28.6 Yfirfylking: Hamskiptadýr (Ecdysozoa): Liðdýr

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Borið saman innri kerfi og sérhæfingu útlima hjá fylkingu liðdýra (Arthropoda)
• Rætt vistfræðilegt mikilvægi liðdýra
• Rætt ástæður þess að liðdýr eru svo árangursrík og fjölskrúðug

Yfirfylkingin Ecdysozoa, hamskiptadýr, inniheldur einnig fylkinguna Arthropoda, liðdýr, einn árangursríkasta hóp dýra á jörðinni. Liðdýr eru dýr með eiginlegt líkamshol og einkennast af sterkri ytri stoðgrind úr kítíni og liðskiptum útlimum. Vel yfir milljón tegundum liðdýra hefur verið lýst og flokkunarfræðingar telja að milljónir tegunda bíði enn réttrar flokkunar. Líkt og önnur hamskiptadýr ganga öll liðdýr reglulega í gegnum lífeðlisfræðilegt hamskiptiferli þegar þau vaxa, og því fylgja eiginleg hamskipti, það er losun gömlu ytri stoðgrindarinnar. Liðdýr eru frummynnlar með eiginlegt líkamshol og hafa oft ótrúlega flókna lífsferla.

Fylking liðdýra (Arthropoda)

Heitið „Arthropoda“ merkir „liðskiptir fætur“. Það lýsir vel hryggleysingjunum sem teljast til þessarar fylkingar. Liðdýr hafa líklega lengi verið ríkjandi í dýraríkinu hvað tegundafjölda varðar og verða það sennilega áfram: áætlað er að um 85 prósent allra þekktra tegunda tilheyri þessari fylkingu. Í raun mætti hugsa sér að kalla lífið á jörðinni öld liðdýranna frá því fyrir tæpum 500 milljónum ára.

Helstu einkenni allra dýra í þessari fylkingu eru byggingarleg og starfræn liðskipting líkamans og liðskiptir útlimir. Liðdýr hafa ytri stoðgrind sem er aðallega úr kítíni, vatnsheldri og sterkri fjölsykru sem er gerð úr N-asetýlglúkósamíni. Fylkingin Arthropoda er tegundaríkasta klæði dýraríkisins (tafla 28.1) og skordýr mynda stærsta einstaka flokkinn innan hennar. Til samanburðar má sjá áætlaðan tegundafjölda í fylkingunum hér að neðan.

Fylkingin Arthropoda nær yfir dýr sem hafa náð miklum árangri í að nema búsvæði á landi, í vatni og í lofti. Henni er skipt frekar í fimm undirfylkingar: Trilobita (þríbrotar, allir útdauðir), Chelicerata (skeifukrabbar, köngulær, sporðdrekar, blóðmaurar, mítlar og langfætlur), Myriapoda (þúsundfætlur, margfætlur og skyld dýr), Crustacea (krabbar, humrar, ferskvatnskrabbar, jafnfætlar, hrúðurkarlar og sumt dýrasvif) og Hexapoda (skordýr og sexfætt skylddýr þeirra). Þríbrotar voru útdauður hópur liðdýra sem fannst einkum á kambríumtímabilinu, fyrir um 500 milljónum ára, og eru líklega skyldastir klóskerum. Þeir eru þekktir af steingervingum; hópurinn var mjög fjölbreyttur og geislaði út í þúsundir tegunda áður en hann dó alveg út í lok perm, fyrir um 240 milljónum ára (mynd 28.36).

Formfræði

Einkennandi einkenni liðdýra eru liðskiptir útlimir, liðskiptur líkami og ytri stoðgrind úr kítíni. Samruni aðliggjandi hópa líkamsliða gaf af sér starfræn líkamssvæði sem kallast liðbolir, eða tagmata (eintala: tagma). Liðbolir geta verið höfuð, frambolur og afturbolur, höfuðbrjóst og afturbolur, eða höfuð og bolur, eftir flokkunarhópi. Liðbolir sem bera sama heiti geta verið gerðir úr mismörgum liðum; höfuð flestra skordýra verður til dæmis til við samruna sex forfeðralegra liða, en „höfuð“ annars liðdýrs getur verið úr færri forfeðralegum liðum vegna sjálfstæðra þróunaratburða. Liðskiptir útlimir liðdýra, oft pör á hverjum líkamslið, hafa sérhæfst til ýmissa hlutverka: að skynja umhverfið (fálmarar), fanga og vinna með fæðu (kjálkar og kjálkalingar) og ganga, stökkva, grafa eða synda.

