28.1 Fylking: Svampar (Porifera)
28.1 Fylking: Svampar (Porifera)
Markmið náms
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
Eins og áður hefur komið fram hafa langflest hryggleysingjadýr hvorki afmarkaða innri stoðgrind úr beini né höfuðkúpu úr beini. Einn af elstu hópum síðmynntra hryggleysingja, skrápdýr (Echinodermata), mynda þó örsmá stoðkerfiseiningar sem kallast smábein og mynda raunverulega innri stoðgrind sem er hulin yfirhúð.
Við hefjum athugunina á einföldustu hryggleysingjunum, dýrum sem stundum eru flokkuð í klæðið Parazoa („við hlið dýranna“). Þetta klæði nær nú aðeins til fylkingarinnar Placozoa, sem inniheldur eina tegund, Trichoplax adhaerens, og fylkingarinnar Porifera, svampanna sem flestir þekkja betur (mynd 28.2). Aðskilnaður Parazoa og Eumetazoa, allra dýraklæða ofan Parazoa, varð líklega fyrir meira en milljarði ára.
Hér er rétt að ítreka að svampar (Porifera) hafa ekki „sanna“ vefi sem eru fósturfræðilega samstæðir vefjum allra annarra afleiddra dýrahópa, til dæmis skordýra og spendýra. Ástæðan er sú að þeir mynda ekki eiginlegt holfóstur á fósturþroskastigi og mynda því hvorki eiginlegt innlag né eiginlegt útlag. Þótt þeir séu ekki taldir hafa sanna vefi hafa þeir sérhæfðar frumur sem gegna sérstökum hlutverkum líkt og vefir. Til dæmis starfar ytra frumulag svamps, pinacoderm, svipað og yfirhúð okkar. Því má segja að svampar hafi vefi í starfrænum skilningi, en þessir vefir eru líklega ekki fósturfræðilega samstæðir okkar eigin vefjum.
Lirfur svampa, til dæmis parenchymula og amphiblastula, eru svipubúnar og geta synt; fullorðin dýr eru hins vegar hreyfingarlaus og lifa föst við undirlag. Þar sem vatn er svömpum nauðsynlegt fyrir fæðunám, úrgangslosun og gasskipti auðveldar líkamsbygging þeirra vatnsflæði í gegnum svampinn. Ýmis göng, hólf og holrúm gera vatni kleift að renna í gegnum svampinn, þannig að fæða og úrgangur skiptast á og gasskipti ná til nær allra líkamsfrumna.
Formgerð svampa
Til eru að minnsta kosti 5.000 nafngreindar tegundir svampa og líklega þúsundir til viðbótar sem á eftir að flokka. Einföldustu svamparnir eru óreglulega sívalir og hafa stórt miðlægt holrúm, svamphol (spongocoel), inni í sívalningnum (mynd 28.3). Vatn berst inn í svampholið um fjölmörg smá op, ostia eða innstreymisop, í líkamsveggnum. Vatn sem fer inn í svampholið streymir út um stórt sameiginlegt op sem kallast osculum eða útstreymisop. Rétt er þó að taka fram að svampar sýna mikla fjölbreytni í líkamsgerð, þar á meðal í stærð og lögun svampholsins og í fjölda og uppröðun fæðuhólfa í líkamsveggnum. Hjá sumum svömpum opnast mörg fæðuhólf út frá miðlægu svampholi; hjá öðrum geta nokkur samtengd fæðuhólf legið milli innstreymisopanna og svampholsins.
