28.4 Yfirfylking: Lophotrochozoa: Lindýr og liðormar

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst sérkennum í líffærafræði og formgerð lindýra og liðorma
• Lýst myndun eiginlegs líkamshols
• Borið kennsl á mikilvægt holrúm utan eiginlegs líkamshols hjá lindýrum
• Lýst helstu líkamssvæðum lindýra og hvernig þau eru breytileg milli flokka
• Rætt kosti raunverulegrar liðskiptingar líkamans
• Lýst einkennum dýra í fylkingunni Annelida

Liðormar og lindýr eru kunnustu frummynnlar innan Lophotrochozoa. Þau eru líka dæmigerðari Lophotrochozoa-dýr en margir aðrir hópar, því báðir hóparnir hafa vatnalífverur með hjóllirfur sem benda til sameiginlegs uppruna. Þessar fylkingar sýna hvernig sveigjanleg líkamsgerð getur stuðlað að líffræðilegum árangri, bæði í fjölda einstaklinga og tegundafjölbreytni. Fylkingin Mollusca, lindýr, er næsttegundaríkasta dýrafylkingin; nærri 100.000 núlifandi tegundum hefur verið lýst og um 80.000 útdauðum tegundum. Talið er að um 25 prósent allra þekktra sjávartegunda séu lindýr. Liðormar og lindýr eru tvíhliða samhverf, með höfuðmyndun, þrjú kímlög, myndun eiginlegs líkamshols með klofholsmyndun og eiginlegt líkamshol. Í hópunum eru dýr sem þú gætir séð í garðinum þínum eða á matardisknum.

Fylking lindýra (Mollusca)

Heitið Mollusca merkir „mjúkur líkami“, enda byggðust elstu lýsingar á lindýrum á athugunum á mjúkum, skeljalausum sepíum. Lindýr eru aðallega sjávardýr, en tegundir finnast einnig í ferskvatni og á landi. Þessi mjög stóra fylking nær yfir nökkva, tönnskeljar, snigla, brekkusnigla, bertálkna, vængsnigla, samlokur, kræklinga, ostrur, smokkfiska, kolkrabba og perlusnekkjur. Lindýr sýna mikla fjölbreytni í formgerð innan flokka og undirflokka, en þau eiga þó nokkur lykileinkenni sameiginleg (Mynd 28.21). Helsta hreyfilíffærið er yfirleitt vöðvaríkur fótur. Flest innri líffæri eru í svæði sem kallast iðramassi. Yfir iðramassanum liggur vefjafelling sem kallast möttull; í holrúminu sem möttullinn myndar eru öndunarlíffæri, tálkn, sem leggjast yfirleitt yfir iðramassann. Í munni flestra lindýra, nema samloka, er sérhæft fæðunámslíffæri sem kallast skráptunga, hrjúf, tungulík bygging. Að lokum seytir möttullinn kalsíumkarbónatstyrktri skel hjá flestum lindýrum, þó hún sé mjög rýrnuð hjá höfuðfætlingum, þeim flokki sem nær yfir kolkrabba og smokkfiska.

Myndræn tengsl

Hver eftirfarandi fullyrðinga um líffærafræði lindýrs er röng?

• Flest lindýr hafa skráptungu til að rífa eða mala fæðu.
• Meltingarkirtill tengist maganum.
• Vefurinn undir skelinni kallast möttull.
• Meltingarkerfið inniheldur fóarn, maga, meltingarkirtil og görn.

Svar: D. Fullyrðingin er röng; fóarn er hluti af meltingarvegi ánamaðka, ekki dæmigerð lýsing á meltingarkerfi lindýra.

Vöðvaríki fóturinn er neðsta, kviðlæga líffærið, en möttullinn er baklægt yfirborðslíffæri sem liggur yfir iðramassanum. Fóturinn er notaður til hreyfingar og festingar og er breytilegur að lögun og hlutverki eftir því hvaða lindýr er skoðað. Hjá skeljuðum lindýrum er fóturinn yfirleitt svipaður að stærð og skeljaropið. Fóturinn getur bæði dregist inn og teygt sig út. Hjá höfuðfætlingum (Cephalopoda, „höfuðfótum“) verður fóturinn að trekt sem spýtir vatni af miklum hraða út úr möttulholinu; fremri brún fótarins hefur jafnframt ummyndast í hring arma og griparma.

