2121 Sogæða- og ónæmiskerfið

21.1 Líffærafræði sogæða- og ónæmiskerfis

Námsmarkmið

Eftir að hafa lokið þessum hluta átt þú að geta:

Lýst byggingu og starfsemi sogæðavefjar, þar á meðal sogæðavökva, sogæða, sogæðaganga og sogæðalíffæra
Lýst byggingu og starfsemi frumkominna og síðkominna sogæðalíffæra
Rætt frumur ónæmiskerfisins, starfsemi þeirra og tengsl við sogæðakerfið

Ónæmiskerfið er flókið net frumna, vefja, líffæra og leysanlegra þátta sem eyðir sýklum eða gerir þá óvirka og takmarkar þannig sjúkdóma. Sogæðakerfið er svo nátengt ónæmiskerfinu að kerfin skarast að miklu leyti, en þau eru ekki hið sama. Sogæðakerfið tekur við umframvökva úr vefjum, flytur hann aftur til blóðrásar og ber frumur og efni um sogæðar og sogæðalíffæri. Bólgnir eitlar við sýkingu og flutningur eitilfrumna með sogæðum eru tvö dæmi um náin tengsl kerfanna.

Hlutverk sogæðakerfisins

Eitt meginhlutverk sogæðakerfisins er að taka við vökva úr millifrumurými og skila honum til blóðrásar. Vökvastöðuþrýstingur í háræðum stuðlar að síun blóðvökva út í vefi; þar nefnist vökvinn millifrumuvökvi. Í eldra, einfaldaða kennslulíkaninu voru um 20 lítrar taldir síast daglega og 17 lítrar endurupptakast beint í blóðháræðar. Endurskoðað Starling-lögmál sýnir að við jafnvægisaðstæður fer stærstur hluti nettóvökvaskila til blóðrásar um sogæðakerfið fremur en með viðvarandi endurupptöku í bláæðaenda háræða. Millifrumuvökvi nefnist sogæðavökvi þegar hann er kominn inn í sogæðakerfið og berst þaðan um sogæðar, stofna og ganga til bláæðakerfisins. Ef sogæðaflæði skerðist, til dæmis vegna æxlis, meðferðar eða áverka, getur próteinríkur vökvi safnast í vefjum og valdið sogæðabjúg, sem getur haft alvarlegar afleiðingar.

Sogæðanetið flytur frumur ónæmiskerfisins milli vefja, sogæðalíffæra og blóðrásar. Kerfið flytur einnig fituefni úr fæðu og fituleysanleg vítamín sem frásogast úr þörmum.

Ónæmisfrumur nota sogæðar til að komast úr millifrumurými aftur í blóðrás og eitlar eru mikilvægir staðir þar sem mótefnavakar og ónæmisfrumur mætast og ónæmissvör virkjast. Eitill er lítið, oft baunalaga sogæðalíffæri sem liggur á leið stærri sogæða.

Bygging sogæðakerfisins

Sogæðar hefjast sem blindendar sogæðaháræða og sameinast í sífellt stærri sogæðar sem tengjast að lokum blóðrásinni um sogæðaganga. Á leiðinni fer sogæðavökvinn um eitla, sem eru meðal annars algengir í nára, holhöndum, hálsi, brjóstholi og kviði. Fjöldi eitla er breytilegur en oft er miðað við um 500–600 í líkamanum (mynd 21.2).

Vinstra megin sést líkami manneskju með helstu sogæðar, eitla, milta og hóstarkirtil. Hægra megin eru stækkaðar skýringarmyndir af hóstarkirtli og eitli. — **Mynd 21.2.** Sogæðar í handleggjum og fótleggjum flytja sogæðavökva til stærri sogæða í bolnum.

Ólíkt blóði er sogæðavökva ekki dælt af miðlægri dælu á borð við hjartað. Þrýstingsstiglar, hreyfingar líkamans, samdráttur beinagrindarvöðva, öndunarhreyfingar og eigin samdráttur sumra safnsogæða knýja flæðið. Einstefnulokur hindra bakflæði. Vökvinn berst frá sogæðaháræðum um stærri sogæðar og sogæðaganga og sameinast bláæðakerfinu við bláæðahorn, þar sem innri hóstarbláæð og viðbeinsbláæð mætast hvorum megin.