Í líkama liðdýra er miðlægt holrúm sem kallast blóðhol, eða hemocoel. Vökvi blóðholsins hreyfist þegar hlutar pípulaga baklægrar blóðæðar, svokölluð „hjörtu“, dragast saman. Hópar liðdýra eru einnig ólíkir að því hvaða líffæri annast útskilnað niturúrgangs: krabbadýr hafa grænkirtla en skordýr nota Malpighískar píplur, sem starfa með afturgirninu við að endurupptaka vatn um leið og líkaminn losar sig við niturúrgang. Taugakerfið dreifist gjarnan milli liðanna, með stærri taugahnoð í liðum sem bera skynfæri eða útlimi. Taugahnoðin tengjast með kviðlægum taugastreng.

Öndunarkerfi eru breytileg eftir hópum liðdýra. Skordýr og fjölfætlur nota kerfi loftæða (tracheae) sem kvíslast um líkamann og enda í örsmáum loftæðlingum (tracheoles). Þessar fínu öndunarpípur sjá um gasskipti beint milli loftsins og frumna lífverunnar. Stærri loftæðarnar opnast út á yfirborð vaxhúðarinnar um op sem kallast loftop (spiracles). Taka þarf fram að slík loftæðakerfi til loftunar hafa þróast sjálfstætt hjá sexfætlum, fjölfætlum og áttfætlum. Þótt loftæðakerfið virki afar vel á landi virkar það líka vel í ferskvatni: fjölmargar tegundir vatnaskordýra hafa loftæðakerfi bæði á ungstigi og fullorðinsstigi. Þó eru til skordýr sem lifa á yfirborði sjávar, en ekkert þeirra er algerlega sjávarlífvera, það er ekkert þeirra lýkur allri myndbreytingu sinni í saltvatni.

Vatnakrabbadýr nota aftur á móti tálkn, landlæg klóskeradýr nota bóklungu og vatnalifandi klóskeradýr nota bóktálkn (mynd 28.37). Bóklungu áttfætlna, svo sem sporðdreka, köngulóa, blóðmaura og mítla, innihalda lóðréttan stafla af blóðholsvef sem líkist nokkuð síðum í bók. Milli hverra „síðna“ úr vef er loftrými. Þannig geta báðar hliðar vefsins alltaf verið í snertingu við loft og það eykur skilvirkni gasskipta verulega. Tálkn krabbadýra eru þráðlaga byggingar sem skiptast á lofttegundum við vatnið í kring.

Vaxhúðin er harða „hjúpurinn“ utan um liðdýr. Hún er úr tveimur lögum: yfirvaxhúð, þunnu, vaxkenndu og vatnsheldu ytra lagi sem inniheldur ekkert kítín, og undir henni kítínríkri forvaxhúð. Forvaxhúðin skiptist sjálf í ytri úthúð og neðri innhúð, og undir öllu liggur grunnhimna. Ytri stoðgrindin veitir mikla vernd (stóra bjöllu getur stundum verið erfitt að kremja) en skerðir ekki endilega sveigjanleika eða hreyfanleika. Bæði úthúðin, sem er seytt fyrir hamskipti, og innhúðin, sem er seytt eftir hamskipti, eru úr kítíni bundnu próteini; kítín er óleysanlegt í vatni, bösum og veikum sýrum. Forvaxhúðin er ekki aðeins sveigjanleg og létt heldur ver hún líka gegn ofþornun og öðru líffræðilegu og eðlisfræðilegu álagi. Sum liðdýr, til dæmis krabbadýr, bæta kalsíumsöltum í ytri stoðgrindina; það styrkir vaxhúðina en dregur úr sveigjanleika hennar. Í sumum tilvikum, til dæmis hjá humrum, er magn kalsíumsalta sem fellur inn í kítínið gríðarlegt. Til að vaxa þarf liðdýr að „fella“ ytri stoðgrindina í lífeðlisfræðilegu ferli sem kallast hamskiptiferli, og síðan losnar ytri vaxhúðin sjálf í eiginlegum hamskiptum, ecdysis („að fletta af“). Í fyrstu virðist þetta hættuleg vaxtaraðferð, því meðan nýja ytri stoðgrindin harðnar er dýrið berskjaldað fyrir afráni. Hamskiptiferli og hamskipti gera þó líka vöxt og breytingar á formgerð mögulegar, auk mikillar stærðarfjölbreytni, einfaldlega vegna þess að þróun getur breytt fjölda hamskipta.

