28.2 Fylking: Holdýr (Cnidaria)
Markmið náms
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Borið saman byggingar- og skipulagseinkenni svampa og holdýra
- Lýst stigvaxandi þróun vefja og mikilvægi hennar fyrir flækjustig dýra
- Borið kennsl á tvær almennar líkamsgerðir holdýra
- Lýst einkennum helstu flokka holdýra
Fylkingin Cnidaria, holdýr, nær yfir dýr sem sýna geislótta eða tvígeislótta samhverfu og eru dýr með tvö kímlög. Það merkir að þau þroskast úr tveimur fósturlögum, útlagi og innlagi. Nær öll holdýr, um 99 prósent, eru sjávartegundir.
Einkennandi frumugerð svampa er kragafruma, en einkennandi frumugerð holdýra er brennifruma, cnidocyte. Þessar frumur eru umhverfis munninn og á gripörmunum og þjóna því hlutverki að fanga bráð eða fæla afræningja frá. Brennifrumur hafa stór stingandi frumulíffæri sem kallast brennihylki, nematocysts, og þau innihalda yfirleitt gadda við rót langs uppvafins þráðar. Á ytri vegg frumunnar er hárlík totu sem kallast cnidocil og nemur snertingu. Ef cnidocil-totan er snert, snýst holi þráðurinn út á gríðarlegri hröðun, nærri 40.000 sinnum þyngdarhröðun. Smásæju þræðirnir flækja þá bráðina eða smjúga samstundis inn í hold bráðar eða afræningja og losa eiturefni, þar á meðal taugaeitur og gopholumyndandi eiturefni sem geta valdið frumurofi, inn í skotmarkið. Þannig er það stöðvað eða lamað (sjá mynd 28.5).
Tengill í námsefni
Skoðaðu hreyfimyndina sem sýnir tvo sæfífla berjast.
Tvær aðgreindar líkamsgerðir finnast hjá holdýrum: sepi, eða túlípanalögun með stöngli, og hvelja, eða bjöllulögun (mynd 28.6). Dæmi um sepaform er að finna í ættkvíslinni Hydra, en dæmigerðasta hveljuformið finnst hjá hópnum sem kallast marglyttur. Fullorðnir separ eru fastsetnir og hafa eitt op, munn og endaþarmsop, sem snýr upp að meltingarholinu og er umlukið gripörmum. Hveljur eru hreyfanlegar og munnur og griparmar hanga niður úr regnhlífarlaga bjöllu.
Sum holdýr eru tvíforma, það er þau sýna báðar líkamsgerðir á lífsferli sínum. Hjá þessum tegundum er sepinn kynlausa stigið, en hveljan er kynstigið og myndar kynfrumur. Báðar líkamsgerðirnar eru þó tvílitna.
Dæmi um tvíform holdýra sést hjá sambýlishveljusepanum Obelia. Botnfasta kynlausa sambýlið hefur tvær gerðir sepa, eins og sýnt er á mynd 28.7. Fyrri gerðin er fæðusepi, gastrozooid, sem er aðlagaður að því að fanga bráð og nærast. Hjá Obelia eru allir separ tengdir með sameiginlegu meltingarholi sem kallast coenosarc. Hin gerðin er æxlunarsepi, gonozooid, sem er aðlagaður að kynlausu knappskoti og myndun kynæxlandi hvelja. Æxlunarknappar frá æxlunarsepanum losna og þroskast í frísyndandi hveljur sem eru annaðhvort karlkyns eða kvenkyns. Hver hvelja hefur annaðhvort nokkur eistu eða nokkra eggjastokka þar sem meiósa fer fram og myndar sáðfrumur eða eggfrumur. Athyglisvert er að frumurnar sem mynda kynfrumurnar verða ekki til í kynkirtlinum sjálfum heldur flytjast þangað úr vefjum æxlunarsepans. Þessi aðskildi uppruni kynkirtla og kynfrumna er algengur meðal vefdýra. Kynfrumurnar losna út í vatnið umhverfis dýrið og eftir frjóvgun þroskast okfruman í kímblöðru, sem verður fljótlega að bifhærðri, tvíhliða samhverfri planula-lirfu. Planulan syndir frjáls um tíma en festist að lokum við undirlag og verður að einum sepa. Úr honum myndast nýtt sepalyng með knappskoti.
