28.7 Yfirfylking: Síðmynnlar (Deuterostomia)

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst einkennandi eiginleikum skrápdýra
• Lýst einkennandi eiginleikum seildýra

• Fylkingarnar Echinodermata, skrápdýr, og Chordata, seildýr, en sú fylking nær meðal annars yfir menn, tilheyra báðar yfirfylkingunni Deuterostomia, síðmynnlum. Rifjið upp að frummynnlar og síðmynnlar eru ólíkir að ákveðnum þáttum fósturþroska og heiti þeirra vísa til þess hvort op frumgarnarinnar, frumstæðu garnarinnar, þroskast fyrst. Orðið síðmynnill merkir „munnur annar“ og vísar til þess að munnurinn þroskast sem síðara opið, á gagnstæðum stað við frummunninn (blastopore), sem verður að endaþarmi. Hjá frummynnlum, „munnur fyrst“, verður fyrsta fósturopið að munni og annað opið að endaþarmi.

• Ýmis önnur þroskunareinkenni greina frummynnla frá síðmynnlum, meðal annars gerð fyrstu klofnunar, það er frumuskiptinga fósturs, og hvernig líkamshol fóstursins myndast. Frummynnlar sýna yfirleitt gormklofnun með mósaíkþroska en síðmynnlar sýna geislaklofnun með stýrðum, óákvörðuðum þroska. Hjá síðmynnlum myndar innlagsklæðning frumgarnarinnar venjulega brum sem kallast líkamsholspokar. Þeir þenjast út og eyða að lokum kímholinu, holrýminu í kímblaðri og snemmholfóstri, og verða að miðlagi fóstursins, þriðja kímlaginu. Þetta gerist þegar miðlagspokarnir skiljast frá innlagslaginu sem fellur inn og myndar frumgörnina; síðan þenjast pokarnir út og renna saman og mynda líkamsholið. Líkamsholið sem verður til kallast garnarhol. Frumgörnin þroskast í meltingarveginn og munnoop myndast með innfellingu útlags á þeim pól holfóstursins sem er gagnstæður frummunninum. Frummunnurinn myndar endaþarm meltingarkerfisins hjá ungviði og fullorðnum dýrum. Klofnun flestra síðmynnla er einnig óákvörðuð, sem þýðir að þroskaörlög fyrstu fósturfrumnanna eru ekki ráðin á því stigi fósturþroskans. Þess vegna væri í raun hægt að klóna flesta síðmynnla, þar á meðal okkur sjálf.

• Síðmynnlar skiptast í tvö megin klæði, Chordata og Ambulacraria. Seildýr (Chordata) ná yfir hryggdýr og tvær undirfylkingar hryggleysingja: möttuldýr (Urochordata) og tálknmunna (Cephalochordata). Ambulacraria ná yfir skrápdýr og tálknorma (Hemichordata), sem voru áður taldir undirfylking seildýra (mynd 28.46). Auk þess að vera síðmynnlar eiga þessi tvö klæði nokkur önnur áhugaverð einkenni sameiginleg. Eins og við höfum séð hefur mikill meirihluti hryggleysingja hvorki skýrt afmarkaða innri stoðgrind úr beini né beinakennda höfuðkúpu. Einn frumstæðasti hópur síðmynnlra hryggleysingja, skrápdýrin, myndar þó örsmá stoðgrindar„bein“, smábein (ossicles), sem mynda eiginlega innri stoðgrind undir yfirhúð. Ekki verður fjallað hér um tálknorma, það er akarnorma og pterobranchs, en þeir eiga með skrápdýrum þrískipta líkamsholsskipan, svipuð lirfuform og afleidd metanephridia sem losa dýrin við niturúrgang. Þeir eiga einnig kokraufar sameiginlegar með seildýrum (mynd 28.46). Auk þess hafa tálknormar baklægan taugastreng í miðlínu yfirhúðarinnar en skortir taugapípu, eiginlega seil, innstíl og rófu aftan endaþarmsops, sem eru einkenni seildýra.

