt þéttar dreifðar en stærri lífverur.

Spurningar um myndefni

Eins og línuritið sýnir minnkar stofnþéttleiki yfirleitt þegar líkamsstærð eykst. Hvers vegna heldur þú að svo sé?

Rannsóknaraðferðir á stofnum

Nákvæmasta leiðin til að ákvarða stofnstærð er einfaldlega að telja alla einstaklinga innan búsvæðisins. Þessi aðferð er þó oft hvorki framkvæmanleg í skipulagslegu né fjárhagslegu tilliti, sérstaklega þegar stór búsvæði eru rannsökuð. Þess vegna rannsaka vísindamenn venjulega stofna með því að taka úrtak úr dæmigerðum hluta hvers búsvæðis og nota gögnin til að draga ályktanir um búsvæðið í heild. Ýmsar aðferðir má nota til að taka úrtak úr stofnum og ákvarða stærð þeirra og þéttleika. Fyrir hreyfingarlitlar lífverur, svo sem plöntur, eða mjög smáar og hægfara lífverur má nota reit (mynd 45.3). Reitur er aðferð til að afmarka ferhyrnt svæði innan búsvæðis, annaðhvort með því að stika svæðið út með prikum og bandi eða með því að leggja ferhyrndan ramma úr tré, plasti eða málmi á jörðina. Þegar reitirnir hafa verið lagðir út telja rannsakendur fjölda einstaklinga innan marka þeirra. Mörg reitaúrtök eru tekin víðs vegar um búsvæðið á nokkrum handahófskenndum stöðum til að áætla stofnstærð og þéttleika í búsvæðinu í heild. Fjöldi og stærð reitaúrtaka fer eftir tegund lífverunnar sem verið er að rannsaka og öðrum þáttum, þar á meðal þéttleika hennar. Ef til dæmis er tekið úrtak af páskaliljum mætti nota 1 m² reit. Fyrir risarauðviði mætti hins vegar nota stærri reit, 100 m². Þannig er tryggt að nógu margir einstaklingar tegundarinnar séu taldir til að fá nákvæmt úrtak sem samsvarar búsvæðinu, þar með talið þeim svæðum sem ekki voru tekin í úrtak.

Fyrir hreyfanlegar lífverur, svo sem spendýr, fugla eða fiska, nota vísindamenn aðferð sem kallast merking og endurheimt. Aðferðin felst í því að merkja úrtak veiddra dýra á einhvern hátt, til dæmis með merkjum, hringjum, málningu eða öðrum líkamsmerkingum, og sleppa þeim síðan aftur út í umhverfið svo þau blandist öðrum einstaklingum stofnsins. Síðar safna rannsakendur nýju úrtaki sem inniheldur bæði merkta einstaklinga, endurheimtur, og ómerkta einstaklinga (mynd 45.4).

Með því að nota hlutfall merktra og ómerktra einstaklinga ákvarða vísindamenn hve margir einstaklingar eru í úrtakinu. Út frá því má áætla heildarstofnstærðina. Aðferðin gerir ráð fyrir að því stærri sem stofninn er, því lægra sé hlutfall merktra lífvera sem endurheimtast, því þær hafa blandast fleiri ómerktum einstaklingum. Ef til dæmis 80 dádýr eru veidd, merkt og sleppt út í skóg, og síðar eru 100 dádýr veidd og 20 þeirra eru þegar merkt, má áætla stofnstærðina (N) með eftirfarandi jöfnu:

Með því að nota dæmið okkar væri stofnstærðin áætluð 400.

Því eru áætlaðir 400 einstaklingar í upprunalega stofninum.

Nokkrar takmarkanir fylgja merkingu og endurheimt. Sum dýr úr fyrstu veiðinni geta lært að forðast veiði í annarri umferð og þannig valdið ofmati á stofnstærð. Önnur dýr geta aftur á móti frekar látið veiða sig aftur, sérstaklega ef þeim er boðið fóður, sem leiðir til vanmats á stofnstærð. Einnig geta sumar tegundir orðið fyrir skaða af merkingartækninni og lifun þeirra því minnkað. Ýmsar aðrar aðferðir hafa verið þróaðar, þar á meðal rafræn vöktun dýra sem merkt eru með senditækjum og notkun gagna úr atvinnuveiðum og gildruveiðum til að áætla stærð og heilbrigði stofna og samfélaga.

Dreifing tegunda

Auk þess að mæla einfaldan þéttleika má fá frekari upplýsingar um stofn með því að skoða dreifingu einstaklinganna. Dreifingarmynstur tegunda sýna rýmistengsl milli meðlima stofns innan búsvæðis á tilteknum tíma. Með öðrum orðum sýna þau hvort einstaklingar tegundarinnar lifa þétt saman eða langt hver frá öðrum og hvaða mynstur sjást í dreifingu þeirra.