Sogæðaháræðar

Sogæðaháræðar, einnig nefndar upphafssogæðar, eru blindendar æðar sem taka við millifrumuvökva; eftir inngöngu nefnist hann sogæðavökvi. Þær liggja í flestum mjúkvefjum og tengjast netum slagæðlinga og bláæðlinga (mynd 21.3). Dreifingin er þó ekki algild: hefðbundnar sogæðaháræðar eru til dæmis ekki í flestum miðtaugakerfisvef, þótt sogæðar finnist í heilahimnum, og glæra augans er venjulega æðalaus.

Veggur sogæðaháræða er eitt lag æðaþelsfrumna. Skarandi frumubrúnir virka sem smálokur sem hleypa millifrumuvökva inn (sjá mynd 21.3). Þegar þrýstingur utan æðarinnar er lágur leggjast brúnirnar saman og takmarka bakflæði. Þegar millifrumuþrýstingur hækkar opnast bilin meira. Festiþræðir úr kollageni tengja háræðina við umhverfisvef og toga í æðaþelsflipana þegar vefurinn þenst út, svo vökvi og stærri sameindir komast greiðar inn.

Í smáþörmum eru sérhæfðar sogæðaháræðar sem nefnast iðramjólkuræðar og flytja fituefni úr fæðu og fituleysanleg vítamín. Þríglýseríð og önnur fituefni eru pökkuð með próteinum í fitukirni sem fara inn í iðramjólkuræðarnar. Þá myndast mjólkurkenndur sogæðavökvi, kirni, sem berst um sogæðakerfið og að lokum í blóðrás.

Stærri sogæðar, sogæðastofnar og sogæðagangar

Sogæðaháræðar tæmast í stærri sogæðar. Veggir þeirra líkjast að nokkru veggjum bláæða, með þremur lögum og lokum. Lokurnar liggja þétt og valda staðbundnum útbungunum sem gefa æðunum perlulaga útlit (sjá mynd 21.3).

Yfirborðs- og djúpsogæðar sameinast í stærri sogæðastofna. Hægri sogæðagangur tekur venjulega við vökva frá hægri hluta höfuðs og háls, hægri hluta brjósthols og hægri efri útlim og tæmist við hægra bláæðahorn (mynd 21.4). Brjóstgangurinn tekur við vökva frá meginhluta líkamans og tæmist við vinstra bláæðahorn. Hann hefst oft neðan þindar í kirnishít, pokalaga víkkun sem tekur við sogæðavökva frá kviði, mjaðmagrind og neðri útlimum um hægri og vinstri lendarstofn og iðrastofn; líffærafræðilegur breytileiki er algengur.

Myndin sýnir helstu sogæðastofna og sogæðaganga líkamans. Innfelldar myndir sýna tengingu brjóstgangs og hægri sogæðagangs við bláæðahornin sitt hvorum megin. — **Mynd 21.4.** Brjóstgangurinn tekur við sogæðavökva frá mun stærri hluta líkamans en hægri sogæðagangurinn.

Afrennsli sogæðakerfisins er ósamhverft (sjá mynd 21.4). Hægri sogæðagangur tekur aðeins við vökva frá efri hægri fjórðungi líkamans en brjóstgangurinn tekur við frá öðrum svæðum um sogæðastofna. Yfirborðssogæðar í undirhúð fylgja oft svipuðum leiðum og bláæðar, en djúpsogæðar innyfla fylgja oft slagæðum. Báðar reglur hafa þó líffærafræðileg frávik.

Skipulag ónæmisstarfsemi

Ónæmiskerfið samanstendur af varnartálmum, frumum og leysanlegum próteinum sem eiga í flóknu samspili. Til kennslu má flokka varnirnar í þrjú stig eftir því hve hratt þær taka til starfa og hversu sértækar þær eru:

Varnartálmar á borð við húð og slímhúðir, sem verka þegar í stað og takmarka inngöngu sýkla í vefi
Hraðvirkt og tiltölulega ósértækt ósérhæft ónæmissvar, sem byggist á ýmsum sérhæfðum frumum og leysanlegum þáttum
Hægar virkjandi en mótefnavakasértækt sérhæft ónæmissvar með ónæmisminni; þar koma margar frumugerðir og leysanlegir þættir við sögu en eitilfrumur gegna lykilhlutverki í stjórn og framkvæmd svarsins