Hér á eftir er lýst einkennandi formfræði dæmigerðra dýra úr hverri undirfylkingu.

Undirfylking klóskeradýra (Chelicerata)

Þessi undirfylking inniheldur dýr á borð við skeifukrabba, sæköngulær, köngulær, mítla, blóðmaura, sporðdreka, svipusporðdreka og langfætlur. Klóskeradýr eru aðallega landdýr, þótt sumar tegundir lifi einnig í ferskvatni og sjó. Áætlað er að um 77.000 tegundir klóskeradýra finnist í nær öllum búsvæðum á landi.

Líkami klóskeradýra skiptist í tvo liðboli: frambol (prosoma) og afturbol (opisthosoma), sem samsvara í meginatriðum höfuðbrjósti, yfirleitt minni hlutanum, og kvið, yfirleitt stærri hlutanum. Sérstakur „höfuð“-liðbolur sést yfirleitt ekki. Undirfylkingin dregur heiti sitt af fyrsta útlimaparinu, klóskærunum (mynd 28.38), sem eru sérhæfðir kló- eða vígtannalíkir munnlimir. Hér þarf að taka fram að klóskæri eru í raun ummyndaðir fætur, en þau eru ekki nákvæmlega raðbundið samsvar kjálka, sem eru ummyndaðir fótkenndir tyggimunnlimir skordýra og krabbadýra. Klóskærin sitja á fyrsta liðnum sem myndar frambolinn, en kjálkarnir myndast í fóstri á fjórða lið kjálkdýrahöfuðsins. Klóskeradýr hafa tapað fálmurum sínum síðar í þróuninni og hafa þá því ekki. Sum hlutverk fálmara, svo sem snertiskyn, eru nú unnin af öðru útlimapari, þreifurunum (pedipalps), sem geta einnig nýst við almenna umhverfisskynjun og meðhöndlun fæðu. Hjá sumum tegundum, til dæmis sæköngulóm, er aukapar af afleiddum fótútlimum milli klóskæra og þreifara; þeir kallast eggberar (ovigers). Eggberar eru notaðir við snyrtingu og af karldýrum til að bera egg. Hjá köngulóm eru klóskærin oft ummynduð og enda í vígtönnum sem sprauta eitri í bráð áður en dýrið nærist (mynd 28.39).

Flest klóskeradýr innbyrða fæðu með formunnholi sem klóskæri og þreifarar mynda. Sum klóskeradýr seyta meltingarensímum til að formelta fæðuna áður en hún er innbyrt. Sníkjulífandi klóskeradýr, til dæmis blóðmaurar og mítlar, hafa þróað með sér blóðsogsbúnað. Dýr í þessari undirfylkingu hafa opið blóðrásarkerfi með hjarta sem dælir blóði út í blóðholið. Vatnalifandi tegundir, svo sem skeifukrabbar, hafa tálkn en landtegundir hafa annaðhvort loftæðar eða bóklungu til gasskipta. Blóðvökvi klóskeradýra inniheldur blóðbláma (hemocyanin), koparinnihaldandi súrefnisflutningsprótein.

