Námsgögn
Innskráning
Hleð efnisyfirliti...

Efnisyfirlit

  1. Formáli
    1. Inngangur
    2. 17.1 Yfirlit yfir innkirtlakerfið
    3. 17.2 Hormón
    4. 17.3 Heiladingull og undirstúka
    5. 17.4 Skjaldkirtill
    6. 17.5 Kalkkirtlar
    7. 17.6 Nýrnahetturnar
    8. 17.7 Heilaköngullinn
    9. 17.8 Kynkirtla- og fylgjuhormón
    10. 17.9 Innkirtlahluti brissins
    11. 17.10 Líffæri sem gegna einnig innkirtlahlutverki
    12. 17.11 Þroski og öldrun innkirtlakerfisins
    13. Lykilhugtök
    14. Samantekt kaflans
    15. Spurningar um gagnvirka tengla
    16. Upprifjunarspurningar
    17. Spurningar til gagnrýninnar hugsunar
  2. Heimildir
  3. Atriðaskrá
Líffæra- og lífeðlisfræði, 2. útgáfa (IS)Kafli 1717.4 Skjaldkirtill
1717 Innkirtlakerfið

17.4 Skjaldkirtill

FYRRI KAFLI

17.3 Heiladingull og undirstúka

NÆSTI KAFLI

17.5 Kalkkirtlar

17.4 Skjaldkirtill

Námsmarkmið

Að loknum þessum hluta átt þú að geta:

  • Lýst staðsetningu og líffærafræði skjaldkirtilsins
  • Útskýrt myndun þríjoðþýróníns og þýroxíns
  • Útskýrt hlutverk skjaldkirtilshormóna í stjórnun grunnefnaskipta
  • Tilgreint hormónið sem hjáblöðrufrumur skjaldkirtilsins framleiða

Skjaldkirtillinn er fiðrildalaga líffæri sem liggur framan við barkann, rétt neðan við barkakýlið (mynd 17.12). Miðsvæðið, sem nefnist eiði, tengir saman vænglaga blöðin, hægra og vinstra. Kalkkirtlarnir liggja aðallega á aftara yfirborði blaðanna, stundum innfelldir í vef þeirra. Vefur skjaldkirtilsins er að mestu gerður úr skjaldkirtilsblöðrum. Í miðju hverrar blöðru er hol fyllt seigfljótandi vökva sem kallast kvoða. Kvoðan er umlukin vegg úr blöðrufrumum og þar myndast og geymast skjaldkirtilshormón. Myndun þeirra er háð joði, nauðsynlegum og sérstökum byggingarhluta hormónanna.

Hluti A sýnir skjaldkirtilinn að framan. Hann er fiðrildalaga og liggur framan við barkann. Kirtillinn mjókkar í miðju rétt neðan við skjaldbrjósk barkakýlisins; mjóa svæðið nefnist eiði skjaldkirtilsins. Sameiginlegu hálsslagæðarnar liggja samsíða barkanum utan við skjaldkirtilinn. Efri skjaldkirtilsslagæð gengur inn í efri brún kirtilsins og greinist um bæði blöð hans. Hluti B sýnir skjaldkirtilinn að aftan og þar sést að hann umlykur barkann ekki að aftan. Aftari hlutar blaðanna ganga fram undan hringbrjóski barkakýlisins. Á aftara yfirborði hvors blaðs eru tveir litlir, skífulaga kalkkirtlar, annar ofan við hinn. Þeir eru merktir vinstri og hægri kalkkirtlar. Neðan við neðri kalkkirtlana sjást neðri skjaldkirtilsslagæðar sem flytja blóð til kirtilsins frá vinstri og hægri viðbeinsslagæð. Hluti C er smásjármynd af skjaldkirtilsvef. Blöðrufrumur skjaldkirtilsins eru teningslaga þekjufrumur sem mynda hring um óregluleg hol, skjaldkirtilsblöðrurnar. Í blöðrunum er ljósleit kvoða. Stærri hjáblöðrufruma liggur milli tveggja blöðrufrumna við jaðar blöðru.
Mynd 17.12. Skjaldkirtillinn liggur í hálsinum framan við barkann og blöð hans liggja sitt hvorum megin barkans. (a) Skjaldkirtill séður að framan. (b) Skjaldkirtill séður að aftan. (c) Kirtlavefurinn er að mestu gerður úr skjaldkirtilsblöðrum. Stærri hjáblöðrufrumur sjást oft milli blöðrufrumnanna. Ljóssmásjá (LM), × 1332. (Smásjármynd frá Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Myndun og losun skjaldkirtilshormóna

