44 Inngangur að deildajöfnum

4.4 Lógistíska jafnan

Námsmarkmið

4.4.1 Lýsa hugtakinu um burðargetu umhverfis í lógistísku líkani af stofnvexti.
4.4.2 Teikna stefnuvið fyrir lógistíska jöfnu og túlka lausnarferlana.
4.4.3 Leysa lógistíska jöfnu og túlka niðurstöðurnar.

Nota má deildajöfnur til að lýsa því hvernig stofnstærð breytist með tíma. Við sáum einfaldasta líkanið í fyrri kafla, í hlutanum um vísisvöxt og -hnignun. Raunhæfara líkan tekur einnig tillit til annarra þátta sem hafa áhrif á vöxt stofnsins. Í þessum hluta skoðum við lógistísku deildajöfnuna og hvernig henni er beitt við rannsóknir á stofnþróun í líffræði.

Stofnvöxtur og burðargeta

Til að lýsa stofnvexti með deildajöfnu þurfum við fyrst að skilgreina nokkrar breytur og viðeigandi hugtök. Breytan $t .$ táknar tíma. Tímaeiningarnar geta verið klukkustundir, dagar, vikur, mánuðir eða jafnvel ár. Í hverju verkefni þarf að tilgreina hvaða einingar eru notaðar. Breytan $P$ táknar stofnstærð. Þar sem stofnstærðin breytist með tíma er hún fall af tíma. Við ritum því $P (t)$ fyrir stofnstærð sem fall af tíma. Ef $P (t)$ er deildanlegt fall táknar fyrsta afleiðan $\frac{d P}{d t}$ augnabliksbreytingarhraða stofnstærðarinnar sem fall af tíma.

Í hlutanum Vísisvöxtur og -hnignun rannsökuðum við vísisvöxt og vísishnignun stofna og geislavirkra efna. Dæmi um vísisvaxtarfall er $P (t) = P_{0} e^{r t} .$ Í þessu falli táknar $P (t)$ stofnstærðina á tímanum $t, P_{0}$ táknar upphafsstofnstærðina (stofnstærðina á tímanum $t = 0),$ og fastinn $r > 0$ nefnist vaxtarhraði. Mynd 4.18 sýnir graf fallsins $P (t) = 100 e^{0.03 t} .$ Hér er $P_{0} = 100$ og $r = 0.03 .$

Graf vísisfallsins p(t) = 100e^(0,03t). Fallið er vaxandi og kúpt, hefst í öðrum fjórðungi, sker y-ásinn í punktinum (0, 100) og vex áfram í fyrsta fjórðungi. — **Mynd 4.18.** Vísisvaxtarlíkan af stofni.

Sannreyna má að fallið $P (t) = P_{0} e^{r t}$ leysi upphafsgildisverkefnið

\frac{d P}{d t} = r P, P (0) = P_{0} .

Þessi deildajafna hefur áhugaverða túlkun. Vinstri hlið hennar táknar vaxtarhraða (eða hnignunarhraða) stofnsins. Hægri hliðin er jákvæður fasti margfaldaður með núverandi stofnstærð. Deildajafnan segir því að vaxtarhraði stofnsins sé í réttu hlutfalli við stofnstærðina á hverjum tíma. Jafnframt segir hún að hlutfallsfastinn breytist aldrei.

Einn annmarki þessa falls er að það spáir ótakmörkuðum vexti stofnsins þegar fram líða stundir. Slíkt er óraunhæft. Ýmsir þættir takmarka vaxtarhraða stofns, þar á meðal fæðingartíðni, dánartíðni, fæðuframboð og afrán. Vaxtarfastinn $r$ tekur yfirleitt tillit til fæðingar- og dánartíðni en ekki hinna þáttanna. Túlka má hann sem hreinan hlutfallslegan vaxtarhraða, það er fæðingartíðni að frádreginni dánartíðni á hverja tímaeiningu. Eðlilegt er að spyrja hvort vaxtarhraði stofnsins haldist fastur eða breytist með tíma. Líffræðingar hafa komist að því að í mörgum líffræðilegum kerfum vex stofninn þar til hann nær tiltekinni jafnvægisstærð. Vísisvaxtarlíkanið tekur ekki tillit til þessa möguleika. Hugtakið burðargeta gerir hins vegar ráð fyrir að á tilteknu svæði geti aðeins ákveðinn fjöldi lífvera af tiltekinni tegund þrifist án þess að skortur verði á auðlindum.

Við táknum burðargetuna með breytunni $K$ . Vaxtarhraðinn er táknaður með breytunni $r .$ Með þessum breytum getum við skilgreint lógistísku deildajöfnuna.

Pierre Verhulst birti lógistísku jöfnuna fyrst árið $1845 .$ Tengja má deildajöfnuna við upphafsskilyrðið $P (0) = P_{0}$ og mynda þannig upphafsgildisverkefni fyrir $P (t) .$

Gerum ráð fyrir að upphafsstofnstærðin sé lítil miðað við burðargetuna. Þá er $\frac{P}{K}$ lítið, hugsanlega nálægt núlli. Stærðin innan sviganna hægra megin í jöfnu 4.8 er því nálægt $1,$ og hægri hlið jöfnunnar er nálægt $r P .$ Ef $r > 0,$ vex stofninn hratt, líkt og í vísisvexti.

