28.3 Yfirfylking: Lophotrochozoa: Flatormar, hjóldýr og ranarormar
Markmið náms
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Lýst sérkennum í líffærafræði og formgerð flatorma, hjóldýra og ranarorma
- Borið kennsl á mikilvægt holrúm utan eiginlegs líkamshols hjá ranarormum
- Útskýrt helstu einkenni flatorma og mikilvægi þeirra sem sníkla
Dýr í yfirfylkingunni Lophotrochozoa eru dýr með þrjú kímlög og, ólíkt holdýrum, hafa þau fósturmiðlag milli útlags og innlags. Þessar fylkingar eru einnig tvíhliða samhverfar; langskurður skiptir þeim í hægri og vinstri hlið sem eru í megindráttum samhverfar. Í þessum fylkingum sjáum við einnig upphaf höfuðmyndunar, þróun samþjöppunar taugavefja og skynlíffæra í höfði lífverunnar, einmitt þar sem hreyfanleg tvíhliða samhverf lífvera mætir fyrst umhverfi sínu.
Lophotrochozoa eru einnig frummynnlar. Hjá þeim verður kímopið, það er innhverfingarstaður útlagsins, að munnopi inn í meltingarveginn. Þetta þroskamynstur kallast frummynnismyndun eða „fyrsti munnur“. Frummynnlar ná yfir fylkingar dýra án líkamshols, dýra með óeiginlegt líkamshol og dýra með eiginlegt líkamshol. Líkamshol er holrúm sem skilur útlag frá innlagi. Hjá dýrum án líkamshols liggur þéttur massi miðlags milli útlags og innlags og myndar ekkert holrúm eða líkamshol; þar er lítið rými fyrir þróun líffæra. Hjá dýrum með óeiginlegt líkamshol er holrúm, eða óeiginlegt líkamshol, sem kemur í stað kímblöðruhols, holrúmsins í kímblöðrunni, en það er aðeins klætt miðlagi á ytri hlið holrúmsins og görn og líffæri eru því ekki klædd miðlagi. Hjá dýrum með eiginlegt líkamshol er holrúmið sem leysir kímblöðruholið af þegar líkamsholið myndast klætt miðlagi bæði utan á holrúminu, sem vegglag, og innan á holrúminu, umhverfis görn og innri líffæri, sem innyflalag.
Frummynnlar með eiginlegt líkamshol eru klofholsdýr. Hjá þeim flytjast frumur sem mynda miðlagið yfirleitt inn í kímblöðruholið við holfóstursmyndun og fjölga sér þar í þéttan frumumassa. Síðan myndast holrúm inni í frumumassanum og mynda líkamsholið. Þar sem líkamsholið sem er að myndast klýfur miðlagið kallast slíkt frummynnla-líkamshol klofhol. Síðar í þessum kafla sjáum við að seildýr, fylkingin sem við tilheyrum, mynda yfirleitt líkamshol með görnunarholsmyndun: pokar úr miðlagi losna frá innhverfandi frumgörninni og renna síðan saman í fullkomið líkamshol. Hér er rétt að taka fram að dýr með eiginlegt líkamshol getur myndað „sitt sanna líkamshol“ annaðhvort með klofholsmyndun eða görnunarholsmyndun. Ferlið sem myndar líkamsholið er ólíkt og hefur flokkunarfræðilegt gildi, en niðurstaðan er sú sama: heilt líkamshol sem er klætt miðlagi.
Flestar lífverur sem flokkaðar eru í yfirfylkinguna Lophotrochozoa hafa annaðhvort fæðunámsbúnað sem kallast kembur eða hjóllirfu; þaðan kemur samandregna heitið „lopho-trocho-zoa“. Kembur er fæðunámsbygging úr bifhærðum gripörmum sem umlykja munninn. Hjóllirfa er frísyndandi lirfa með tvö bifhárabelti umhverfis líkamann, sem líkist snúð. Sumar fylkingar sem flokkaðar eru sem Lophotrochozoa geta vantað annað eða bæði þessara skilgreinandi einkenna. Samt er staða þeirra innan Lophotrochozoa studd þegar ríbósómal RNA og aðrar genaraðir eru bornar saman. Kerfisfræði þessa flókna hóps er enn óljós og mun meiri vinna er eftir til að leysa skyldleikatengsl hans.