Blóðfrumur, þar á meðal frumur ónæmissvarsins, verða til úr blóðmyndandi stofnfrumum í beinmerg eftir mismunandi sérhæfingarleiðum (mynd 21.5). Blóðmyndandi stofnfrumur haldast virkar á fullorðinsárum og mynda stöðugt nýjar frumur í stað þeirra sem eldast, eyðast eða ganga til verks. Með einfaldri starfsemisflokkun má skipta afkomendum þeirra í eftirfarandi hópa:

Átfrumur, sem gleypa sýkla og stuðla að eyðingu þeirra
Eitilfrumur, sem þekkja mótefnavaka og samhæfa eða framkvæma sérhæfð ónæmissvör
Kornóttar hvítfrumur og aðrar frumur með umfrymisskorn, sem taka meðal annars þátt í svörum gegn sníkjudýrum, sýklum innan frumna og bólgu

Flæðiritið sýnir hvernig fjölhæf blóðmyndandi stofnfruma sérhæfist eftir merg- og eitilfrumuleiðum í helstu frumugerðir blóðs og ónæmiskerfis. — **Mynd 21.5.** Blóðfrumur og frumur ónæmissvarsins verða til við sérhæfingu blóðmyndandi stofnfrumna. Blóðflögur eru frumubrot sem taka þátt í blóðstorknun og blæðingastöðvun.

Eitilfrumur: B-frumur, T-frumur, plasmafrumur og náttúrulegar drápsfrumur

Eitilfrumur eru lykilfrumur sérhæfðra ónæmissvara (tafla 21.1). Tvær megingerðir þeirra, B-frumur og T-frumur, líkjast hvor annarri í hefðbundinni smásjárskoðun: stór miðlægur kjarni er umlukinn þunnu umfrymislagi. Þær greinast með yfirborðsmerkjum, viðtökum, starfsemi og seyttum sameindum. Báðar verða upphaflega til í beinmerg; B-frumur þroskast þar að mestu en forverar T-frumna flytjast til hóstarkirtils og þroskast þar. Frumurnar berast í blóði og sogæðavökva og dvelja í síðkomnum sogæðalíffærum, meðal annars milta og eitlum. Heildarfjöldi eitilfrumna í mannslíkama er á stærðarþrepinu 10¹², en er breytilegur.

B-frumur

B-frumur sinna einkum vessabundnu ónæmissvari með því að þroskast í frumur sem seyta mótefnum. Mótefni eru prótein sem bindast sértækt ákveðnum mótefnavökum. Mótefnavaki er sameind eða sameindahluti sem ónæmisviðtakar geta þekkt; hann þarf hvorki að vera á yfirborði sýkils né valda alltaf ónæmissvari. Þegar viðeigandi virkjunarmerki fylgja bindingu mótefnavaka geta B-frumur fjölgað sér og sérhæfst meðal annars í plasmafrumur sem seyta leysanlegum mótefnum.

T-frumur

T-frumur seyta ekki mótefnum en gegna margvíslegum hlutverkum í sérhæfða ónæmissvarinu. Sumar losa frumuboða og stjórna öðrum frumum en aðrar drepa sýktar eða afbrigðilegar markfrumur eftir sértæka greiningu. Nánar verður fjallað um hlutverk T- og B-eitilfrumna síðar í kaflanum.

Plasmafrumur

Plasmafruma er sérhæfð afkomandi virkjaðrar B-frumu sem seytir miklu magni leysanlegra mótefna. Hún er frábrugðin óvirkjaðri B- eða T-frumu í útliti og hefur mikið umfrymi með ríkulegu hrjúfu frymisneti, sem annast próteinmyndun.

Náttúrulegar drápsfrumur

Náttúrulegar drápsfrumur (NK-frumur) eru eitilfrumur ósérhæfða ónæmissvarsins. Þær berast í blóði og hafa frumudrepandi korn í umfrymi. Þær meta jafnvægi virkjandi og hamlandi merkja og geta drepið ýmsar veirusýktar eða æxlisumbreyttar frumur. Dráps-T-frumur nota að hluta svipuð drápskerfi en greina markfrumur með sértækum T-frumuviðtökum.

