28.5 Yfirfylking: Hamskiptadýr (Ecdysozoa): Þráðormar og bessadýr
Markmið náms
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Lýst byggingarskipulagi þráðorma
- Lýst mikilvægi Caenorhabditis elegans í rannsóknum
- Lýst einkennum bessadýra
Yfirfylking hamskiptadýra (Ecdysozoa)
Yfirfylkingin Ecdysozoa, hamskiptadýr, inniheldur gríðarlega margar tegundir. Ástæðan er sú að hún nær yfir tvo af fjölbreyttustu hópum dýra: fylkinguna Nematoda, þráðorma, og fylkinguna Arthropoda, liðdýr. Mest áberandi greiningareinkenni hamskiptadýra er vaxhúðin, sterk en sveigjanleg ytri stoðgrind sem ver dýrin gegn vatnstapi, rándýrum og öðrum hættum í ytra umhverfi. Ein lítil fylking innan hamskiptadýra, Tardigrada eða bessadýr, þolir óvenju vel ofþornun og aðrar umhverfisáhættur. Þráðormar, bessadýr og liðdýr tilheyra öll yfirfylkingunni Ecdysozoa, sem talin er einstofna, það er klæði sem inniheldur alla þróunarafkomendur eins sameiginlegs forföður. Öll dýr í þessari yfirfylkingu ganga reglulega í gegnum hamskiptiferli sem endar með hamskiptum, sjálfri losun gömlu ytri stoðgrindarinnar. Í hamskiptiferlinu er gömul vaxhúð leyst af hólmi með nýrri vaxhúð, sem seytt er undir henni og endist fram að næsta vaxtarskeiði.
Fylking þráðorma (Nematoda)
Þráðormar, líkt og aðrir hamskiptadýr, eru dýr með þrjú kímlög og hafa fósturmiðlag sem liggur milli útlags og innlags. Þeir eru einnig tvíhliða samhverfir, þannig að langskurður skiptir þeim í hægri og vinstri hlið sem eru í megindráttum samhverfar. Ólíkt flatormum eru þráðormar dýr með óeiginlegt líkamshol og hafa pípulaga líkama með hringlaga þverskurði. Þráðormar eru bæði frílifandi og sníkjulifandi.
Árið 1914 sagði N. A. Cobb: „Í stuttu máli, ef allt efni í alheiminum nema þráðormarnir væri sópað burt, væri heimurinn okkar enn óljóst þekkjanlegur, og ef við gætum þá rannsakað hann sem líkamslausir andar, sæjum við fjöll hans, hæðir, dali, ár, vötn og höf afmörkuð af þunnri filmu þráðorma ...“ Með öðrum orðum eru þráðormar svo algengir að ef allt annað efni lífhvolfsins en þráðormar hyrfi, sæist enn eins konar skuggi af fyrri heimi, dreginn upp af þráðormum. Fylkingin Nematoda inniheldur meira en 28.000 lýstar tegundir og áætlað er að um 16.000 þeirra séu sníkjulifandi. Þráðormafræðingar telja þó að meira en ein milljón óflokkaðra tegunda kunni að vera til.
Heitið Nematoda er dregið af gríska orðinu „nemos“, sem merkir „þráður“, og nær yfir alla eiginlega þráðorma. Þráðormar finnast í öllum búsvæðum og hver tegund kemur yfirleitt fyrir í miklum fjölda. Frílifandi þráðormurinn Caenorhabditis elegans hefur verið mikið notaður sem líkanlífvera í margvíslegum líffræðirannsóknum á rannsóknastofum um allan heim.