Fylking flatorma (Platyhelminthes)
Flatormar eru líkamsholslaus dýr sem innihalda mörg frílifandi form og sníkjuform. Flatormar hafa hvorki kemb né hjóllirfur, þótt lirfur eins hóps flatorma, Polycladida, sem er nefndur eftir marggreindum meltingarvegi sínum, séu taldar samstæðar hjóllirfum. Gormklofnun sést einnig hjá Polycladida og öðrum grunnstæðum flatormahópum. Þroskamynstur sumra frílifandi forma er hulið fyrirbæri sem kallast „blastómeruóstjórn“, þar sem myndast eins konar tímabundin fæðulirfa og síðan endurskipast frumur í fóstrinu og mynda fóstur á öðru stigi. Sameindagreiningar styðja þó bæði einstofna uppruna flatorma og stöðu þeirra innan Lophotrochozoa.
Flatormar (Platyhelminthes) samanstanda af tveimur einstofna þróunarlínum: Catenulida og Rhabditophora. Catenulida, eða „keðjuormar“, er lítið klæði með rúmlega 100 tegundum. Þessir ormar fjölga sér yfirleitt kynlaust með knappskoti, en afkvæmin losna ekki alveg frá foreldrinu og myndunin líkist keðju. Allir flatormar sem fjallað er um hér tilheyra Rhabditophora, „rhabdítberum“. Rhabdítar eru staflaga byggingar sem losna í slímið sem sumir frílifandi flatormar framleiða; líklega nýtast þeir bæði til varnar og til að gefa grip fyrir bifhárasvif eftir undirlagi. Ólíkt frílifandi flatormum eru margar tegundir agða og bandorma sníklar, þar á meðal mikilvægir sníklar manna.
Flatormar hafa þrjú fósturlög sem mynda yfirhúðarvefi úr útlagi, klæðningu meltingarkerfisins úr innlagi og aðra innri vefi úr miðlagi. Yfirhúðarvefurinn er annaðhvort eitt frumulag eða lag samruninna frumna, samfrymi, sem þekur tvö vöðvalög, annað hringlægt og hitt langlægt. Miðlagsvefirnir innihalda bandvefsfrumur sem hafa kollagen og styðja seytifrumur sem framleiða slím og önnur efni á yfirborðinu. Þar sem flatormar eru dýr án líkamshols myndar miðlagið þéttan massa milli ytra yfirhúðarflatarins og holrúms meltingarkerfisins.
Lífeðlisfræðileg ferli flatorma
Frílifandi tegundir flatorma eru rándýr eða hræætur. Sníkjuform nærast með því að gleypa næringarefni frá hýslum sínum. Flestir flatormar, til dæmis planarian sem sýndur er á mynd 28.14, hafa greinótt maga- og æðahol fremur en fullkomið meltingarkerfi. Hjá slíkum dýrum er „munnurinn“ einnig notaður til að losa úrgang úr meltingarkerfinu og þjónar því líka sem endaþarmsop. Nokkrar tegundir geta haft annað endaþarmsop. Görnin getur verið einfaldur poki eða mjög greinótt. Melting er fyrst og fremst utanfrumumelting og melt efni er síðan tekið inn í frumur garnaklæðningarinnar með frumuáti. Einn sníkjuhópur, bandormar (Cestoda), hefur ekkert meltingarkerfi og tekur í staðinn upp melta fæðu úr hýslinum.