Lýðfræði

Þótt stofnstærð og stofnþéttleiki lýsi stofni á einum tilteknum tíma þurfa vísindamenn að nota lýðfræði til að rannsaka stofnbreytingar. Lýðfræði er tölfræðileg rannsókn á breytingum á stofnum yfir tíma: fæðingartíðni, dánartíðni og lífslíkum. Hver þessara mælikvarða, sérstaklega fæðingartíðni, getur orðið fyrir áhrifum af þeim einkennum stofnsins sem lýst var hér að ofan. Til dæmis leiðir mikil stofnstærð til hærri fæðingartíðni vegna þess að fleiri einstaklingar sem geta æxlast eru til staðar. Aftur á móti getur mikil stofnstærð einnig leitt til hærri dánartíðni vegna samkeppni, sjúkdóma og uppsöfnunar úrgangs. Sömuleiðis leiðir meiri stofnþéttleiki eða þyrpingardreifing til fleiri mögulegra æxlunarmóta milli einstaklinga, sem getur aukið fæðingartíðni. Að lokum getur kynjahlutfall sem hallar að kvendýrum, það er hlutfall karldýra og kvendýra, eða aldurssamsetning, það er hlutfall meðlima stofnsins á tilteknum aldursbilum, aukið fæðingartíðni ef margir einstaklingar eru á æxlunaraldri.

Auk þess geta lýðfræðileg einkenni stofns haft áhrif á hvernig stofninn vex eða minnkar með tímanum. Ef fæðingar- og dánartíðni eru jöfn helst stofninn stöðugur. Stofnstærðin eykst hins vegar ef fæðingartíðni er hærri en dánartíðni og stofninn minnkar ef fæðingartíðni er lægri en dánartíðni. Lífslíkur eru annar mikilvægur þáttur; sá tími sem einstaklingar lifa í stofninum hefur áhrif á staðbundnar auðlindir, æxlun og almenna heilsu stofnsins. Þessi lýðfræðilegu einkenni eru oft sett fram í líftöflu.

Líftöflur

Líftöflur veita mikilvægar upplýsingar um lífsögu lífveru. Þær skipta stofninum í aldurshópa og oft einnig eftir kyni, og sýna hve lengi meðlimur tiltekins hóps er líklegur til að lifa. Þær eru mótaðar eftir tryggingafræðilegum töflum sem tryggingaiðnaðurinn notar til að áætla lífslíkur manna. Líftöflur geta innihaldið líkur á því að einstaklingar deyi fyrir næsta afmælisdag sinn, það er dánartíðni þeirra, hlutfall eftirlifandi einstaklinga sem deyja á tilteknu aldursbili og lífslíkur þeirra á hverju bili. Dæmi um líftöflu er sýnt í töflu 45.1 úr rannsókn á Dall-fjallkindum, tegund sem er upprunnin í norðvesturhluta Norður-Ameríku. Takið eftir að stofninum er skipt í aldursbil (dálkur A). Dánartíðnin á hverja 1000 einstaklinga, sýnd í dálki D, er reiknuð sem fjöldi einstaklinga sem deyja á aldursbilinu (dálkur B) deilt með fjölda einstaklinga sem lifa í upphafi bilsins (dálkur C), margfaldað með 1000.

Til dæmis deyja 12 einstaklingar á aldrinum þriggja til fjögurra ára af þeim 776 sem eftir voru af upphaflegu 1000 kindunum. Sú tala er síðan margfölduð með 1000 til að fá dánartíðni á hverja þúsund einstaklinga.

Eins og sjá má af gögnum um dánartíðni (dálkur D) var dánartíðnin há þegar kindurnar voru 6 til 12 mánaða gamlar, og jókst síðan enn meira frá 8 til 12 ára aldurs, en eftir það voru fáir eftirlifendur. Gögnin benda til þess að ef kind í þessum stofni lifði til eins árs aldurs mætti búast við að hún lifði að meðaltali í 7,7 ár til viðbótar, eins og tölurnar um lífslíkur í dálki E sýna.

Lífslíkurit

Annað verkfæri sem stofnvistfræðingar nota er lífslíkurit, það er línurit yfir fjölda einstaklinga sem lifa á hverju aldursbili teiknað á móti tíma, yfirleitt með gögnum úr líftöflu. Slík rit gera okkur kleift að bera saman lífsögur ólíkra stofna (mynd 45.6). Menn og flestir prímatar sýna lífslíkurit af gerð I vegna þess að hátt hlutfall afkvæma lifir af fyrstu árin og miðjan aldur; dauðsföll verða aðallega hjá eldri einstaklingum. Þessar tegundir eignast venjulega fá afkvæmi í einu og veita þeim mikla foreldraumsjón til að tryggja að þau lifi af. Fuglar eru dæmi um millistig, eða lífslíkurit af gerð II, vegna þess að fuglar deyja nokkurn veginn jafnt á öllum aldursbilum. Þessar lífverur geta einnig eignast tiltölulega fá afkvæmi og veitt þeim umtalsverða foreldraumsjón. Tré, hryggleysingjar í sjó og flestir fiskar sýna lífslíkurit af gerð III vegna þess að mjög fáar þessara lífvera lifa af æskuárin; þær sem ná háum aldri eru hins vegar líklegri til að lifa í tiltölulega langan tíma. Lífverur í þessum flokki eignast venjulega mjög mikinn fjölda afkvæma, en eftir að þau fæðast er lítil foreldraumsjón veitt. Afkvæmin eru því á eigin vegum og berskjölduð fyrir afráni, en gífurlegur fjöldi þeirra tryggir að nógu margir einstaklingar lifi af til að viðhalda tegundinni.