Taugakerfi klóskeradýra samanstendur af heila og tveimur kviðlægum taugastrengjum. Klóskeradýr eru sérkynja, sem þýðir að kynin eru aðskilin. Eftir tegund og búsvæði nota þessi dýr annaðhvort ytri eða innri frjóvgun við æxlun. Umönnun foreldra við afkvæmi spannar allt frá engri umönnun til tiltölulega langvarandi umönnunar.

Tengill í námsefni

Farðu á þessa síðu til að fara í gegnum kennslustund um liðdýr, meðal annars með gagnvirkum búsvæðakortum.

Undirfylking fjölfætlna (Myriapoda)

Undirfylkingin Myriapoda, fjölfætlur, nær yfir liðdýr með marga fætur. Þótt heitið geti verið villandi og gefið til kynna að þessi hryggleysingjar hafi þúsundir fóta er fjöldinn yfirleitt frá 10 til 750. Í undirfylkingunni eru um 16.000 tegundir; algengustu dæmin eru þúsundfætlur og margfætlur. Nánast allar fjölfætlur eru landdýr og kjósa rakt umhverfi. Fornar fjölfætlur, eða fjölfætlulík liðdýr, frá sílúr til devon gátu orðið allt að 10 fet á lengd, eða þrír metrar. Því miður eru þær allar útdauðar.

Undirfylking krabbadýra (Crustacea)

Krabbadýr hafa yfirleitt tvö fálmarapör, kjálka sem munnlimi og tvígreinda (biramous) útlimi. Það þýðir að fætur þeirra eru úr tveimur hlutum, innkvísl (endopod) og útkvísl (exopod), sem virðast á yfirborðinu ólíkir eingreindum (uniramous) fótum fjölfætlna og sexfætlna (mynd 28.42). Þar sem tvígreindir útlimir sjást einnig hjá þríbrotum tákna þeir upprunalegt ástand liðdýra. Nú er ýmsum liðdýrum lýst sem dýrum með eingreinda eða tvígreinda útlimi, en slíkar lýsingar eru aðeins lýsandi og endurspegla ekki endilega þróunarleg tengsl nema að því leyti að allir liðskiptir fætur liðdýra eiga sameiginlegan uppruna.

Hjá flestum krabbadýrum renna höfuð og frambolur saman og mynda höfuðbrjóst (mynd 28.43), sem er þakið plötu sem kallast skjöldur (carapace). Þannig verður líkamsbyggingin úr tveimur liðbolum: höfuðbrjósti og afturbol. Krabbadýr hafa ytri stoðgrind úr kítíni sem er losuð í hamskiptiferli og eiginlegum hamskiptum þegar dýrið þarf að stækka eða komast á næsta þroskastig. Ytri stoðgrind margra vatnalifandi tegunda er einnig gegndreypt kalsíumkarbónati, sem gerir hana enn sterkari en stoðgrind annarra liðdýra. Krabbadýr hafa opið blóðrásarkerfi þar sem baklægt hjarta dælir blóði út í blóðholið. Blóðblámi er helsta öndunarlitarefni krabbadýra, en blóðrauði finnst í fáeinum tegundum; bæði litarefnin eru uppleyst í blóðvökvanum fremur en borin í frumum.

Eins og hjá klóskeradýrum eru flest krabbadýr sérkynja. Sumar tegundir, til dæmis hrúðurkarlar, geta þó verið tvíkynja. Raðtvíkynjun, þar sem kynkirtillinn getur skipt úr framleiðslu sæðis yfir í framleiðslu eggja, kemur einnig fyrir hjá sumum tegundum. Frjóvguð egg geta verið geymd inni í kvendýrinu eða losuð út í vatnið. Landkrabbadýr leita að rökum stöðum í búsvæðum sínum til að verpa eggjum.

Lirfustig, svo sem nauplíus eða zoea, sjást snemma í þroska vatnalifandi krabbadýra. Cypris-lirfa sést einnig snemma í þroska hrúðurkarla (mynd 28.44).