Iðramassinn liggur ofan við fótinn, í iðrahnúðnum. Hann inniheldur meltingar-, tauga-, útskilnaðar-, æxlunar- og öndunarkerfi. Lindýrategundir sem lifa eingöngu í vatni hafa tálkn sem ná inn í möttulholið, en sumar landtegundir hafa „lungu“ sem myndast úr klæðningu möttulholsins. Lindýr mynda eiginlegt líkamshol með klofholsmyndun, en hjá fullorðnum dýrum er líkamsholið að mestu rýrnað í holrúm umhverfis hjartað. Rýrnað líkamshol getur þó stundum einnig umlykjað kynkirtla, hluta nýrna og görn. Þessi almenna rýrnun líkamsholsins gerir möttulholið að meginholrúmi líkamans.

Flest lindýr hafa sérstakt raspkennt líffæri, skráptungu, sem ber kítínríkar tennur líkar þjölum. Skráptungan er til staðar í öllum hópum nema samlokum og rífur eða skefur fæðu áður en hún fer inn í meltingarveginn. Möttullinn, einnig nefndur pallium, er baklæg yfirhúð lindýra; öll lindýr nema sumir höfuðfætlingar eru sérhæfð til að seyta kalkríkri skel sem ver mjúkan líkama dýrsins.

Flest lindýr eru sérkynja og frjóvgun fer fram utan líkamans, þó það eigi ekki við um landlindýr, til dæmis snigla og brekkusnigla, né höfuðfætlinga. Hjá flestum vatnalindýrum klekst okfruman og myndar hjóllirfu með nokkrum bifhárabeltum umhverfis snældulaga líkama og með aukalegum bifhárabrúsk á efsta enda. Hjá sumum tegundum fylgja fleiri lirfustig, til dæmis veliger-lirfa, áður en endanleg myndbreyting í fullorðið dýr verður. Flestir höfuðfætlingar þroskast beint í smáar útgáfur af fullorðna forminu.

Flokkun fylkingar lindýra (Mollusca)

Fylkingin Mollusca er mjög fjölbreyttur hópur lífvera með mikla formbreidd, allt frá nökkvum til snigla og smokkfiska, en smokkfiskar og aðrir höfuðfætlingar sýna yfirleitt mikla greind. Þessi breytileiki stafar af breytingum á grunnsvæðum líkamans, einkum fæti og möttli. Fylkingunni er skipt í átta flokka: Caudofoveata, Solenogastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia og Scaphopoda. Þótt hver flokkur lindýra virðist vera einstofna eru skyldleikatengsl flokkanna innbyrðis óljós og enn í endurskoðun.

Bæði Caudofoveata og Solenogastres eru skeljalaus, ormlaga dýr sem lifa fyrst og fremst á sjávarbotni. Þótt þau hafi ekki kalkskel fá þau nokkra vörn af kalknálum sem eru felldar inn í vaxhúðina sem þekur yfirhúðina. Möttulholið er rýrnað og í báðum hópum vantar augu, griparma og nephridia, það er útskilnaðarlíffæri. Caudofoveata hafa skráptungu, en Solenogastres hafa hvorki skráptungu né tálkn. Fóturinn er einnig rýrnaður hjá Solenogastres og vantar alveg hjá Caudofoveata.

Dýr í flokknum Polyplacophora („sem bera margar plötur“) kallast almennt nökkvar og bera átta kalkplötur sem mynda baklæga skelina (Mynd 28.22). Þessi dýr hafa breiðan kviðlægan fót sem er aðlagaður að sogfestu við steina og annað undirlag og möttul sem nær út fyrir skeljarjaðarinn. Kalkgaddar á berskjaldaðri möttulbrún verja þau gegn rándýrum. Öndun fer fram með mörgum pörum tálkna í möttulholinu. Blóð frá tálknunum safnast í afturlegt hjarta og berst þaðan út í líkamann um blóðhol, opið blóðrásarkerfi þar sem blóðið er í tengdum holum sem umlykja ýmis líffæri fremur en í aðskildum æðum. Skráptungan, sem hefur tennur úr mjög hörðu magnetíti, er notuð til að skafa fæðulífverur af klettum. Sýnt hefur verið fram á að tennur nökkva hafi meiri hörku og stífleika en nokkurt annað lífsteinefni sem lýst hefur verið til þessa; þær geta verið allt að þrisvar sinnum harðari en glerungur manna og kalsíumkarbónatskeljar lindýra.

Taugakerfið er frumstætt og aðeins munnlæg eða „kinn“-taugahnoð eru við framendann. Fjölmargar smáar skynbyggingar, þar á meðal ljósnemar, ná frá möttlinum inn í rásir í efra lagi skeljarinnar. Þessar byggingar kallast esthetes og eru einstakar fyrir nökkva. Önnur skynbygging undir skráptungunni er notuð til að kanna fæðuumhverfið. Eitt par nephridia sér um útskilnað niturúrgangs.