  

Fylking skrápdýra (Echinodermata)

Formfræði og líffærafræði

Þótt tvíhliða samhverfa hafi mikið aðlögunargildi fyrir flest frjálslífandi dýr með höfuðmyndun sýna fullorðin skrápdýr fimmgeisla samhverfu, þar sem „armar“ raðast venjulega í margfeldum af fimm um miðás. Skrápdýr hafa innri stoðgrind úr kalkríkum smábeinum, litlum beinplötum, sem yfirhúðin hylur. Þess vegna er þetta innri stoðgrind líkt og hjá okkur sjálfum, ekki ytri stoðgrind eins og hjá liðdýrum. Smábeinin geta runnið saman, legið aðskilin í bandvef leðurhúðarinnar eða minnkað í örsmáar beinnálar eins og hjá sæbjúgum. Gaddarnir sem skrápdýr eru nefnd eftir tengjast sumum beinplötunum. Litlir vöðvar geta hreyft gaddana, en einnig er hægt að læsa þeim í stöðu til varnar. Hjá sumum tegundum eru gaddarnir umkringdir örsmáum stilkuðum gripklóm, pedicellariae, sem hjálpa til við að halda yfirborði dýrsins hreinu, vernda húðtálkn sem notuð eru við öndun og geta stundum aðstoðað við að fanga fæðu.

Innri stoðgrindin er mynduð af frumum í leðurhúðinni, sem framleiða einnig ýmis litarefni og gefa dýrunum skæra liti. Hjá krossfiskum teygja fingurlaga útvextir úr leðurhúðarvef, húðtálkn eða papillae, sig í gegnum innri stoðgrindina og starfa sem tálkn. Sumar frumur eru kirtilfrumur og geta myndað eiturefni. Hver armur eða hluti dýrsins inniheldur nokkrar gerðir líffæra, til dæmis meltingarkirtla, kynkirtla og sogfætur, sem eru sérkenni skrápdýra. Hjá skrápdýrum á borð við krossfiska ber hver armur tvær raðir sogfóta munnmegin, eftir ytri sjóæðarauf. Sogfæturnir aðstoða við hreyfingu, fæðunám og efnaskynjun og festa sumar tegundir við undirlag.

Sjóæðakerfi og blóðkerfi

Skrápdýr hafa einstakt sjóæðakerfi, einnig kallað ambulacral-kerfi, sem er komið af hluta líkamsholsins. Sjóæðakerfið samanstendur af miðlægri hringrás og geislarásum sem liggja eftir hverjum armi. Hver geislarás tengist tvöfaldri röð sogfóta sem ganga út um göt í innri stoðgrindinni og starfa sem snerti- og hreyfifæri. Sogfæturnir geta lengst eða dregist saman eftir vatnsmagni í kerfi viðkomandi arms; þannig getur dýrið hreyft sig og fangað bráð með sogskálavirkni. Hverjum sogfæti er stjórnað af blöðrulaga belg, ampullu. Sjór fer inn í kerfið um sáldflögu á hliðinni frá munni og berst til hringrásarinnar um stutta steinrás. Vatnið sem streymir um þessar byggingar auðveldar gasskipti og veitir vökvastoð fyrir hreyfingu og meðhöndlun bráðar. Blóðkerfi, sem samanstendur af hringjum við munn, maga og frámunnshlið auk annarra æða sem liggja nokkurn veginn samsíða sjóæðakerfinu, flytur næringarefni. Flutningur næringarefna og lofttegunda er sameiginlegt hlutverk sjóæðakerfisins og blóðkerfisins, auk iðraholsins sem umlykur helstu líffæri.

Taugakerfi

Taugakerfi þessara dýra er tiltölulega einfalt og samanstendur af taugahring umhverfis munninn í miðjunni og fimm geislataugum sem liggja út eftir örmunum. Auk þess eru nokkur tauganet í ólíkum hlutum líkamans. Líffæri sem samsvara heila eða stórum taugahnoðum eru þó ekki til staðar. Eftir hópum geta skrápdýr haft vel þroskuð skynfæri fyrir snertingu og efnaskynjun, til dæmis í sogfótum og á fálmurum á armendum, auk ljósnema og jafnvægisskynfæra.