Skjaldkirtilshormón myndast í tengslum við glýkópróteinið týróglóbúlín, sem blöðrufrumurnar seyta út í kvoðuna. Þar er joð tengt við týrósínleifar próteinsins. Myndun hormónanna fer fram í eftirfarandi skrefum:

  1. Þegar skjaldkirtilsstýrihormón (TSH) binst viðtökum sínum á blöðrufrumum skjaldkirtilsins flytja frumurnar joðíðjónir (I –) með virkum flutningi úr blóði, yfir frumuhimnuna og inn í umfrymið. Styrkur joðíðjóna sem þannig safnast í blöðrufrumunum verður margfalt meiri en í blóðinu.
  2. Joðíðjónirnar flytjast síðan yfir apíkalhimnu blöðrufrumnanna inn í blöðruholið og kvoðuna. Þar oxar skjaldkirtilsperoxídasi joðíðið, það er rafeindir eru fjarlægðar. Við oxun tveggja joðíðjóna (2 I –) myndast joð (I 2), sem er tengt við týrósínleifar týróglóbúlíns í kvoðunni.
  3. Í kvoðunni hvatar skjaldkirtilsperoxídasi tengingu joðs við týrósínleifar í týróglóbúlíni. Þá myndast meðal annars einjoðtýrósín og tvíjoðtýrósín. Þegar ein leif af hvorri gerð tengist myndast þríjoðþýrónín (T3), skjaldkirtilshormón með þremur joðatómum. Algengara er að tvær tvíjoðtýrósínleifar tengjast og mynda tetrajóðþýrónín, einnig nefnt þýroxín (T4), skjaldkirtilshormón með fjórum joðatómum.

Hormónin haldast bundin við týróglóbúlín í kvoðu skjaldkirtilsblöðranna þar til TSH örvar innfrumun kvoðunnar í blöðrufrumurnar. Þar kljúfa leysikornensím týróglóbúlínið og losa hormónin T 3 og T 4 frá próteininu. Hormónin berast síðan úr frumunum og út í blóðrásina.

Í blóði er innan við eitt prósent af T 3 og T 4 óbundið. Óbundnu hormónin T 3 og T 4 geta borist inn í frumur fyrir tilstilli sértækra himnuflutningspróteina. Meira en 99 prósent af T 3 og T 4 bindast burðarpróteinum, einkum þýroxínbindandi glóbúlíni (TBG), en einnig albúmíni og öðrum plasmapróteinum. Bindingin takmarkar frjálsa hormónahlutann og myndar forða í blóðinu. Þegar styrkur óbundins T 3 og T 4 lækkar losnar bundið T 3 og T 4 af burðarpróteinunum og verður aðgengilegt markfrumum. T 3 hefur sterkari líffræðilega verkun en T 4, og margar frumur umbreyta T 4 í T 3 með því að fjarlægja joðatóm.

Stjórnun myndunar skjaldkirtilshormóna

Losun T3 og T4 frá skjaldkirtli stjórnast af skjaldkirtilsstýrihormóni (TSH). Eins og sýnt er á mynd 17.13 örvar lágur styrkur T3 og T4 í blóði losun týrótrópínleysihormóns (TRH) frá undirstúku. TRH örvar framhluta heiladinguls til að seyta TSH, sem örvar síðan myndun og losun T3 og T4 frá skjaldkirtli. Styrkur TRH, TSH, T3 og T4 stjórnast með neikvæðri afturverkun: hækkandi styrkur T3 og T4 dregur úr losun TRH frá undirstúku og TSH frá framhluta heiladinguls.

Myndin sýnir neikvæða afturverkun. Í miðju eru almenn skref slíkrar lykkju, ójafnvægi, hormónalosun, leiðrétting og neikvæð afturverkun, útskýrð með hormónaferlinu sem stjórnar efnaskiptahraða. Við lágan efnaskiptahraða eða lágan styrk T3 og T4 í blóði losar undirstúkan TRH. TRH örvar framhluta heiladinguls til að losa TSH. TSH berst til skjaldkirtilsins og örvar blöðrufrumur hans til að mynda og losa T3 og T4. Hormónin auka grunnefnaskiptahraða frumna og hitaframleiðslu líkamans. Þegar styrkur T3 og T4 hækkar hamla hormónin losun bæði TRH frá undirstúku og TSH frá framhluta heiladinguls. Við háan styrk T3 og T4 minnkar því örvun skjaldkirtilsins; þegar styrkurinn lækkar virkist ferlið á ný.
Mynd 17.13. Dæmigerð neikvæð afturverkun stjórnar styrk skjaldkirtilshormóna.