Líkami samloku er almennt fletjaður frá hliðum; fóturinn er fleyglaga og höfuðsvæðið er lítið þroskað, án augljóss munns. Samlokur eru síarar og skráptungu vantar í þessum flokki lindýra. Möttulholið er samvaxið meðfram brúnum nema við op fyrir fótinn og fyrir innstreymi og útstreymi vatns. Vatnið fer um möttulholið með hreyfingu innstreymis- og útstreymissípona. Við innstreymi um innstreymissíponinn fanga pöruð aftari tálkn, eða kambtálkn, fæðuagnir og bifhár bera þær síðan fram að munninum. Útskilnaður og osmóstjórnun fara fram með pari nephridia. Augnblettir og aðrar skynbyggingar liggja meðfram möttuljaðri hjá sumum tegundum. Augun eru sérstaklega áberandi hjá hörpuskeljum (Mynd 28.23b). Þrjú pör samtengdra taugahnoða stjórna virkni mismunandi líkamsbygginga.

Eitt af hlutverkum möttulsins er að seyta skelinni. Sumar samlokur, til dæmis ostrur og kræklingar, geta seytt og lagt niður kalkríka perlumóður umhverfis aðskotaagnir sem berast inn í möttulholið. Þessi eiginleiki hefur verið nýttur í atvinnuskyni til að framleiða perlur.

Tengill í námsefni

Horfðu á hreyfimyndir af fæðunámi samloka: skoðaðu ferlið hjá samlokum og kræklingum á þessum vefsíðum.

Meira en helmingur lindýrategunda er í flokknum Gastropoda („magafætur“), sem nær yfir vel þekkt lindýr á borð við snigla, brekkusnigla, kuðunga, postulínsskeljar, klettadoppur og beitukónga. Vatnasniglar eru bæði sjávar- og ferskvatnstegundir og öll landlindýr eru sniglar. Gastropoda nær bæði yfir tegundir með skel og tegundir án skeljar. Líkami snigla er ósamhverfur og þeir hafa yfirleitt vafða skel (Mynd 28.24a). Skeljar geta verið flatvafðar, eins og upprúlluð garðslanga, sem sést oft hjá garðsniglum, eða keiluvafðar, eins og hringstigi, sem sést oft hjá sjávar-kuðungum. Postulínsskeljar hafa fágað yfirborð vegna þess að möttullinn vex upp yfir skelina meðan hún er seytt.

Lykileinkenni sumra snigla er snúningur í fósturþroska. Í þessu ferli snúast möttullinn og iðramassinn um lóðréttan ás yfir miðju fótarins, þannig að endaþarmsopið færist fram rétt aftan við höfuðið (Mynd 28.25). Þetta skapar mjög sérkennilegar aðstæður. Vinstra tálknið, vinstra nýrað og vinstri hjartagáttin lenda þá hægra megin, en upprunalega hægra tálknið, hægra nýrað og hægri hjartagáttin lenda vinstra megin. Enn sérkennilegra er að taugastrengirnir snúast og vindast í áttulaga mynstur. Vegna rýmisins sem snúningurinn skapar í möttulholinu getur viðkvæmur höfuðendi dýrsins dregist inn undir vernd skeljarinnar og sterkari fóturinn, og stundum hlífarlok eða operculum, myndar hindrun gagnvart umhverfinu. Sú sérkennilega uppröðun sem verður til við snúninginn skapar alvarlegt hreinlætisvandamál, því úrgangur getur skolast aftur yfir tálknin og mengað þau. Engin fullkomin skýring er í raun til á snúningi í fósturþroska og nú er vitað að sumir hópar sem áður höfðu snúning í forfeðrum sínum hafa snúið ferlinu við.

Sniglar hafa einnig fót sem er aðlagaður skriði. Flestir sniglar hafa skýrt afmarkað höfuð með fálmurum og augum. Flókin skráptunga er notuð til að skafa upp fæðuagnir. Hjá vatnasniglum umlykur möttulholið tálknin, eða kambtálknin, en hjá landsniglum er möttullinn sjálfur meginöndunarlíffæri og starfar eins konar sem lunga. Nephridia, „nýru“, eru einnig í möttulholinu.

Hversdagsleg tenging

Er hægt að nota sniglaeitur sem lyfjafræðilegt verkjalyf?