Meltingar- og útskilnaðarkerfi

Munnur á munnlægu, kviðlægu, hliðinni opnast um stutt vélinda í stóran pokalaga maga. Svokallaður hjartamagi getur gengið út um munninn við fæðunám, til dæmis þegar krossfiskur úthverfir maganum inn í samloku og meltir dýrið lifandi inni í eigin skel. Í hverjum armi eru miklir meltingarkirtlar, pyloric caeca, sem liggja baklægt eftir örmunum yfir kynkirtlunum fyrir neðan. Eftir að melta fæðan hefur farið gegnum þessa meltingarkirtla í hverjum armi berst hún til lítils endaþarms, ef hann er til staðar.

Podocyte-frumur, frumur sem eru sérhæfðar til örsíunar líkamsvökva, eru nálægt miðju skrápdýrsskífunnar, á mótum sjóæðakerfisins og blóðkerfisins. Þær tengjast með innra rásakerfi við sáldflöguna, þar sem vatn fer inn í steinrásina. Fullorðin skrápdýr hafa yfirleitt rúmgott og vökvafyllt líkamshol. Bifhár hjálpa til við að láta vökvann streyma um líkamsholið og leiða hann til vökvafylltra húðtálkna, þar sem súrefni og koltvíoxíð skiptast á og niturúrgangur, svo sem ammóníak, losnar með flæði.

Æxlun

Skrápdýr eru sérkynja, en karldýr og kvendýr eru ógreinanleg nema á kynfrumunum. Karldýr og kvendýr losa kynfrumur sínar í vatnið samtímis og frjóvgun er ytri. Fyrstu lirfustig allra skrápdýra, til dæmis bipinnaria-lirfa krossfiska, hafa tvíhliða samhverfu, þótt hver flokkur skrápdýra hafi sitt eigið lirfuform. Fullorðinsformið með geislasamhverfu myndast úr frumuklasa í lirfunni. Krossfiskar, slöngustjörnur og sæbjúgu geta einnig fjölgað sér kynlaust með bútun og endurmyndað líkamshluta sem tapast við áverka, jafnvel þegar meira en 75 prósent líkamsmassans tapast.

Flokkar skrápdýra

Fylkingunni er skipt í fimm núlifandi flokka: Asteroidea (krossfiskar), Ophiuroidea (slöngustjörnur), Echinoidea (ígulker og sandpeningar), Crinoidea (sæliljur eða fjaðurstjörnur) og Holothuroidea (sæbjúgu) (mynd 28.48).

Þekktustu skrápdýrin eru í flokki Asteroidea, krossfiskar. Þeir eru afar fjölbreyttir að lögun, lit og stærð og nú eru þekktar meira en 1.800 tegundir. Lykileinkenni krossfiska sem aðgreinir þá frá öðrum flokkum skrápdýra eru þykkir armar sem ganga út frá miðlægri skífu, en ýmis líffæri greinast úr skífunni út í armana. Á enda hvers arms eru einfaldir augnblettir og fálmarar sem starfa sem snertinemar. Krossfiskar nota raðir sogfóta ekki aðeins til að grípa í yfirborð heldur líka til að ná bráð. Flestir krossfiskar eru kjötætur og helsta bráð þeirra eru lindýr. Með því að beita sogfótunum getur krossfiskur opnað skeljar lindýra. Krossfiskar hafa tvo maga; annar getur skotist út um munninn og seytt meltingarvökva inn í eða á bráðina áður en hún er innbyrt. Þegar krossfiskur étur samloku getur hann opnað skelina lítillega, úthverft maganum inn í skelina og komið meltingarensímum inn í lindýrið. Þetta getur bæði veikt sterka lokuvöðva samlokunnar og hafið meltinguna.

Tengill í námsefni

Skoðaðu líkamsbyggingu krossfisks í návígi, fylgstu með honum hreyfa sig yfir hafsbotninn og sjáðu hann gleypa krækling.