Flatormar hafa útskilnaðarkerfi úr neti pípla sem tengjast logafrumum. Bifhár logafrumnanna slá og beina úrgangsvökva sem hefur safnast í píplunum út úr líkamanum um útskilnaðarop. Kerfið sér um stjórnun uppleystra salta og útskilnað niturúrgangs. Taugakerfið samanstendur af pari hliðlægra taugastrengja sem liggja eftir endilöngum líkamanum og þvertengingum milli þeirra. Tvö stór heilahnoð, samþjöppun taugafrumubola við framenda ormsins, tengjast ljósskynjandi og efnaskynjandi frumum. Hvorki blóðrásarkerfi né öndunarkerfi er til staðar og skipti á lofttegundum og næringarefnum eru háð flæði og tengingum milli frumna. Þetta takmarkar nauðsynlega þykkt líkamans hjá þessum lífverum og þröngvar þeim til að vera „flatir“ ormar. Flestar tegundir flatorma eru tvíkynja, það er bæði karl- og kvenkyns æxlunarfæri eru í sama einstaklingi, og frjóvgun er yfirleitt innri. Kynlaus æxlun með klofnun er algeng í sumum hópum.
Fjölbreytni flatorma
Flatormum hefur hefðbundið verið skipt í fjóra flokka: Turbellaria, Monogenea, Trematoda og Cestoda (mynd 28.15). Tengsl milli meðlima þessara flokka hafa þó nýlega verið endurmetin og sérstaklega eru Turbellaria nú taldir hliðstofna, þar sem afkomendur þeirra geta einnig falið í sér meðlimi hinna þriggja flokkanna. Meðlimir klæðis eða flokks Rhabditophora eru nú dreifðir á marga ættbálka Platyhelminthes. Þekktastir þeirra eru Polycladida, sem inniheldur stóra sjávarflatorma; Tricladida, sem inniheldur Dugesia, „Planaria“, Planaria og skyld form; og helstu sníkjuættbálkarnir Monogenea, ytri sníklar fiska, Trematoda, ögður, og Cestoda, bandormar, sem saman mynda einstofna klæði.
Flestir frílifandi flatormar eru fjölgreinungar í sjó, þótt þrígreinungar lifi í ferskvatni eða röku landumhverfi og meðlimir nokkurra annarra ættbálka finnist í báðum umhverfum. Kviðlæg yfirhúð frílifandi flatorma er bifhærð, sem auðveldar hreyfingu þeirra. Sumir frílifandi flatormar geta endurnýjað sig með ótrúlegum hætti; einstaklingur getur vaxið aftur með höfuð eða hala eftir að hafa verið skorinn sundur, eða jafnvel myndað nokkur höfuð ef planarian er skorinn langsum.
Monogenea eru ytri sníklar, aðallega á fiskum, með einfalda lífsferla sem fela í sér frísyndandi lirfu sem festist við fisk áður en hún umbreytist í fullorðið ytri sníkjuform. Sníkillinn hefur aðeins einn hýsil og sá hýsill er yfirleitt mjög sértækur. Ormarnir geta framleitt ensím sem melta vefi hýsilsins eða einfaldlega bitið í yfirborðsslím og húðagnir. Flest Monogenea eru tvíkynja, en karlkyns kynfrumur þroskast fyrst og því er víxlfrjóvgun mjög algeng.
Trematoda, eða ögður, eru innri sníklar í lindýrum og mörgum öðrum hópum, þar á meðal mönnum. Ögður hafa flókna lífsferla með aðalhýsli þar sem kynæxlun fer fram og einum eða fleiri millihýslum þar sem kynlaus æxlun fer fram. Aðalhýsillinn er yfirleitt hryggdýr og millihýsillinn nær alltaf lindýr, þar sem margar lirfur myndast kynlaust. Ögður, sem festa sig inni í hýslinum með munnlægri og miðlægri sogskál, valda alvarlegum sjúkdómum í mönnum, meðal annars sullaveiki/blóðögðusýki af völdum nokkurra tegunda blóðögða, Schistosoma spp. Ýmis form schistosomiasis sýkja áætlað 200 milljónir manna í hitabeltinu og geta valdið líffæraskemmdum, síðkomnum bakteríusýkingum og langvinnum einkennum eins og þreytu. Smit verður þegar maður fer í vatn og metacercaria-lirfur, sem hafa losnað frá sniglahýslinum, finna húðina og smjúga í gegnum hana. Sníkillinn sýkir ýmis líffæri líkamans og nærist á rauðum blóðkornum áður en hann fjölgar sér.