Eitilfrumur
Gerð eitilfrumu	Meginhlutverk
B-eitilfruma	Myndar fjölbreytta mótefnasértækni og getur þroskast í mótefnaseytandi frumu
T-eitilfruma	Stýrir eða framkvæmir frumubundið ónæmissvar
Plasmafruma	Seytir mótefnum
NK-fruma	Drepur ýmsar veirusýktar og æxlisumbreyttar frumur

Frumkomin sogæðalíffæri og þroski eitilfrumna

Þroski og sérhæfing B- og T-frumna er grundvöllur sérhæfða ónæmissvarsins. Í frumkomnum sogæðalíffærum fara fram þroska- og valferli sem mynda fjölbreyttar, starfhæfar eitilfrumur og draga úr líkum á sterkri sjálfsvörun; ferlið er ekki fullkomið og ónæmisþol byggist einnig á jaðarstjórnun. Frumkomnu sogæðalíffærin eru beinmergur og hóstarkirtill.

Beinmergur

Snemma á fósturskeiði hefst blóðmyndun meðal annars í blómabelg og tímabundnum fósturvefjum. Hún færist síðan að mestu til fósturlifrar, með framlagi frá milta, og síðar tekur beinmergur við meginhlutverkinu. Rauður beinmergur er frumuríkur vefur þar sem blóðmyndun fer fram en gulur beinmergur inniheldur einkum fitufrumur og er orkuforði (mynd 21.6). B-frumur þroskast að mestu í rauðum beinmerg. Óþroskuð T-fruma, týmusfruma, yfirgefur beinmerg og þroskast að mestu í hóstarkirtli.

Ljósmynd af þversniði lærleggjarhöfuðs sýnir rauðan beinmerg umhverfis ljósara svæði af gulum beinmerg og hvíta mælistiku. — **Mynd 21.6.** Rauður beinmergur fyllir lærleggjarhöfuðið og gulur beinmergur sést í miðju. Hvíta mælistikan er 1 cm.

Hóstarkirtill

Hóstarkirtillinn er tvíblaða líffæri í fremra efra miðmæti, aftan bringubeins og framan við stórar æðar hjartans (mynd 21.7). Bandvefur tengir blöðin en myndar jafnframt hýði og skil milli þeirra.

Vinstra megin sést staðsetning hóstarkirtils í brjóstholi. Hægra megin eru smásjármynd og stækkun sem sýna hýði, bjálka, bleðla, dökkan börk og ljósari merg. — **Mynd 21.7.** Hóstarkirtillinn liggur ofan við hjartað. Á ljóssmásjármynd af hóstarkirtli nýbura sjást bjálkar og bleðlar með dökklitaðri berki og ljósari merg. LM × 100. (smásjármynd: Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Bandvefshýðið sendir inn skilveggi, eða bjálka, sem skipta hóstarkirtlinum í bleðla. Ytra svæði hvers bleðils nefnist börkur og inniheldur mikinn fjölda týmusfrumna ásamt þekjufrumum, stórætum og angafrumum. Þéttur frumufjöldinn veldur sterkari litun en í mergnum (sjá mynd 21.7). Í mergnum eru færri týmusfrumur auk sérhæfðra þekjufrumna og angafrumna; þangað flytjast margar T-frumur á síðari þroskastigum áður en þær yfirgefa kirtilinn.

Öldrun og...

Ónæmiskerfið

Eldri bandarísk áætlun í frumtextanum gerði ráð fyrir að árið 2050 yrðu 25 prósent íbúa Bandaríkjanna 60 ára eða eldri og vísaði til mats um að 80 prósent fólks 60 ára og eldra hefðu að minnsta kosti einn langvinnan sjúkdóm. Þessar tölur eru ekki notaðar hér sem núgildandi mælikvarði á ónæmisbrest. Aldurstengdar breytingar á ónæmiskerfinu nefnast ónæmisöldrun og ráðast af mörgum þáttum. Hóstarkirtillinn rýrnar eftir kynþroska, en upprunalega einfalda líkanið um um þriggja prósenta árlegt vefjatap fram að 35–45 ára aldri, síðan eitt prósent á ári og algjört tap við 120 ára aldur er ekki líffræðilegt hámark mannslífs. Rýrnunin er breytileg og ónæmisstarfsemi byggist á fleiri líffærum og frumuhópum en hóstarkirtli einum.