Þótt svampar sýni ekki eiginlega skiptingu í vefjalög hafa þeir nokkra starfræna „vefi“ úr mismunandi frumugerðum sem eru sérhæfðar til ólíkra hlutverka. Þekjulíkar frumur sem kallast pinacocytes mynda til dæmis ysta lag líkamans, pinacoderm, sem gegnir verndarhlutverki svipað og yfirhúð okkar. Innstreymisopin, ostia, eru dreifð um pinacoderm og hleypa vatni inn í líkama svampsins. Þessi op gáfu svömpum fylkingarheitið Porifera, „opberar“. Hjá sumum svömpum myndast ostia úr porocytes, stökum pípulaga frumum sem starfa sem lokur og stjórna vatnsflæði inn í svampholið. Hjá öðrum svömpum myndast ostia úr fellingum í líkamsveggnum. Milli ytra lagsins og fæðuhólfa svampsins er hlaupkennt efni sem kallast mesohyl eða millilag og inniheldur kollagenþræði. Þar eru ýmsar frumugerðir, meðal annars amoebocytes, „stofnfrumur“ svampa, og sclerocytes, sem framleiða stoðkerfisefni. Hlaupkennd áferð millilagsins verkar eins og innri stoðgrind og heldur pípulaga formgerð svampa.
Fæðuhólfin inni í svampinum eru klædd kragafrumum, choanocytes. Bygging kragafrumu skiptir sköpum fyrir hlutverk hennar: að mynda stýrðan vatnsstraum í gegnum svampinn og fanga og innbyrða smásæjar fæðuagnir með frumuáti. Þessar fæðufrumur líkjast einfruma kragasvipungum (Protista), sem bendir til þess að svampar og kragasvipungar séu náskyldir og eigi líklega sameiginlegan forföður. Bolur kragafrumunnar er felldur inn í millilagið og inniheldur öll frumulíffæri sem þarf til venjulegrar frumustarfsemi. Inn í opna rýmið í fæðuhólfinu skagar netlaga kragi úr örtotum, með einni svipu í miðju kragans. Sláttur svipanna á öllum kragafrumunum dregur vatn inn í svampinn um hin fjölmörgu ostia, áfram inn í rýmin sem kragafrumur klæða og loks út um útstreymisopið, eða útstreymisopin ef svampurinn er sambýli fastra svampa. Fæðuagnir, þar á meðal vatnsbornar bakteríur og einfruma lífverur á borð við þörunga og ýmsa dýrlíka frumverunga, festast í sigtilíkum kraga kragafrumanna, renna niður að bol frumunnar og eru innbyrtar með frumuáti. Kragafrumur gegna líka öðru óvæntu hlutverki: þær geta sérhæfst í sáðfrumur við kynæxlun. Þá losna þær úr millilaginu og yfirgefa svampinn með vatni sem streymir út um útstreymisopið.
Tengill í námsefni
Horfðu á myndbandið til að sjá vatn streyma í gegnum líkama svamps.
Amöbufrumur, sem eru komnar af stofnfrumulíkum archaeocytes, draga nafn sitt af því að þær hreyfast um millilagið á amöbulíkan hátt. Þær hafa margvísleg hlutverk. Auk þess að flytja næringarefni frá kragafrumum til annarra frumna í svampinum mynda þær einnig egg við kynæxlun. Eggin verða eftir í millilaginu en sáðfrumum er sleppt út í vatnið. Amöbufrumur geta sérhæfst í aðrar frumugerðir svampsins, svo sem collenocytes og lophocytes, sem framleiða kollagenlíkt prótín sem styður millilagið. Amöbufrumur geta einnig orðið að sclerocytes, sem framleiða stoðnálar úr kísli eða kalsíumkarbónati hjá sumum svömpum, og spongocytes, sem framleiða prótínið spongín hjá meirihluta svampa. Þessar mismunandi frumugerðir svampa eru sýndar á mynd 28.3.
Myndræn tenging
Hver eftirfarandi fullyrðinga er röng?
Svar: B.
Tengill í námsefni
Farðu í nærmyndasiglingu um svampinn og frumur hans.