Mörg egg losna með saur og berast í vatn, þar sem þau geta sýkt sniglahýsilinn aftur. Eggin hafa gadd sem getur skemmt æðakerfi mannhýsilsins og valdið sármyndun, ígerðum og blóðugum niðurgangi hvar sem þau setjast að. Þannig geta aðrir sýklar valdið síðkomnum sýkingum. Í raun eru það egg sníkilsins sem valda flestum helstu skaðlegu áhrifum schistosomiasis. Mörg egg komast ekki leiðina um bláæðar hýsilsins til útskilnaðar heldur berast með blóðflæði aftur til lifrar og annarra staða, þar sem þau geta valdið alvarlegri bólgu. Í lifur geta villuráfandi egg hindrað blóðrás og valdið skorpulifur. Erfitt er að hafa stjórn á sjúkdómnum á fátækum svæðum með óhreinlæti og þrengslum, og horfur eru slæmar hjá fólki með miklar sýkingar af Schistosoma japonicum ef meðferð hefst ekki snemma.
Cestoda, eða bandormar, eru einnig innri sníklar, aðallega í hryggdýrum (mynd 28.16). Bandormar, til dæmis Taenia spp., lifa í þörmum aðalhýsilsins og halda sér föstum með sogskál eða krókum á framenda bandormslíkamans, eða scolex. Líkaminn er í raun sambýli svipaðra undireininga sem kallast proglottids. Hver proglottid getur haft útskilnaðarkerfi með logafrumum og æxlunarbyggingar af báðum kynjum. Þar sem bandormar eru svo langir og flatir þurfa þeir ekki meltingarkerfi; í staðinn taka þeir upp næringarefni úr fæðuefninu í þörmum hýsilsins með flæði.
Proglottids myndast við scolex og færast smám saman að enda bandormsins. Þar eru þær orðnar „þroskaðar“ og allar byggingar nema frjóvguð egg hafa hrörnað. Flest æxlun fer fram með víxlfrjóvgun milli ólíkra orma í sama hýsli, en hún getur einnig farið fram milli proglottids. Þroskaðar proglottids losna frá líkama ormsins og berast út með saur lífverunnar. Eggin eru étin af millihýsli, yfirleitt öðru hryggdýri. Ungi ormurinn sýkir millihýsilinn og sest að, oftast í vöðvavef. Þegar aðalhýsillinn étur vöðvavefinn lýkur hringrásinni. Nokkrir bandormasníklar manna berast með hráu eða illa elduðu svína-, nauta- eða fiskkjöti.
Fylking hjóldýra (Rotifera)
Hjóldýr, „hjólberar“, tilheyra hópi smásærra, aðallega vatnalifandi dýra, um 100 µm til 2 mm að stærð. Þau draga nafn sitt af kransinum, pari bifhærðra fæðunámsbygginga sem virðast snúast þegar þær eru skoðaðar í ljóssmásjá (mynd 28.17). Þótt flokkunarstaða þeirra sé nú á hreyfingu setur ein meðferð hjóldýr í þrjá flokka: Bdelloidea, Monogononta og Seisonidea. Að auki virðast sníkju-„krókormarnir“ sem nú eru í fylkingunni Acanthocephala vera umbreytt hjóldýr og verða líklega settir í hópinn á næstunni. Eflaust verður flokkun hjóldýra áfram endurskoðuð eftir því sem meiri skyldleikasönnunargögn koma fram.