Tengill í námsefni
Fylgdu hreyfimynd af lífsferli Obelia.
Öll holdýr eru dýr með tvö kímlög og hafa því tvö „þekjulög“ í líkamanum sem eru komin úr innlagi og útlagi fóstursins. Ytra lagið, frá útlagi, kallast yfirhúð og klæðir dýrið að utan, en innra lagið, frá innlagi, kallast magahúð og klæðir meltingarholið. Í planula-lirfunni umlykur lag af útlagi þéttan massa innlags, en þegar sepinn þroskast opnast meltingarhol, eða maga- og æðahol, innan innlagsins. Milli þessara tveggja þekjulaga liggur ólifandi, hlaupkennt miðhlaup. Hvað frumuflækjustig varðar sýna holdýr aðgreindar frumugerðir í hvoru vefjalagi, til dæmis taugafrumur, samdráttarfærar þekjufrumur, ensímseytandi frumur og næringarefnaupptökufrumur, auk tenginga milli frumna. Þróun líffæra eða líffærakerfa er þó ekki langt komin í þessari fylkingu, með fáum áberandi undantekningum á borð við jafnvægisblöðrur og rhopalia (sjá hér að neðan).
Taugakerfið er frumstætt og taugafrumur eru skipulagðar í net sem dreifist um líkamann. Þetta tauganet getur haft frumuhópa sem mynda taugafléttur eða taugastrengi. Taugakerfi hreyfanlegrar hvelju er flóknara en taugakerfi fastsetins sepa; þar er taugahringur um brún hveljubjöllunnar sem stjórnar hreyfingu griparmanna. Taugafrumur holdýra sýna blönduð einkenni hreyfi- og skyntaugafrumna. Helstu boðsameindir í þessum frumstæðu taugakerfum eru peptíð sem geta bæði örvað og hamlað. Þrátt fyrir einfaldleika taugakerfisins er athyglisvert að það samhæfir flókna hreyfingu griparmanna, dregur fangaða bráð að munninum, stýrir meltingu fæðu og losun úrgangs.
Maga- og æðaholið hefur aðeins eitt op sem þjónar bæði sem munnur og endaþarmsop; slíkt fyrirkomulag kallast ófullkomið meltingarkerfi. Utanfrumumelting fer fram í maga- og æðaholinu þegar fæða er tekin inn í holið, ensím eru seytt inn í holið og frumurnar sem klæða holið taka upp næringarefni. Nokkur innanfrumumelting fer þó einnig fram. Maga- og æðaholið dreifir næringarefnum um líkama dýrsins; næringarefni fara frá meltingarholinu yfir miðhlaupið til yfirhúðarfrumna. Holið gegnir því bæði meltingar- og hringrásarhlutverki.
Frumur holdýra skiptast á súrefni og koltvíoxíði með flæði milli frumna í yfirhúð og vatns í umhverfinu og milli frumna í magahúð og vatns í maga- og æðaholinu. Skortur á blóðrásarkerfi til að flytja uppleystar lofttegundir takmarkar þykkt líkamsveggjarins og gerir ólifandi miðhlaup milli laganna nauðsynlegt. Hjá holdýrum með þykkara miðhlaup hjálpar fjöldi ganga til við að dreifa bæði næringarefnum og lofttegundum. Þau hafa hvorki útskilnaðarkerfi né útskilnaðarlíffæri; niturúrgangur flæðir einfaldlega úr frumunum út í vatnið utan dýrsins eða inn í maga- og æðaholið.