Hlutverk skjaldkirtilshormóna

Skjaldkirtilshormónin T 3 og T 4 eru oft kölluð efnaskiptahormón vegna þess að styrkur þeirra hefur áhrif á grunnefnaskiptahraða, það er orkunotkun líkamans í hvíld. Þegar T 3 og T 4 hafa borist inn í markfrumur binst T 3 einkum kjarnaviðtökum, en stórum hluta T 4 er fyrst umbreytt í virkara form. Hormón–viðtaka-flókarnir breyta umritun gena sem tengjast meðal annars hvatberastarfsemi, niðurbroti næringarefna og súrefnisnotkun. Þá eykst ATP-velta frumnanna og hluti orkunnar losnar sem varmi. Þessi svonefndu varmamyndandi áhrif auka hitaframleiðslu líkamans.

Hæfilegur styrkur skjaldkirtilshormóna er einnig nauðsynlegur fyrir próteinmyndun, vefjaþroska og vöxt fósturs og barns. Hormónin eru sérstaklega mikilvæg fyrir eðlilegan þroska taugakerfisins á fósturskeiði og fyrstu æviárum og styðja áfram starfsemi taugakerfis fullorðinna. Eins og áður kom fram tengjast skjaldkirtilshormón og æxlunarhormón á flókinn hátt og skortur getur haft áhrif á kynhvöt, frjósemi og aðra þætti æxlunarstarfsemi. Skjaldkirtilshormón auka einnig næmi vefja fyrir katekólamínunum adrenalíni og noradrenalíni, meðal annars með fjölgun beta-adrenvirkra viðtaka. Þegar styrkur T 3 og T 4 er óhóflegur getur þetta hraðað hjartslætti, aukið samdráttarkraft hjartans og hækkað blóðþrýsting. Þar sem skjaldkirtilshormón hafa áhrif á efnaskipti, hitaframleiðslu, próteinmyndun og fjölmarga aðra líkamsstarfsemi geta skjaldkirtilssjúkdómar haft alvarleg og víðtæk áhrif.

Truflanir í...

Innkirtlakerfinu: Joðskortur, vanstarfsemi og ofstarfsemi skjaldkirtils

Eins og áður segir þarf joð úr fæðu til að mynda T 3 og T 4. Á mörgum svæðum gefur fæða ekki nægilegt joð, enda ræðst joðmagn hennar meðal annars af jarðvegi, áveituvatni og áburði. Sjávarfiskur og rækjur innihalda oft mikið joð vegna þess að þau safna joði úr sjónum, en fólk á landluktum svæðum hefur ekki alltaf greiðan aðgang að sjávarfangi. Joðbætt matarsalt er því mikilvæg joðuppspretta í mörgum löndum. Í Bandaríkjunum hófst joðbæting matarsalts árið 1924. Alþjóðleg lýðheilsuverkefni stuðla enn að almennri joðbætingu matarsalts, einkum þar sem joðskortur er algengur. Á Íslandi eru mjólkurvörur og magur fiskur helstu joðuppspretturnar, en joðbætt salt er almennt ekki á markaði og ófullnægjandi joðhagur hefur mælst hjá sumum hópum, einkum barnshafandi konum.

Joðskortur í fæðu getur skert myndun T3 og T4 og valdið alvarlegum kvillum. Þegar myndun T3 og T4 minnkar eykst seyting TSH. Við langvarandi TSH-örvun stækka blöðrufrumur skjaldkirtilsins og fjölga sér og meira kvoðuefni getur safnast í blöðrurnar. Þá stækkar skjaldkirtillinn og myndar kepp (skjaldkirtilsstækkun; mynd 17.14). Keppur er sýnilegt merki en ekki eina afleiðing joðskorts. Joðskortur getur einnig skert vöxt og þroska, minnkað frjósemi og aukið hættu á fósturláti, andvana fæðingu og ungbarnadauða. Hann er algengasta fyrirbyggjanlega orsök skertrar vitsmunaþroska í heiminum. Meðfædd vanstarfsemi skjaldkirtils af völdum alvarlegs joðskorts á meðgöngu getur valdið varanlegri skerðingu á vitsmunaþroska, lágvexti og stundum heyrnarskerðingu og talhömlun ef hún er ekki greind og meðhöndluð snemma.