Líkami hjóldýrs með óeiginlegt líkamshol er ótrúlega flókinn fyrir svo lítið dýr, sem er um það bil á stærð við Paramecium, og skiptist í þrjá hluta: höfuð, sem inniheldur kransinn; bol, sem inniheldur flest innri líffæri; og fót. Vaxhúð, stíf hjá sumum tegundum en sveigjanleg hjá öðrum, þekur líkamsyfirborðið. Þau hafa bæði beinagrindarvöðva sem tengjast hreyfingu og innyflavöðva sem tengjast görninni, og hvorir tveggja eru úr stökum frumum. Hjóldýr eru yfirleitt frísyndandi eða sviflæg lífvera, en tær eða framlengingar fótarins geta seytt límkenndu efni sem hjálpar þeim að festast við yfirborð. Í höfðinu eru nokkrir augnblettir og tvílobóttur „heili“, með taugum sem teygja sig inn í líkamann.
Hjóldýr finnast víða í ferskvatni og í sumum saltvatnsumhverfum um allan heim. Sem síarar éta þau dautt efni, þörunga og aðrar smásæjar lífverur og eru því mjög mikilvægir hlutar vatnafæðuvefja. Fæðu hjóldýrs er beint að munninum með straumi sem myndast við hreyfingu bifháranna í kransinum. Fæðuagnir fara inn um munninn og fyrst í mastax, vöðvaríkt kok með tannlaga kjálkabyggingum. Dæmi um kjálka ýmissa hjóldýra sjást á mynd 28.17a. Tuggin fæða fer fram hjá meltingar- og munnvatnskirtlum, inn í maga og síðan í þarma. Meltingar- og útskilnaðarúrgangur safnast í gotraufarblöðru áður en hann losnar út um endaþarmsopið.
Tengill í námsefni
Horfðu á myndbandið til að sjá hjóldýr nærast.
Um 2.200 tegundir hjóldýra hafa verið greindar. Mynd 28.18 sýnir líffærafræði hjóldýrs úr flokki Bdelloidea. Sum hjóldýr eru sérkynja og sýna kynjatvíbreytni, það er karldýr og kvendýr hafa ólíkt form. Hjá mörgum sérkynja tegundum eru karldýr skammlíf og minni, án meltingarkerfis og með eitt eista. Margar hjóldýrategundir sýna ein-tvílitnun, aðferð við kynákvörðun þar sem frjóvgað egg þroskast í kvendýr en ófrjóvgað egg þroskast í karldýr. Æxlun bdelloid-hjóldýra er hins vegar eingöngu meyfæðing og virðist hafa verið það í milljónir ára; því eru öll bdelloid-hjóldýr og afkvæmi þeirra kvenkyns. Bdelloid-hjóldýr kunna að bæta upp þessa erfðafræðilegu einangrun með því að taka gen úr DNA annarra tegunda. Allt að 10 prósent af erfðamengi bdelloid-hjóldýrs geta verið gen sem hafa borist frá skyldum tegundum. Sum egg hjóldýra geta legið lengi í dvala til verndar við erfið umhverfisskilyrði.
Fylking ranarorma (Nemertea)
Ranarormar (Nemertea) eru í daglegu tali kallaðir borðormar eða ranormar. Flestar tegundir fylkingarinnar Nemertea eru sjávartegundir og aðallega botnlægar, og þekktar tegundir eru taldar um 900. Ranarormar hafa þó einnig fundist í ferskvatni og mjög röku landumhverfi. Flestir ranarormar eru rándýr og nærast á ormum, samlokum og krabbadýrum. Sumar tegundir eru hræætur og sumar, til dæmis Malacobdella grossa, hafa einnig þróað gistilífi með lindýrum. Tegundir með efnahagslegt vægi hafa stundum valdið miklu tjóni á nytjaveiðum á samlokum og kröbbum. Ranarormar hafa nánast enga afræningja og tvær tegundir eru seldar sem fiskibeita.
Formgerð
Ranarormar eru breytilegir að stærð, frá 1 cm upp í nokkra metra. Þeir sýna tvíhliða samhverfu og hafa mjög mikla samdráttarhæfni. Vegna samdráttarhæfninnar geta þeir breytt ytra formi sínu sem svar við umhverfisáreitum. Dýr í fylkingunni Nemertea eru mjúk, óliðskipt dýr með formgerð sem líkist flötu röri (mynd 28.19).