Formgerð
Sívalur líkami þráðorma sést á Mynd 28.32. Þessi dýr hafa fullkomið meltingarkerfi með greinilegum munni og endaþarmsopi, en flatormar hafa aðeins eitt op á meltingarveginum. Munnurinn opnast inn í vöðvaríkt kok og görn sem leiðir til endaþarms og endaþarmsops á afturenda. Yfirhúðin getur annaðhvort verið eitt frumulag eða samfrymi, fjölkjarna vefur sem í þessu tilviki myndast við samruna margra stakra frumna. Vaxhúð þráðorma er rík af kollageni og fjölliðu sem kallast kítín og myndar verndandi brynju utan við yfirhúðina. Vaxhúðin nær inn í báða enda meltingarvegarins, kokið og endaþarminn. Á höfðinu er fremra munnop úr þremur eða sex „vörum“ og, hjá sumum tegundum, tönnum sem eru upprunnar úr vaxhúðinni. Sumir þráðormar geta haft aðrar vaxhúðarbreytingar, til dæmis hringa, höfuðskildi eða vörtur. Þessir ytri hringir endurspegla þó ekki raunverulega innri liðskiptingu, sem eins og áður kom fram er einkenni fylkingarinnar Annelida. Vöðvafesting þráðorma er frábrugðin því sem sést hjá flestum dýrum: þeir hafa aðeins langvöðvalag og bein tenging vöðva við baklæga og kviðlæga taugastrengi veldur kröftugum vöðvasamdrætti sem leiðir til svipulíkrar, næstum krampakenndrar líkamshreyfingar.
Útskilnaðarkerfi
Hjá þráðormum eru sérhæfð útskilnaðarkerfi ekki vel þroskuð. Niturúrgangur, aðallega í formi ammóníaks, losnar beint út um líkamsvegginn. Hjá sumum þráðormum sjá einfaldar útskilnaðarfrumur eða kirtlar um osmóstjórnun og saltjafnvægi og geta tengst pöruðum göngum sem losa úrgang um fremra op. Hjá sjávarþráðormum kallast útskilnaðarfrumurnar renette-frumur og þær eru einstakar fyrir þráðorma.
Taugakerfi
Flestir þráðormar hafa fjóra langlæga taugastrengi sem liggja eftir endilöngum líkamanum, baklægt, kviðlægt og á hliðum. Kviðlægi taugastrengurinn er betur þroskaður en baklægu og hliðlægu strengirnir. Þrátt fyrir það renna allir taugastrengirnir saman við framendann og mynda koktaugahring umhverfis kokið; hann starfar sem höfuðtaugahnoð, eða „heili“ þráðormsins. Svipaður samruni myndar aftara taugahnoð við halann. Hjá C. elegans er taugakerfið næstum þriðjungur allra frumna dýrsins.
Æxlun
Þráðormar nota fjölbreyttar æxlunaraðferðir, allt eftir tegundum: þeir geta verið tvíkynja, sérkynja eða fjölgað sér með meyfæðingu. C. elegans er að mestu tvíkynja tegund, með sjálffrjóvgandi tvíkynja einstaklingum og nokkrum karldýrum. Hjá tvíkynja einstaklingum þroskast egg og sáðfrumur á mismunandi tímum í sama kynkirtli. Egg eru í legi og amöbulaga sáðfrumur eru í sæðisíláti. Legið hefur ytra op sem kallast sköp. Kynop kvendýrsins er nálægt miðju líkamans en kynop karldýrs er nær halaendanum. Hjá líffærafræðilegum karldýrum halda sérhæfðar byggingar á halanum, sem kallast mökunarbroddar, karldýrinu föstu og opna sköp kvendýrsins, þannig að amöbulaga sáðfrumur geta farið inn í sæðisílátið.
Frjóvgun er innri og fósturþroski hefst mjög fljótt eftir frjóvgun. Fóstrið losnar úr sköpum á holfóstursstigi. Fósturþroskastigið varir í 14 klukkustundir; síðan heldur þroskun áfram í gegnum fjögur lirfustig í röð, með hamskiptiferli og hamskiptum milli stiga, L1, L2, L3 og L4, þar til ungur fullorðinn ormur myndast. Óhagstæð umhverfisskilyrði, til dæmis of mikill þéttleiki eða fæðuskortur, geta leitt til myndunar millilægðs lirfustigs sem kallast dauer-lirfa. Óvenjulegt einkenni sumra þráðorma er frumufesta, eða eutely: líkami tiltekinnar tegundar inniheldur ákveðinn fjölda frumna vegna mjög fastmótaðrar þroskunarleiðar.
Hversdagsleg tenging
C. elegans: líkanlífvera sem tengir þroskunarrannsóknir og erfðafræði
Ef líffræðingar vildu rannsaka hvernig nikótínfíkn þróast í líkamanum, hvernig lípíðum er stjórnað eða hvernig ákveðin lykt laðar að eða hrindir frá sér, þyrftu þeir augljóslega að hanna þrjár mjög ólíkar tilraunir. Þó gætu þeir þurft aðeins eina rannsóknarlífveru: Caenorhabditis elegans. Þráðormurinn C. elegans komst í meginstraum líffræðirannsókna fyrir tilstilli dr. Sydney Brenner. Frá árinu 1963 hafa dr. Brenner og vísindamenn um allan heim notað þetta dýr sem líkanlífveru til að rannsaka fjölmarga lífeðlisfræðilega og þroskunarfræðilega ferla.