Ljósmyndin sýnir konu með kepp, mikla og óreglulega útbungun framan á hálsinum vegna stækkaðs skjaldkirtils.
Mynd 17.14. (heimild: „Almazi“/Wikimedia Commons)

Á svæðum þar sem nægt joð fæst úr fæðu er joðskortur sjaldgæf orsök lágs styrks skjaldkirtilshormóna. Þar er sjálfsofnæmissjúkdómurinn Hashimoto-skjaldkirtilsbólga algengasta orsök vanstarfsemi skjaldkirtils. Vanstarfsemin einkennist meðal annars af hægari efnaskiptum, þyngdaraukningu, kuldanæmi, hægðatregðu, minnkaðri kynhvöt, tíðatruflunum, þreytu og hægari hugsun. Ofstarfsemi skjaldkirtils er hins vegar of mikil myndun og verkun skjaldkirtilshormóna. Graves-sjúkdómur, þar sem sjálfsmótefni virkja TSH-viðtaka blöðrufrumnanna, er algengasta orsök ofstarfsemi; aðrar orsakir eru meðal annars sjálfstæðir hormónamyndandi skjaldkirtilshnútar og skjaldkirtilsbólga, en æxli í heiladingli eru sjaldgæf orsök. Ofstarfsemi getur valdið hraðari efnaskiptum, hitaóþoli og svitamyndun, niðurgangi, þyngdartapi, skjálfta og hröðum hjartslætti. Í augnsjúkdómi tengdum Graves-sjúkdómi veldur sjálfsofnæmisbólga og vefjaþroti í augntóttum því að augun geta orðið útstæð (exophthalmos). Keppur getur einnig myndast.

Kalsítónín

Skjaldkirtillinn seytir einnig hormóninu kalsítóníni, sem hjáblöðrufrumur, einnig nefndar C-frumur, framleiða milli skjaldkirtilsblöðranna. Kalsítónín losnar þegar styrkur kalsíums í blóði hækkar. Það getur stuðlað að lækkun kalsíumstyrks í blóði með eftirfarandi áhrifum:

  • Hamlar virkni beinátfrumna, sem losa kalsíum út í blóðrásina með niðurbroti millifrumuefnis beins
  • Getur aukið virkni beinmyndunarfrumna og stuðlað að bindingu kalsíums í beini
  • Getur dregið úr frásogi kalsíums í þörmum
  • Getur aukið útskilnað kalsíums með þvagi

Hjá heilbrigðum fullorðnum eru þessi áhrif yfirleitt ekki mikilvæg fyrir samvægi kalsíums og lífeðlisfræðilegt hlutverk kalsítóníns er því takmarkað. Kalsítónínlyf geta þó hamlað beinátfrumum og eru notuð við tilteknar aðstæður, meðal annars við blóðkalsíumhækkun og, þegar önnur meðferð hentar ekki, við Pagets-sjúkdómi í beinum eða beinþynningu eftir tíðahvörf. Kalsítónín er ekki viðurkennd hefðbundin meðferð við slitgigt. Hormón skjaldkirtilsins eru tekin saman í töflu 17.4.

Skjaldkirtilshormón
Tengd hormónEfnaflokkurÁhrif
Þýroxín (T 4), þríjoðþýrónín (T 3)AmínAuka grunnefnaskiptahraða
KalsítónínPeptíðLækkar styrk Ca 2+ í blóði

Kalsíum gegnir jafnframt lykilhlutverki í mörgum öðrum líffræðilegum ferlum. Það er annars stigs boðberi í fjölmörgum boðferlum og er nauðsynlegt fyrir vöðvasamdrátt, leiðslu taugaboða og blóðstorknun. Vegna þessara hlutverka er styrk kalsíums í blóði stjórnað mjög nákvæmlega af innkirtlakerfinu. Kalkkirtlarnir gegna þar meginhlutverki.

Námsgögn.is þýðing á efni frá OpenStax. Frítt frumrit: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/1-introduction Leyfi upprunabókar: CC BY-NC-SA 4.0. Námsgögn er sjálfstætt verkefni; OpenStax hvorki styður né vottar þýðinguna.

FYRRI KAFLI

17.3 Heiladingull og undirstúka

NÆSTI KAFLI

17.5 Kalkkirtlar