Sérstakt einkenni þessarar fylkingar er úthverfanlegur rani sem liggur í vasa sem kallast ranahol, rhynchocoel, og er ekki hluti af eiginlegu líkamsholi dýrsins. Raninn liggur baklægt við görnina og þjónar sem skutull eða griparmur við fæðuöflun. Hjá sumum tegundum er hann búinn göddum. Ranaholið er vökvafyllt holrúm sem nær frá höfði næstum tvo þriðju hluta eftir lengd garnarinnar hjá þessum dýrum (mynd 28.20). Rananum má skjóta út með vatnsstöðuþrýstingi sem myndast við samdrátt vöðva ranaholsins og draga hann aftur inn með inndráttarvöðva sem festist við aftari vegg ranaholsins.
Tengill í námsefni
Horfðu á myndbandið til að sjá ranarorm ráðast á burstaorm með rananum.
Meltingarkerfi
Ranarormar, sem eru fyrst og fremst rándýr á liðormum og krabbadýrum, hafa vel þroskað meltingarkerfi. Munnop sem liggur kviðlægt við ranaholið opnast inn í framgörn og síðan í þarm. Þarmurinn er með hliðarpokum og endar í endaþarmi sem opnast út um endaþarmsop. Kynkirtlar liggja á milli hliðarpoka þarmsins og opnast út um kynop.
Ranarormar eru stundum flokkaðir sem acoels, en þar sem lokað blóðrásarkerfi þeirra er komið af líkamsholi fóstursins má líta á þá sem dýr með líkamshol. Blóðrásarkerfið er lokaður hringur úr tengdu pari hliðlægra æða. Sumar tegundir geta einnig haft baklæga æð eða þvertengdar æðar auk hliðlægra æða. Þótt blóðrásarvökvinn innihaldi frumur er hann oft litlaus. Blóðfrumur sumra tegunda bera þó hemóglóbín og einnig önnur gul eða græn litarefni. Æðarnar eru samdráttarfærar, þó að yfirleitt sé engin regluleg blóðrásarleið, og hreyfing blóðs auðveldast einnig með samdrætti vöðva í líkamsveggnum. Vökvahringrás í ranaholinu er meira eða minna óháð blóðrásinni, en blindar greinar úr æðum inn í vegg ranaholsins geta miðlað efnaskiptum milli þeirra. Parið protonephridia, eða útskilnaðarpíplur, er til staðar hjá þessum dýrum og auðveldar osmósustjórnun. Gasskipti fara fram um húðina.
Taugakerfi
Ranarormar hafa „heila“ úr fjórum taugahnoðum við framendann, umhverfis ranaholið. Pöruð langlæg taugastrengi ganga út frá heilahnoðunum og ná aftur að afturenda. Viðbótar-taugastrengir finnast hjá sumum tegundum. Athyglisvert er að heilinn getur innihaldið hemóglóbín sem virkar sem súrefnisforði. Augnblettir eru til staðar í pörum, eða í margfeldum af tveimur, í framhluta líkamans. Talið er að augnblettirnir eigi uppruna í taugavef en ekki í yfirhúð.
Æxlun
Ranarormar, líkt og flatormar, hafa mikla endurnýjunarhæfni og kynlaus æxlun með bútun sést hjá sumum tegundum. Flest dýr í fylkingunni Nemertea eru sérkynja, þótt ferskvatnstegundir geti verið tvíkynja. Stofnfrumur sem verða að kynfrumum safnast saman í kynkirtlum sem liggja meðfram meltingarveginum. Egg og sáðfrumur losna út í vatnið og frjóvgun fer fram utan líkamans. Eins og hjá flestum Lophotrochozoa-frummynnlingum er klofnun gormlaga og þroskun er yfirleitt bein, þó að sumar tegundir hafi hjóllirfulíka lirfu þar sem ungur ormur myndast úr röð myndskífa sem byrja sem innhverfingar frá líkamsyfirborði lirfunnar.