Rýrnun hóstarkirtils sést hjá hryggdýrum sem hafa slíkan kirtil. Dýratilraunir með ígræddan hóstarkirtilsvef milli innræktaðra músastofna benda til þess að aldur gjafa geti haft mikil áhrif á rýrnun ígræðslunnar. Með hækkandi aldri breytist örumhverfi hóstarkirtilsins og þekjufrumum fækkar; minnkuð tjáning gensins FOXN1 er einn rannsakaður þáttur, en ferlið er margþætt.

Hormón hafa einnig áhrif á stærð og starfsemi hóstarkirtils. Kynhormón stuðla að rýrnun og á meðgöngu verður tímabundin aðlögun sem gengur að miklu leyti til baka eftir fæðingu og mjólkurgjöf. Rannsóknir kanna hvort unnt sé að styðja myndun óreyndra T-frumna eða seinka þáttum ónæmisöldrunar, meðal annars með endurnýjun kirtilsumhverfis og genastjórnun. Slíkar aðferðir eru þó rannsóknarefni en ekki staðlaðar meðferðir, og heilbrigð öldrun ræðst af miklu fleiru en hóstarkirtli, genum og hormónum.

Síðkomin sogæðalíffæri og hlutverk þeirra í virkum ónæmissvörum

Eitilfrumur þroskast í frumkomnum sogæðalíffærum en mæta mótefnavökum og virkjast oft í síðkomnum sogæðalíffærum. Óreynd eitilfruma hefur lokið meginþroska sínum en hefur ekki enn mætt þeim mótefnavaka sem viðtaki hennar þekkir. Eitilfrumur berast í blóði og sogæðavökva og safnast í eitlum, milta og öðrum síðkomnum sogæðavefjum. Þessir vefir hafa ýmis sameiginleg einkenni:

Kímstöðvar eitla, eða eitilbú, með afmörkuðum B-frumu- og T-frumuríkum svæðum; eftir virkjun geta þar myndast kímmiðjur með fjölgun og sérhæfingu B-frumna
Innri stoðgrind netþráða með tengdum staðbundnum stórætum
Kímmiðjur, þar sem virkjaðar B-eitilfrumur fjölga sér hratt, stökkbreytast, gangast undir val og sérhæfast
Sérhæfðir hárbláæðlingar sem nefnast bláæðlingar í eitilvef; tenings- eða súlulaga æðaþelsfrumur þeirra auðvelda eitilfrumum að fara úr blóði inn í sogæðavef

Eitlar

Eitlar sía sogæðavökva og halda eftir ögnum, sýklum og mótefnavökum (mynd 21.8). Efni úr sýktum vef berst með aðlægum sogæðum til svæðiseitils. Angafrumur og stórætur taka upp og vinna sýkla og mótefnavaka; sumt er eytt en annað kynnt eitilfrumum. Eitill er jafnframt mikilvægur virkjunarstaður sérhæfðra svara T- og B-frumna. Baunalaga eitillinn er umlukinn bandvefshýði sem sendir inn bjálka og innri stoðgrind hans er gerð úr netþráðum og netfrumum.

Vinstra megin er smásjármynd af þversniði eitils. Hægra megin er skýringarmynd af hýði, berki, merg, sogæðastokkum og aðlægum og frálægum sogæðum. — **Mynd 21.8.** Eitlar eru sogæðavefsmassar á leið stærri sogæða. Smásjármyndin sýnir kímmiðju með hratt fjölgandi B-frumum og aðliggjandi T-frumu- og stoðfrumusvæðum. LM × 128. (smásjármynd: Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Sogæðavökvi og frumur berast aðallega inn í eitil um aðlægar sogæðar (sjá mynd 21.8) og út um frálæga sogæð við hlið eitilsins. Vökvinn fer fyrst í stokkhylkishol undir hýðinu, þar sem eru angafrumur, stórætur og netþræðir. Í berki eru eitilbú með B-frumuríkum kímmiðjum og aðliggjandi T-frumusvæðum. Síðan fer vökvinn um merginn, þar sem mergstrengir innihalda meðal annars B-frumur og plasmafrumur, og safnast í mergstokka áður en hann fer út um frálægu sogæðina.