Keilueitur eru áhugavert svið í mögulegri lyfjaþróun, því hugsanlega má breyta þessum peptíðum og nota þau við ákveðnum sjúkdómsástandum til að hamla virkni tiltekinna taugafrumna. Til dæmis mætti nota keilueitur, eða afleiður þeirra, til að framkalla lömun í ákveðnum vöðvum í tilteknum læknisfræðilegum tilgangi, svipað og gert er með bótúlíneitur. Þar sem heildarsvið keilueitra og verkunarhættir þeirra eru ekki fullþekkt er rannsókn á mögulegri notkun þeirra enn á byrjunarstigi. Flestar rannsóknir hingað til hafa beinst að notkun gegn taugasjúkdómum. Þau hafa einnig sýnt nokkra virkni við að lina langvinna verki og verki sem tengjast sjúkdómum á borð við settaugaverk og ristil. Rannsóknir og notkun lífeitra, eiturefna sem eru upprunnin í lífverum, eru gott dæmi um beitingu líffræði í nútímalæknisfræði.

Höfuðfætlingar geta sýnt skæra liti sem breytast hratt, næstum eins og blikkandi neonskilti. Slík birtumerki sjást yfirleitt hjá smokkfiskum og kolkröbbum og geta nýst sem felulitur og hugsanlega sem mökunarmerki. Þó skal tekið fram að vísindamenn eru ekki alveg vissir um hvort smokkfiskar sjái í raun liti eða sjái liti á sama hátt og við. Vitað er að litarefni í húðinni eru í sérstökum litfrumum, chromatophores, sem geta þanist út eða dregist saman og myndað ólík litamynstur. Litfrumur geta þó aðeins myndað gula, rauða, brúna og svarta litun; undir þeim er hins vegar annað kerfi bygginga, iridophores og leucophores, sem endurkasta ljósi og geta myndað bláan, grænan og hvítan lit. Hugsanlegt er að húð smokkfiska geti jafnvel greint eitthvað ljós sjálf, án þess að þurfa á augunum að halda.

Öll dýr í þessum flokki eru kjötætur og rándýr og hafa gogglaga kjálka auk skráptungu. Höfuðfætlingar eru greindustu lindýrin og hafa vel þroskað taugakerfi ásamt augum sem mynda skýrar myndir. Ólíkt öðrum lindýrum hafa þeir lokað blóðrásarkerfi, þar sem blóðið er alfarið innan æða en ekki í blóðholi.

Fóturinn er flipóttur og skiptist í arma og griparma. Sogskálar með kítínhringjum eru á örmum og gripörmum kolkrabba og smokkfiska. Síponar eru vel þroskaðir og útdæling vatns er meginhreyfimáti þeirra; hún líkist þotuknúningi. Tálkn, eða kambtálkn, eru fest við vegg möttulholsins og stórar æðar, hver með sitt eigið hjarta, þjóna þeim. Eitt par nephridia er í möttulholinu og sér um vatnsjafnvægi og útskilnað niturúrgangs. Höfuðfætlingar á borð við smokkfiska og kolkrabba mynda einnig sepíu, dökkt blek sem inniheldur melanín. Blekkirtillinn liggur milli tálknanna og blekið getur losnað út í útstreymisvatnið. Blekský geta bæði þjónað sem „reykský“ sem felur dýrið fyrir rándýrum þegar það reynir að komast undan hratt, og sem fölsk mynd sem afvegaleiðir rándýr.

Höfuðfætlingar eru sérkynja. Einstaklingar af sömu tegund makast og kvendýrið verpir síðan eggjum á afviknum og vernduðum stað. Kvendýr sumra tegunda annast eggin lengi og geta dáið á meðan á þeirri umönnun stendur. Þótt flest önnur vatnalindýr myndi hjóllirfur þroskast egg höfuðfætlinga beint í ungviði, án milliliggjandi lirfustigs.

Fylking liðorma (Annelida)

Fylkingin Annelida nær yfir hina eiginlegu liðskiptu orma. Þessi dýr finnast í sjó, á landi og í ferskvatni, en vatn eða raki er nauðsynlegur þáttur í lifun þeirra á landi. Liðormar eru oft kallaðir „liðskiptir ormar“ vegna lykileinkennis síns, metameríu eða raunverulegrar liðskiptingar. Um 22.000 tegundum í fylkingunni Annelida hefur verið lýst; meðal þeirra eru burstaormar, það er sjávarliðormar með marga útlima, og fáburstaormar, þar á meðal ánamaðkar og blóðsugur. Sum dýr í fylkingunni lifa sem sníklar eða gistlar með öðrum tegundum í búsvæðum sínum.