Undirfylking sexfætlna (Hexapoda)

Skordýr mynda stærsta klæði liðdýra bæði hvað varðar tegundafjölbreytni og lífmassa, að minnsta kosti í búsvæðum á landi.

Heitið Hexapoda vísar til þess að þessi dýr hafa sex fætur, þrjú pör, sem aðgreinir þau frá öðrum hópum liðdýra með annan fótafjölda. Í sumum tilvikum hefur fótum þó fækkað í þróun eða þeir hafa ummyndast mikið til að henta sérstökum aðstæðum, til dæmis innra sníkjulífi. Líkami sexfætla er skipulagður í þrjá liðboli: höfuð, frambol og afturbol. Einstakir liðir höfuðsins bera munnlimi sem eru afleiddir af liðskiptum fótum, og frambolurinn ber þrjú pör liðskiptra útlima og, hjá flestum afleiddum hópum, einnig vængi. Hjá vængjuðum skordýrum (Pterygota) eru til dæmis æðóttir vængir á miðframbol og aftari frambol, auk eins pars liðskiptra fóta á öllum þremur liðum frambolsins: framframbol (prothorax), miðframbol (mesothorax) og aftari frambol (metathorax).

Útlimir á öðrum líkamsliðum eru einnig þróunarlega afleiddir af ummynduðum fótum. Venjulega ber höfuðið efri „vör“, labrum, og kjálka, eða afleiður kjálka, sem þjóna sem munnlimir; þar eru einnig kjálkalingar og neðri „vör“ sem kallast labium, og bæði þessi byggingaratriði hjálpa við að vinna með fæðu. Höfuðið hefur einnig eitt par skynfálmara og skynfæri á borð við par samsettra augna, deplar (einföld augu) og fjölmörg skynhár. Afturbolurinn hefur yfirleitt 11 liði og ber ytri kynop. Undirfylkingin Hexapoda inniheldur bæði vængjuð skordýr, til dæmis ávaxtaflugur, og skordýr sem hafa orðið vænglaus síðar í þróuninni, til dæmis flær. Eini ættbálkur „upprunalega vænglausra“ skordýra er Thysanura, skúfhalar. Allir aðrir ættbálkar eru vængjaðir eða afkomendur áður vængjaðra skordýra.

Mörg algeng skordýr sem við mætum daglega, þar á meðal maurar, bjöllur, kakkalakkar, fiðrildi, engisprettur og flugur, eru dæmi um Hexapoda. Fullorðnir maurar, bjöllur, flugur og fiðrildi þroskast með fullkominni myndbreytingu úr lirfum sem líkjast pöddum eða fiðrildalirfum, en fullorðnir kakkalakkar og engisprettur þroskast með hægfara eða ófullkominni myndbreytingu úr vænglausum ungstigum. Allur vöxtur á sér stað á ungstigum. Fullorðin dýr vaxa ekki frekar, þótt þau geti orðið stærri að umfangi, eftir lokahamskipti sín. Breytileiki í formgerð vængja, fóta og munnlima stuðlar að hinni gífurlegu fjölbreytni skordýra. Fjölbreytni skordýra hefur einnig eflst vegna hlutverks þeirra sem frjóbera og samþróunar þeirra með blómplöntum. Sum skordýr, einkum termítar, maurar, býflugur og geitungar, eru raunfélagsleg (eusocial). Það merkir að þau lifa í stórum hópum þar sem einstaklingar hafa sérhæfð hlutverk eða stéttir, svo sem drottning, druntur og verkamaður. Félagsskordýr nota ferómón, ytri efnaboð, til samskipta og til að viðhalda skipulagi hópsins og samheldnu búi.

Myndræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga um skordýr er röng?

• Skordýr hafa bæði baklægar og kviðlægar blóðæðar.
• Skordýr hafa loftop, op sem hleypa lofti inn í loftæðakerfið.
• Loftæðin er hluti af meltingarkerfinu.
• Flest skordýr hafa vel þroskað meltingarkerfi með munni, sarp og þörmum.

Svar: C