Fylkingin Cnidaria inniheldur um 10.000 lýstar tegundir sem skiptast í tvö einstofna klæði: Anthozoa og Medusozoa. Anthozoa nær yfir kóralla, sæviftur, sæsvipur og sæfífla. Medusozoa nær yfir nokkra flokka holdýra í tveimur klæðum. Hydrozoa inniheldur fastsetin form, sum hveljulík form og syndandi sambýlisform á borð við portúgalska herskipið. Hitt klæðið inniheldur ýmsar gerðir marglytta, meðal annars Scyphozoa og Cubozoa. Anthozoa hefur aðeins fastsetin sepaform, en Medusozoa inniheldur tegundir með bæði sepa- og hveljuform á lífsferlinum.
Flokkur Anthozoa
Flokkurinn Anthozoa („blómdýr“) inniheldur sæfífla (mynd 28.8), sæfjaðrir og kóralla og talið er að lýstar tegundir séu um 6.100. Sæfíflar eru oft skærlitir og geta orðið 1,8 til 10 cm í þvermál. Einstök dýr eru sívöl og festast beint við undirlag.
Munnur sæfífils er umlukinn gripörmum sem bera brennifrumur. Rifulaga munnopið og flatt kokið eru klædd útlagi. Þessi bygging koksins gerir sæfífla tvíhliða samhverfa. Bifhærð renna, siphonoglyph, er á tveimur gagnstæðum hliðum koksins og beinir vatni inn í það. Kokið er vöðvaríkur hluti meltingarkerfisins sem tekur inn fæðu og losar hana aftur út; það getur náð allt að tveimur þriðju hlutum líkamslengdarinnar áður en það opnast í maga- og æðaholið. Þetta hol skiptist í nokkur hólf með langlægum skilrúmum sem kallast mesenteries. Hvert slíkt skilrúm er felling úr magahúðarvef með lagi af miðhlaupi milli magahúðarlaganna. Skilrúmin skipta maga- og æðaholinu ekki alveg og minni holrúmin renna saman við koksopið. Aðlögunargildi skilrúmanna virðist vera aukið yfirborðsflatarmál fyrir upptöku næringarefna og gasskipti, auk meiri vélræns stuðnings við líkama sæfífilsins.
Sæfíflar nærast á smáfiskum og rækjum, yfirleitt með því að lama bráðina með brennihylkjum. Sumir sæfíflar mynda gagnkvæmt samlífi við kuðungakrabbana sem taka þá og festa við skel sína. Í þessu sambandi fær sæfífillinn fæðuagnir úr bráð sem krabbinn hefur náð og krabbinn nýtur verndar gegn afræningjum frá brennifrumum sæfífilsins. Sumar tegundir sæfíflafiska, eða trúðfiska, geta einnig lifað með sæfíflum vegna þess að þeir mynda áunnið ónæmi gegn eiturefnum í brennihylkjunum og seyta einnig verndandi slími sem kemur í veg fyrir að þeir brennist.
Bygging kórallsepa líkist byggingu sæfífla, þó að einstakir separ séu yfirleitt minni og hluti af sambýli; sum slík sambýli eru gríðarstór og á stærð við lítil hús. Kórallsepar nærast á smærri sviflægum lífverum, þar á meðal þörungum, bakteríum og lirfum hryggleysingja. Sum kóraldýr lifa í samlífi við skoruþörunga sem kallast samlífisþörungar. Gagnkvæmt hagstætt samband samlífisþörunga og núlifandi kóralla veitir þörungunum skjól, gefur kóralrifum lit sinn og sér báðum lífverum fyrir næringarefnum. Samkvæmt nýrri rannsókn alþjóðlegs hóps vísindamanna hófst þetta flókna gagnkvæma samlífi fyrir meira en 210 milljónum ára. Að slíkt samlífi hafi orðið til á tímabili mikillar útbreiðslu kóralrifa um allan heim bendir til þess að tengsl þörunga og kóralla séu lykilatriði fyrir heilbrigði kóralrifa, sem veita búsvæði um fjórðungi alls sjávarlífs. Hlýnun sjávar ógnar rifum, meðal annars vegna þess að kórallar reka samlífisþörunga sína út og verða hvítir í ferli sem kallast kóralbleiking.