Eins og fram hefur komið styðjast flestir svampar við litlar beinkenndar stoðnálar í millilaginu, yfirleitt örsmáar oddhvassar byggingar úr kalsíumkarbónati eða kísli. Stoðnálar styðja líkama svampsins og geta einnig fælt afræningja frá. Tilvist og samsetning stoðnála er grundvöllur þess að greina þrjá af fjórum flokkum svampa að (mynd 28.4). Svampar í flokki Calcarea mynda stoðnálar úr kalsíumkarbónati en ekkert spongín; svampar í flokki Hexactinellida mynda sexgeislaðar kísilstoðnálar, eða glerkenndar stoðnálar, en ekkert spongín; og svampar í flokki Demospongia innihalda spongín og geta haft stoðnálar eða ekki. Ef stoðnálar eru til staðar eru þær úr kísli. Svampar í þessum síðasta flokki hafa verið notaðir sem baðsvampar. Stoðnálar eru mest áberandi í glersvömpum, flokki Hexactinellida. Sumar stoðnálar geta orðið risavaxnar. Dæmigerðar stoðnálar glersvampa eru yfirleitt 3 til 10 mm, en sumar grunnstoðnálar hexactinellid-svampsins Monorhaphis chuni eru gríðarstórar og geta orðið allt að 3 metrar að lengd. Glersvampar eru einnig óvenjulegir að því leyti að flestar líkamsfrumur þeirra renna saman og mynda fjölkjarna samfrymi. Vegna þess að frumurnar eru samtengdar á þennan hátt hafa hexactinellid-svampar ekkert millilag. Fjórða flokki svampa, Sclerospongiae, var lýst út frá tegundum sem fundust í neðansjávargöngum. Þeir kallast einnig kórallsvampar vegna marglaga kalsíumkarbónatstoðgrindar sinnar. Aldursgreining sem byggist á útfellingarhraða stoðgrindarlaganna bendir til þess að sumir þessara svampa séu hundruð ára gamlir.
Tengill í námsefni
Notaðu gagnvirka svampaleiðarvísinn til að greina svampategundir út frá ytra formi, steinefnastoðgrind, trefjum og uppbyggingu stoðgrindar.
Lífeðlisfræðileg ferli í svömpum
Þótt svampar séu einfaldar lífverur stjórna þeir ólíkum lífeðlisfræðilegum ferlum með ýmsum aðferðum. Þessi ferli stýra efnaskiptum, æxlun og hreyfingu.
Melting
Svampar skortir flókin meltingar-, öndunar-, blóðrásar- og taugakerfi. Fæða þeirra festist þegar vatn fer inn um ostia og út um osculum. Bakteríur sem eru minni en 0,5 míkrómetrar festast í kragafrumum, helstu fæðunámsfrumunum, og eru innbyrtar með frumuáti. Agnir sem eru stærri en ostia geta hins vegar verið teknar inn með frumuáti á yfirborði svampsins af pinacocytes. Hjá sumum svömpum flytja amöbufrumur fæðu frá frumum sem hafa innbyrt fæðuagnir til frumna sem hafa það ekki. Þótt svampar virðist hafa stórt meltingarhol fer öll melting fram innan frumna. Takmörkun slíkrar meltingar er sú að fæðuagnir verða að vera minni en einstakar svampfrumur.
Öll önnur meginstarfsemi svampsins, svo sem gasskipti, hringrás og útskilnaður, fer fram með flæði milli frumnanna sem klæða op svampsins og vatnsins sem streymir um þau. Allar frumugerðir í svampinum taka upp súrefni úr vatni með flæði. Á sama hátt losnar koltvíoxíð út í sjóinn með flæði. Auk þess er niturúrgangur, sem verður til sem aukaafurð próteinefnaskipta, skilinn út með flæði frá einstökum frumum út í vatnið þegar það streymir um svampinn.
Sumir svampar hýsa grænþörunga eða blábakteríur sem innri samlífverur í archaeocytes og öðrum frumum. Það kann að koma á óvart að til eru nærri 150 tegundir kjötætra svampa sem nærast fyrst og fremst á örsmáum krabbadýrum og fanga þau með límkenndum þráðum eða króklaga stoðnálum.