C. elegans er frílifandi þráðormur sem finnst í jarðvegi. Hann er aðeins um einn millimetri að lengd og hægt er að rækta hann á agarskálum, allt að 10.000 orma á skál. Hann nærist á algengu þarmabakteríunni Escherichia coli, annarri langvarandi rannsóknarlífveru á líffræðirannsóknastofum um allan heim, og því er auðvelt að rækta hann og viðhalda honum á rannsóknastofu. Stærsti kostur þessa þráðorms er gegnsæi hans, sem gerir rannsakendum kleift að fylgjast auðveldlega með breytingum inni í dýrinu. Hann er líka einföld lífvera með um 1.000 frumur og erfðamengi með aðeins um 20.000 genum. Litningar hans eru skipulagðir í fimm pör sjálflitninga auk pars kynlitninga, sem gerir hann að kjörinni lífveru til erfðafræðirannsókna. Þar sem hægt er að sjá og bera kennsl á hverja frumu er lífveran gagnleg til rannsókna á frumufyrirbærum eins og samskiptum milli frumna, ákvörðun frumuörlaga, frumuskiptingu, stýrðum frumudauða og innanfrumuflutningi.
Annar mikill kostur er stuttur lífsferill þessa orms (Mynd 28.33). Það tekur aðeins þrjá daga að fara frá eggi til fullorðins dýrs og dóttureggs; því má greina þroskunarlegar afleiðingar erfðabreytinga hratt. Heildarlíftími C. elegans er tvær til þrjár vikur og því er einnig auðvelt að fylgjast með aldurstengdum fyrirbærum. Tvö kyn eru í tegundinni: tvíkynja einstaklingar (XX) og karldýr (XO). Líffærafræðileg karldýr myndast þó fremur sjaldan við mökun tvíkynja einstaklinga, því XO-litningasamsetning þeirra krefst litningamisfærslu í meiósu þegar báðir foreldrar eru XX. Annað einkenni sem gerir C. elegans að framúrskarandi tilraunalíkani er að staðsetning og fjöldi þeirra 959 frumna sem eru í fullorðnum tvíkynja einstaklingum er fastur. Þetta er mjög mikilvægt við rannsóknir á frumusérhæfingu, samskiptum milli frumna og stýrðum frumudauða. Að lokum hentar C. elegans einnig vel til erfðabreytinga með sameindalíffræðilegum aðferðum, sem fullkomnar gagnsemi hans sem líkanlífveru.
Líffræðingar um allan heim hafa búið til gagnabanka og rannsóknarhópa sem helgaðir eru rannsóknum á C. elegans. Niðurstöður þeirra hafa meðal annars aukið skilning á frumusamskiptum í þroskun, taugaboðum og stjórnun lípíða, sem skiptir máli fyrir heilbrigðisvandamál á borð við offitu og sykursýki. Á síðustu árum hafa rannsóknir á bifhárum í C. elegans aukið skilning læknisfræðinnar á fjölblöðrunýrnasjúkdómi. Þessi einfalda lífvera hefur leitt líffræðinga að flóknum og mikilvægum niðurstöðum og þannig eflt vísindin á sviðum sem snerta daglegt líf.