Kóraldýr eru á sepastigi alla ævi (athugið að enska hugtakið polypoid ruglast auðveldlega saman við polyploid) og geta fjölgað sér kynlaust með knappskoti eða bútun, eða kynæxlast með myndun kynfrumna. Karl- eða kvenkyns kynfrumur sem sepi myndar renna saman og mynda frísyndandi planula-lirfu. Lirfan sest á hentugt undirlag og þroskast í fastsetinn sepa.
Flokkur Scyphozoa
Flokkurinn Scyphozoa („bikardýr“) inniheldur aðeins sjávarmarglyttur, um 200 þekktar tegundir. Hveljan er áberandi stig lífsferilsins, þó að sepastig sé til staðar hjá flestum tegundum. Flestar marglyttur eru 2 til 40 cm að lengd, en stærsta tegund Scyphozoa, Cyanea capillata, getur orðið tveir metrar í þvermál. Scyphozoa sýna einkennandi bjöllulaga formgerð (mynd 28.9).
Hjá sjávarmarglyttum er munnop á neðri hlið dýrsins og holir griparmar með brennihylkjum umlykja það. Scyphozoa lifa mestan hluta lífsferilsins sem frísyndandi, stök rándýr. Munnurinn liggur inn í maga- og æðaholið, sem getur verið skipt í fjóra samtengda poka sem kallast diverticuli. Hjá sumum tegundum getur meltingarkerfið greinzt frekar í geislalæg göng. Líkt og skilrúm hjá Anthozoa gegna greinóttar maga- og æðafrumur tveimur hlutverkum: þær auka yfirborðsflatarmál fyrir upptöku næringarefna og flæði og styðja líkama dýrsins.
Hjá Scyphozoa eru taugafrumur skipulagðar í tauganet sem nær yfir allan líkamann, með taugahring um brún bjöllunnar. Klasar skynlíffæra sem kallast rhopalia geta verið í vösum við brún bjöllunnar. Marglyttur hafa vöðvahring sem klæðir hvolf líkamans og myndar samdráttarkraftinn sem þarf til að synda í vatni og til að draga inn fæðu úr vatninu á sundi. Scyphozoa eru sérkynja. Kynkirtlar myndast úr magahúð og kynfrumur eru losaðar út um munninn. Planula-lirfur myndast við ytri frjóvgun og setjast á undirlag sem sepalegt form. Þessir separ geta myndað fleiri sepa með knappskoti eða byrjað strax að mynda hveljuknappa. Hjá fáeinum tegundum getur planula-lirfan þroskast beint í hvelju. Lífsferill flestra Scyphozoa (mynd 28.10) inniheldur bæði kynæxlandi hveljuform og kynlaust sepaform.
Flokkur Cubozoa
Þessi flokkur inniheldur marglyttur með kassalaga hvelju, það er bjöllu sem er ferhyrnd í þverskurði, og í daglegu tali eru þær kallaðar kassamarglyttur. Tegundirnar geta orðið 15 til 25 cm, en Cubozoa eru yfirleitt ekki eins stórar og Scyphozoa. Þó sýna teningshveljur almennt svipuð formfræðileg og líffærafræðileg einkenni og Scyphozoa. Áberandi munur á flokkunum tveimur er uppröðun griparma. Teningshveljur hafa vöðvaríka púða sem kallast pedalia á hornum ferhyrndu bjöllunnar og einn eða fleiri griparmar festast við hvert pedalium. Í sumum tilvikum getur meltingarkerfið teygt sig inn í pedalia. Brennihylki geta raðast í gormlaga mynstur eftir gripörmunum og sú uppröðun hjálpar til við að yfirbuga og fanga bráð. Teningshveljur eru eitruðustu holdýrin (mynd 28.11).