Þótt svampar hafi ekkert sérhæft taugakerfi eiga sér stað samskipti milli frumna sem geta stjórnað atburðum á borð við samdrátt í líkama svampsins eða virkni kragafrumnanna.
Æxlun
Svampar fjölga sér bæði með kynæxlun og kynlausri æxlun. Algengasta kynlausa æxlunin er annaðhvort bútun, þar sem hluti af svampinum brotnar af, sest á nýtt undirlag og þroskast í nýjan einstakling, eða knappskot, þar sem erfðafræðilega sams konar útvöxtur vex frá foreldri og losnar að lokum eða helst fastur og myndar sambýli. Óvenjuleg gerð kynlausrar æxlunar finnst aðeins hjá ferskvatnssvömpum og felst í myndun dvalarknappa, gemmules. Dvalarknappar eru þolgerðir sem fullorðnir svampar mynda, til dæmis ferskvatnssvampurinn Spongilla. Í dvalarknöppum er innra lag archaeocytes, eða amöbufrumna, umlukið loftfylltu frumulagi sem getur verið styrkt með stoðnálum. Hjá ferskvatnssvömpum geta dvalarknappar lifað af erfið umhverfisskilyrði, til dæmis hitabreytingar, og síðan numið búsvæðið aftur þegar aðstæður batna og verða stöðugar. Dvalarknappar geta fest sig við undirlag og myndað nýjan svamp. Þar sem þeir þola harðbýl skilyrði, standast þurrkun og geta legið lengi í dvala eru þeir mjög hentug leið til landnáms fyrir fastsetna lífveru.
Kynæxlun svampa hefst þegar kynfrumur myndast. Eggfrumur verða til við sérhæfingu amöbufrumna og eru geymdar í svampholinu, en sáðfrumur verða til við sérhæfingu kragafrumna og berast út um útstreymisopið. Svampar eru tvíkynja í þeim skilningi að einn einstaklingur getur myndað báðar gerðir kynfrumna, egg og sáðfrumur, á sama tíma. Hjá sumum svömpum getur myndun kynfrumna farið fram allt árið, en aðrir svampar hafa kynæxlunarferla sem ráðast af vatnshita. Svampar geta einnig verið raðtvíkynja og myndað fyrst eggfrumur en síðar sáðfrumur. Þessi tímalegi aðskilnaður kynfrumna frá sama svampi stuðlar að víxlfrjóvgun og erfðafræðilegri fjölbreytni. Sáðfrumur sem berast með vatnsstraumum geta frjóvgað eggfrumur sem liggja í millilagi annarra svampa. Fyrstu stig lirfuþroska fara fram inni í svampinum og frísyndandi lirfur, til dæmis svipubúnar parenchymula-lirfur, losna síðan út um útstreymisopið.
Hreyfing
Fullorðnir svampar eru yfirleitt fastsetnir og lifa fastir við ákveðið undirlag. Þeir hreyfast ekki langar vegalengdir eins og aðrir frísyndandi sjávarhryggleysingjar. Svampfrumur geta þó skriðið eftir undirlagi með skipulagslegum sveigjanleika, það er með því að endurraða frumum sínum. Við tilraunaaðstæður hafa vísindamenn sýnt að svampfrumur sem dreifast á föstu undirlagi mynda frambrún fyrir stýrða hreyfingu. Talið hefur verið að þessi staðbundna skriðhreyfing geti hjálpað svömpum að laga sig að örumhverfi nálægt festistaðnum. Þó þarf að hafa í huga að þetta hreyfimynstur hefur verið skráð á rannsóknarstofu en á enn eftir að koma fram í náttúrulegum búsvæðum svampa.
Tengill í námsefni
Horfðu á BBC-myndbandið sem sýnir fjölbreytta svampa við Cayman-vegginn í kafbátskönnun.