Sníkjulifandi þráðormar
Nokkrir algengir sníkjulifandi þráðormar eru skýr dæmi um sníkjulíf, nánar tiltekið innsníkjulíf. Þessi dýr eru mikilvæg bæði efnahagslega og læknisfræðilega, hafa flókna lífsferla sem fela oft í sér marga hýsla og geta haft veruleg áhrif á læknisfræði og dýralækningar. Hér er ófullkominn listi yfir skaðlega þráðorma: menn geta sýkst af Dracunculus medinensis, Gíneuormi, þegar þeir drekka ósíað vatn sem inniheldur árfætlur (Mynd 28.34), sem eru millihýslar úr hópi krabbadýra. Krókormar, til dæmis Ancylostoma og Necator, sýkja þarma og nærast á blóði spendýra, einkum hunda, katta og manna. Tríkínuormar (Trichinella) valda tríkínusýki í mönnum, oft eftir neyslu vaneldaðs svínakjöts; Trichinella getur einnig sýkt aðra spendýrahýsla. Ascaris, stór þráðormur í þörmum, stelur næringu frá mannlegum hýsli og getur valdið líkamlegri stíflu í þörmum. Þráðormar af flokki filaríuorma, til dæmis Dirofilaria og Wuchereria, berast oft með moskítóflugum, sem flytja smitefnin milli spendýra þegar þær sjúga blóð. Ein tegund, Wuchereria bancrofti, sýkir eitla meira en 120 milljóna manna um allan heim og veldur yfirleitt ekki banvænum en aflagandi sjúkdómi sem kallast fílaveiki. Í þessum sjúkdómi bólgna líkamshlutar oft upp í gríðarlega stærð vegna hindrunar í sogæðafrárennsli, bólgu í sogæðavefjum og bjúgs sem af því leiðir. Dirofilaria immitis, blóðsníkjudýr, er hinn alræmdi hjartaormur hunda.
Fylking bessadýra (Tardigrada)
Bessadýr, sem stundum eru kölluð vatnsbirnir, mynda fylkingu smárra og lítt áberandi dýra sem lifa í sjó, ferskvatni eða röku landumhverfi um allan heim. Þau eru kölluð vatnsbirnir vegna þybbins líkama og stórra klóa á stuttum fótum. Til eru meira en 1.000 tegundir og flestar eru undir 1 mm að lengd. Kítínrík vaxhúð þekur líkamsyfirborðið og getur verið skipt í plötur (Mynd 28.35). Bessadýr eru þekkt fyrir hæfni sína til að fara í ástand sem kallast dulbið, sem veitir þeim þol gegn margvíslegum umhverfisáskorunum, þar á meðal ofþornun, mjög lágum hita, lofttæmi, háum þrýstingi og geislun. Þau geta stöðvað efnaskiptavirkni sína árum saman og lifað af tap á allt að 99 prósentum vatnsinnihalds síns. Þessi ótrúlega þolgeta hefur nýlega verið rakin til einstakra próteina sem koma í stað vatns í frumum þeirra og vernda innri frumubyggingu og DNA gegn skemmdum.
Formgerð og lífeðlisfræði
Bessadýr hafa sívala líkama með fjórum fótapörum sem enda í nokkrum klóm. Vaxhúðin losnar reglulega, þar á meðal vaxhúðarþekja klónna. Fyrstu þrjú fótapörin eru notuð til gangs og aftasta parið til að halda sér við undirlagið. Hringlaga munnur leiðir að vöðvaríku koki og munnvatnskirtlum. Bessadýr nærast á plöntum, þörungum eða smádýrum. Plöntufrumur eru stungnar með kítínríkum stíl og frumuinnihaldið sogast síðan inn í meltingarveginn með vöðvaríku kokinu. Bönd úr stökum vöðvafrumum festast við ýmsa punkta yfirhúðarinnar og ná inn í fæturna til að knýja göngu. Meginholrúm líkamans er blóðhol, en bessadýr hafa engar sérhæfðar blóðrásarbyggingar til að hreyfa blóðið og engar sérhæfðar öndunarbyggingar. Malpighískar píplur í blóðholinu fjarlægja efnaskiptaúrgang og flytja hann til meltingarvegarins. Baklægur heili tengist kviðlægum taugastreng með liðbundnum taugahnoðum sem tengjast útlimum. Skynbyggingar eru mjög rýrnaðar, en einfalt augnblettapar er á höfðinu og skynbifhár eða skynburstar safnast við framenda dýrsins.
Æxlun
Flest bessadýr eru sérkynja og karldýr og kvendýr hafa hvort um sig einn kynkirtil. Pörun fer yfirleitt fram við hamskipti og frjóvgun er ytri. Egg geta verið lögð í losaða vaxhúð eða fest við aðra hluti. Þroskun er bein og dýrið getur haft hamskipti um tólf sinnum á ævinni. Hjá bessadýrum, líkt og þráðormum, leiðir þroskun til fasts fjölda frumna; nákvæmur frumufjöldi fer eftir tegund. Frekari vöxtur verður með stækkun frumna, ekki með fjölgun þeirra.