Slöngustjörnur tilheyra flokknum Ophiuroidea, „snákshalar“. Ólíkt krossfiskum, sem hafa holdmikla arma, hafa slöngustjörnur langa, mjóa og sveigjanlega arma sem eru skýrt afmarkaðir frá miðlægri skífu. Slöngustjörnur hreyfa sig með því að sveifla örmunum eða vefja þeim um hluti og draga sig áfram. Armarnir eru einnig notaðir til að grípa bráð. Sjóæðakerfið hjá slöngustjörnum er ekki notað til hreyfingar.

Ígulker og sandpeningar eru dæmi um Echinoidea, „broddóttu“ skrápdýrin. Þessi skrápdýr hafa ekki arma heldur eru hálfkúlulaga eða flöt, með fimm raðir sogfóta sem ganga út um fimm raðir opa í samfelldri innri skel sem kallast skurn (test). Sogfæturnir eru notaðir til að halda yfirborði líkamans hreinu. Beinplötur umhverfis munninn mynda flókna, margþætta fæðunámsbyggingu sem kallast „lukt Aristótelesar“. Flest ígulker bíta þörunga, en sum eru svifsíarar og önnur nærast á smádýrum eða lífrænum grotleyfum, sundurlausum leifum plantna eða dýra.

Sæliljur og fjaðurstjörnur eru dæmi um Crinoidea. Sæliljur eru botnfastar, með líkamann festan við stilk, en fjaðurstjörnur geta hreyft sig virkt með fótkenndum gripörmum (cirri) sem ganga út frá frámunnshliðinni. Báðar gerðir crinoidea eru svifsíarar og safna smáum fæðulífverum eftir sjóæðaraufum fjaðurlaga arma sinna. „Fjaðrirnar“ eru greinóttir armar klæddir sogfótum. Sogfæturnir færa fangaða fæðu að munninum. Aðeins um 600 núlifandi tegundir crinoidea eru þekktar, en þær voru mun fleiri og algengari í fornum höfum. Margar sæliljur lifa á djúpsævi en fjaðurstjörnur lifa yfirleitt á grunnsævi, einkum í heittempruðum sjó og hitabeltissjó.

Sæbjúgu í flokki Holothuroidea hafa lengdan munn-frámunnsás. Þau eru einu skrápdýrin sem sýna „starfræna“ tvíhliða samhverfu sem fullorðin dýr, því lengdi munn-frámunnsásinn knýr dýrið til að liggja lárétt fremur en standa lóðrétt. Sogfætur eru rýrir eða vantar, nema á þeirri hlið sem dýrið liggur á. Sæbjúgu hafa einn kynkirtil og meltingarvegur þeirra líkist meira meltingarvegi tvíhliða samhverfra dýra. Par tálknalíkra bygginga, öndunartré, greinist frá afturgörninni; vöðvar umhverfis gotraufina dæla vatni inn og út úr þessum trjám. Krans fálmara er umhverfis munninn. Sum sæbjúgu nærast á lífrænum grotleyfum en önnur eru svifsíarar sem sía smáar lífverur með munnfálmurum. Sumar tegundir sæbjúgna eru einstakar meðal skrápdýra vegna þess að frumur sem innihalda blóðrauða hringsóla í líkamsholsvökvanum, sjóæðakerfinu og/eða blóðkerfinu.

Fylking seildýra (Chordata)

Dýr í fylkingunni Chordata, seildýr, eiga fimm lykileinkenni sameiginleg sem birtast á einhverju stigi þroska þeirra: seil, baklægan holan taugastreng, kokraufar, rófu aftan endaþarmsops og innstíl eða skjaldkirtil sem seytir joðbundnum hormónum. Hjá sumum hópum eru sum þessara einkenna aðeins til staðar á fósturskeiði. Auk hryggdýraflokka inniheldur fylkingin Chordata tvö klæði „hryggleysingja“: Urochordata, möttuldýr, salpur og lirfudýr, og Cephalochordata, tálknmunna. Flest möttuldýr lifa á hafsbotni og eru svifsíarar. Tálknmunnar eru svifsíarar sem nærast á plöntusvifi og öðrum örverum. Hryggleysingjar meðal seildýra verða ræddir ítarlegar í næsta kafla.