Þessi dýr eru óvenjuleg að því leyti að þau hafa myndmyndandi augu, þar á meðal hornhimnu, linsu og sjónhimnu. Þar sem þessar byggingar eru úr mörgum samverkandi vefjum má kalla þær sönn líffæri. Augun eru í fjórum klösum milli hvers pars pedalia. Hver klasi inniheldur fjögur einföld augnblettakerfi og tvö myndmyndandi augu sem snúa í ólíkar áttir. Enn er ráðgáta hvernig myndirnar sem þessi mjög flóknu augu mynda eru unnar, því teningshveljur hafa víðfeðm tauganet en engan afmarkaðan heila. Engu að síður hjálpa augun teningshveljum að vera virkir og skilvirkir veiðimenn smárra sjávardýra eins og orma, liðdýra og fiska.
Teningshveljur eru sérkynja og frjóvgun fer fram inni í kvendýrinu. Planula-lirfur geta þroskast inni í kvendýrinu eða losnað út, eftir tegund. Hver planula þroskast í sepa. Þessir separ geta myndað fleiri sepa með knappskoti og þannig myndað sambýli; hver sepi umbreytist síðan í eina hvelju.
Flokkur Hydrozoa
Hydrozoa er fjölbreyttur hópur með nærri 3.200 tegundir; flestar eru sjávartegundir, þó að nokkrar ferskvatnstegundir séu þekktar (mynd 28.12). Flestar tegundir sýna bæði sepa- og hveljuform á lífsferlinum, en hin kunnuglega Hydra hefur aðeins sepaformið. Hveljuformið hefur vöðvaríka blæju, eða velum, neðan við brún bjöllunnar og kallast því hydromedusa. Til samanburðar vantar hveljuform Scyphozoa slíka blæju og kallast scyphomedusa.
Sepaform þessara dýra er oft sívalt með miðlægu maga- og æðaholi sem er klætt magahúð. Magahúð og yfirhúð hafa einfalt lag miðhlaups á milli sín. Munnop, umlukið gripörmum, er á munnenda dýrsins. Margir Hydrozoa mynda fastsetin greinótt sambýli sérhæfðra sepa sem deila sameiginlegu greinóttu maga- og æðaholi, coenosarc, eins og sést hjá sambýlishveljusepanum Obelia.
Frjálsfljótandi sambýlistegundir sem kallast pípuhveljur innihalda bæði hveljulaga og sepalaga einstaklinga sem eru sérhæfðir til fæðunáms, varnar eða æxlunar. Áberandi regnbogalitur flotbelgur portúgalska herskipsins, Physalia physalis, myndar pneumatophore, eða loftfylltan flotbelg, sem stjórnar flothæfni með því að fyllast og tæmast af kolmónoxíðgasi. Við fyrstu sýn líta þessi flóknu yfirlífveru-sambýli út eins og ein lífvera; í raun eru jafnvel griparmarnir samsettir úr zooids sem eru hlaðnir brennihylkjum. Þótt Physalia physalis líkist venjulegri marglyttu við fyrstu sýn er hún frjálsfljótandi sambýli Hydrozoa. Hvert eintak er gert úr mörg hundruð lífverum, hverri sérhæfðri til ákveðins hlutverks, þar á meðal hreyfingar og flotstjórnunar, fæðunáms, æxlunar og varnar. Þótt Physalia physalis sé rándýr og nærist á mörgum mjúklíkömuðum sjávardýrum vantar hana maga; í staðinn hefur hún sérhæfða sepa sem kallast fæðusepar og melta bráðina úti í opnu vatni.
Physalia hefur karl- og kvenkyns sambýli sem losa kynfrumur út í vatnið. Okfruman þroskast í einn einstakling sem myndar síðan nýtt sambýli með kynlausu knappskoti. Pípuhveljur innihalda stærstu þekktu fljótandi sambýli holdýra, til dæmis Praya dubia, þar sem keðja zooids getur orðið allt að 50 metrar að lengd. Aðrar tegundir Hydrozoa eru stakir separ, til dæmis Hydra, eða stakar hydromedusae, til dæmis Gonionemus. Eitt einkennandi atriði sem Hydrozoa eiga sameiginlegt er að kynkirtlar þeirra eru komnir úr yfirhúðarvef, en hjá öllum öðrum holdýrum eru þeir komnir úr magahúðarvef.