Milta

Miltað er stórt síðkomið sogæðalíffæri (mynd 21.9). Það er oft um 12 cm (5 tommur) að lengd en stærð er breytileg. Miltað tengist maga meðal annars með maga-miltisbandi og er umlukið þunnu bandvefshýði með sléttum vöðvaþráðum; líffærið er þó viðkvæmt vegna mikillar blóðfyllingar. Stórætur og angafrumur fjarlægja meðal annars örverur, agnir og úr sér gengin rauðkorn úr blóði. Þar hefjast einnig ónæmissvör gegn mótefnavökum sem berast með blóði.

Bjálkar ganga inn frá hýði milta. Hvíta kvikan myndar eitilvef umhverfis miðslagæðlinga og inniheldur T-frumuslíðri og B-frumurík eitilbú með kímmiðjum. Rauða kvikan liggur milli þessara svæða og samanstendur af miltisstrengjum og víðum stokkháræðum sem sía blóð. Blóðflæði frá smáslagæðum til stokkháræða getur farið bæði um lokaðar og opnar leiðir eftir tegund og svæði; það safnast síðan í bláæðakerfi og fer út um miltisbláæð. Stórætur rauðu kvikunnar fjarlægja agnir og úr sér gengin blóðkorn, en hvíta kvikan er helsti staður sérhæfðra svara gegn blóðbornum mótefnavökum.

Eitilhnúðar

Eitilhnúðar eru þéttir klasar eitilfrumna með einfaldari byggingu en eitlar og milta og án fullkomins bandvefshýðis. Þeir finnast meðal annars í öndunar- og meltingarvegi, þar sem slímhúðir komast reglulega í snertingu við efni og sýkla úr umhverfinu.

Hálskirtlar eru eitilvefir í koki sem taka sýni af efni sem berst inn um munn og nef og stuðla að slímhúðarónæmi (mynd 21.10). Kokkirtillinn liggur í nefkokinu og er oft nefndur nefkirtill þegar hann er stækkaður. Stækkun getur fylgt sýkingu eða langvinnri örvun en er ekki ein sér sjúkdómsgreining. Hálskirtlar hafa ekki samfellt hýði og þekjan myndar djúpar hálskirtlaskorur sem auka snertiflöt við inntekið efni. Ónæmisfrumur vinna mótefnavaka í þessum vefjum og geta myndað minni gegn sýklum. Brottnám hálskirtla kemur einkum til álita við endurteknar alvarlegar sýkingar eða teppu, til dæmis þegar stækkaðir gómlokirtlar trufla öndun og/eða kyngingu; matið er einstaklingsbundið.

Efri myndin sýnir staðsetningu kokkirtils, gómlokirtla og tungukirtils. Neðri myndin er vefjasneið af hálskirtli með þekju, hálskirtlaskoru og eitilbúum. — **Mynd 21.10.** (a) Kokkirtillinn er í þaki og afturvegg nefkokins. Gómlokirtlar liggja hvor sínum megin í kokinu. (b) Smásjármynd sýnir vef gómlokirtils. LM × 40. (smásjármynd: Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Slímhúðartengdur eitilvefur (MALT) er safn eitilbúa sem tengist slímhúðarþekju. Hann myndar hnúðlaga svæði undir slímhúð meðal annars í meltingar- og öndunarvegi, brjóstvef og augnslímhúð. Peyers-þyrpingar í smáþörmum eru mikilvægur MALT-vefur sem fylgist með efni úr þarmaholi (mynd 21.11). Sérhæfðar þekjufrumur, M-frumur eða fellingafrumur, flytja sýni úr þarmaholi til ónæmisfrumna og geta þannig komið af stað viðeigandi svari. Svipaður eitilvefur er í slímhúð og undirslímhúð botnlangs. Botnlangabólga tengist oft stíflu í holi og eftirfarandi bakteríuvexti og bólgu; hún stafar ekki einfaldlega af því að M-frumur kveiki ónæmissvar.

Smásjármynd sýnir slímhúðartengdan eitilvef með eitilbúi undir slímhúðarþekju. — **Mynd 21.11.** LM × 40. (smásjármynd: Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Berkjutengdur eitilvefur (BALT) er slímhúðartengdur eitilvefur við loftvegi. Hann getur myndað eitilbú undir þekju, einkum við langvarandi örvun, og er breytilegur milli einstaklinga og aldurshópa. Ásamt hálskirtlum og öðrum slímhúðarvefjum stuðlar hann að vörnum gegn innönduðum sýklum og öðrum mótefnavökum.