Formgerð

Líffærafræði

Yfirhúðin er varin af kólagenríkri ytri vaxhúð, sem er mun þynnri en vaxhúð hamskiptadýra og þarf ekki að losna reglulega við vöxt. Hringvöðvar og langvöðvar liggja innan við yfirhúðina. Kítínríkir burstar, setae eða chaetae, eru festir í yfirhúðinni og hver þeirra hefur sinn eigin vöðva. Hjá burstaormum sitja burstarnir á pöruðum útlimum sem kallast fóttotur.

Flestir liðormar hafa vel þroskað og fullkomið meltingarkerfi. Aðferðir við fæðunám eru mjög breytilegar innan fylkingarinnar. Sumir burstaormar eru síarar sem nota fjaðurlaga útlima til að safna smáum lífverum. Aðrir hafa griparma, kjálka eða úthverfanlegt kok til að fanga bráð. Ánamaðkar safna smáum lífverum úr jarðvegi þegar þeir grafa sig í gegnum hann og flestar blóðsugur eru blóðætur með tennur eða vöðvaríkan rana. Hjá ánamöðkum inniheldur meltingarvegurinn munn, vöðvaríkt kok, vélinda, sarp og vöðvaríkt fóarn. Fóarnið leiðir í görnina, sem endar í endaþarmsopi á aftasta liðnum. Þversnið af líkamslið ánamaðks er sýnt á Mynd 28.30; hver liður afmarkast af himnukenndu skilrúmi sem skiptir líkamsholinu í röð hólfa.

Flestir liðormar hafa lokað blóðrásarkerfi úr baklægum og kviðlægum blóðæðum sem liggja samsíða meltingarveginum, auk háræða sem þjóna einstökum vefjum. Baklægu og kviðlægu æðarnar tengjast einnig með þverlægum lykkjum í hverjum lið. Sumir burstaormar og blóðsugur hafa opið kerfi þar sem helstu æðar opnast út í blóðhol. Hjá mörgum tegundum inniheldur blóðið hemóglóbín, en það er ekki lokað inni í frumum. Liðormar hafa ekki vel þroskað öndunarkerfi og loftskipti fara fram um rakt líkamsyfirborðið. Hjá burstaormum eru fóttoturnar æðaríkar og þjóna sem öndunarbyggingar. Útskilnaður fer fram með pari metanephridia, gerð frumstæðra „nýrna“ úr vindaðri píplu og opinni bifhærðri trekt, sem er í hverjum lið á kviðlægri hlið. Liðormar hafa vel þroskuð taugakerfi með hring samvaxinna taugahnoða umhverfis kokið. Taugastrengurinn er kviðlægur og ber stækkaða hnúta, eða taugahnoð, í hverjum lið.

Liðormar geta annaðhvort verið tvíkynja með varanlega kynkirtla, eins og ánamaðkar og blóðsugur, eða sérkynja með tímabundna eða árstíðabundna kynkirtla, eins og burstaormar. Víxlfrjóvgun er þó æskileg jafnvel hjá tvíkynja dýrum. Ánamaðkar geta sýnt samtímis gagnkvæma frjóvgun þegar þeir liggja saman við mökun. Sumar blóðsugur skipta um kyn á æviskeiði æxlunar sinnar. Hjá flestum burstaormum er frjóvgun ytri og þroskun felur í sér hjóllirfu sem breytist síðan í fullorðið form. Hjá fáburstaormum er frjóvgun yfirleitt innri og frjóvguð egg þroskast í hjúp sem gjörðin myndar; þroskunin er bein. Burstaormar hafa mikla endurnýjunarhæfni og sumir fjölga sér jafnvel kynlaust með knappskoti eða bútun.

Tengill í námsefni

Þetta samsetta myndband og hreyfimynd gefur nána sýn á líffærafræði liðorma.

Flokkun fylkingar liðorma (Annelida)

Fylkingin Annelida inniheldur flokkinn Polychaeta, burstaorma, og flokkinn Oligochaeta, ánamaðka, blóðsugur og ættingja þeirra. Ánamaðkar og blóðsugur mynda einstofna klæði innan burstaorma; burstaormar eru því hliðstofna sem hópur.

Til eru meira en 22.000 tegundir liðorma og meira en helmingur þeirra eru sjávarburstaormar, Polychaeta, eða „margir burstar“. Hjá burstaormum raðast burstarnir í þyrpingar á fóttotunum, holdugum, flötum, pöruðum útlimum sem skaga út frá hverjum lið. Margir burstaormar nota fóttoturnar til að skríða eftir sjávarbotni, en aðrir eru aðlagaðir sundi eða svifi. Sumir eru botnfastir og lifa í rörum. Sumir burstaormar lifa nálægt hverastrýtum á hafsbotni. Þessir djúpsjávar-rörormar hafa engan meltingarveg en lifa í samlífi við bakteríur í líkama sínum.