Þegar stofninn vex stækkar hlutfallið $\frac{P}{K}$ einnig, því $K$ er fasti. Ef stofnstærðin helst undir burðargetunni er $\frac{P}{K}$ minna en $1,$ svo $1 - \frac{P}{K} > 0 .$ Hægri hlið jöfnu 4.8 er því enn jákvæð, en stærðin innan sviganna minnkar og vaxtarhraðinn lækkar af þeim sökum. Ef $P = K$ er hægri hliðin núll og stofnstærðin breytist ekki.

Gerum nú ráð fyrir að upphafsstofnstærðin sé meiri en burðargetan. Þá er $\frac{P}{K} > 1,$ og $1 - \frac{P}{K} < 0 .$ Hægri hlið jöfnu 4.8 er þá neikvæð og stofninn minnkar. Stofninn minnkar svo lengi sem $P > K,$ en hann nær í raun aldrei $K$ , því $\frac{d P}{d t}$ verður sífellt minna, en stofnstærðin nálgast burðargetuna þegar $t$ stefnir á óendanlegt. Sýna má þessa greiningu með fasalínu. Fasalína lýsir almennri hegðun lausnar sjálfstæðrar deildajöfnu eftir upphafsskilyrðinu. Fyrir burðargetu í lógistísku jöfnunni er fasalínan eins og sýnt er á mynd 4.19.

Skýringarmynd af fasalínu gefnu deildajöfnunnar. Lóðrétt blá lína með örvum á báðum endum hefur tvo merkta punkta við P = K og P = 0, þar sem K > 0. Rauðar örvar vísa upp milli 0 og K en niður neðan við núll og ofan við K. — **Mynd 4.19.** Fasalína deildajöfnunnar $\frac{d P}{d t} = r P (1 - \frac{P}{K}) .$

Fasalínan sýnir að stofninn minnkar með tíma þegar $P$ er minna en núll eða meira en $K,$ en þegar $P$ er milli $0$ og $K,$ vex stofninn með tíma.

Dæmi 4.14

Kaflaupphaf: Burðargeta virginíuhjartarstofns könnuð

Ljósmynd af hjartardýri. — **Mynd 4.20.** (Mynd: breytt verk eftir Rachel Kramer, Flickr)

Skoðum virginíuhjartarstofn (Odocoileus virginianus) í Kentucky-fylki. Fisk- og dýralífsstofnun Kentucky (KDFWR) setur reglur um veiðar og fiskveiðar í fylkinu. Stofnunin áætlaði fyrir veiðitímabilið $2004,$ að stofninn teldi $900,000$ dýr. Johnson segir: „Hjartarstofn sem hefur næga fæðu og verður hvorki fyrir veiðum manna né afráni annarra dýra tvöfaldast á þriggja ára fresti.“ (George Johnson, „The Problem of Exploding Deer Populations Has No Attractive Solutions,“ $12, 2001,$ sótt 9. apríl 2015, http://www.txtwriter.com/onscience/Articles/deerpops.html.) Þessi athugun samsvarar vaxtarhraðanum $r = \frac{ln (2)}{3} = 0.2311,$ svo áætlaður vaxtarhraði er $23.11 %$ á ári. (Þá er gert ráð fyrir vísisvexti stofnsins, sem er eðlileg nálgun, að minnsta kosti til skamms tíma, þegar fæðuframboð er nægt og engin rándýr eru til staðar.) KDFWR birtir einnig þéttleika hjartarstofnsins í $32$ sýslum Kentucky. Meðalþéttleikinn er um $27$ dýr á fermílu. Gerum ráð fyrir að þetta sé þéttleiki dýranna í öllu fylkinu $(39,732$ fermílur). Burðargetan $K$ er $39,732$ fermílur margfaldaðar með $27$ dýrum á fermílu, eða $1,072,764$ dýr.

Í þessu verkefni er $P_{0} = 900,000, K = 1,072,764,$ og $r = 0.2311 .$ Setjið þessi gildi inn í jöfnu 4.8 og setjið fram upphafsgildisverkefnið.
Leysið upphafsgildisverkefnið úr a-lið.
Hver verður stofnstærðin eftir $3$ ár samkvæmt þessu líkani? Rifjið upp að Johnson spáði því að tvöföldunartími hjartarstofnsins væri $3$ ár. Berið þessi gildi saman.
Gerum ráð fyrir að stofninn nái $1,200,000$ dýrum. Hverju spáir lógistíska jafnan um þróun stofnsins við þessar aðstæður?

Lausn

Upphafsgildisverkefnið er
$\frac{d P}{d t} = 0.2311 P (1 - \frac{P}{1,072,764}), P (0) = 900,000.$
Lógistíska jafnan er sjálfstæð deildajafna, svo beita má aðskilnaði breytistærða. Skref 1: Þegar hægri hliðin er sett jöfn núlli fást
$P = 0$ og $P = 1,072,764 .$ Þetta merkir að stofn sem byrjar í núlli breytist aldrei og stofn sem byrjar við burðargetuna breytist heldur aldrei. Skref 2: Umritið deildajöfnuna og margfaldið báðar hliðar með:

$\begin{matrix} \frac{d P}{d t} & = & 0.2311 P (\frac{1,072,764 - P}{1,072,764}) \\ d P & = & 0.2311 P (\frac{1,072,764 - P}{1,072,764}) d t . \end{matrix}$

Deilið báðum hliðum með $P (1,072,764 - P) :$

$\frac{d P}{P (1,072,764 - P)} = \frac{0.2311}{1,072,764} d t .$

Skref 3: Heildið báðar hliðar jöfnunnar með stofnbrotaliðun:
$\begin{matrix} \int \frac{d P}{P (1,072,764 - P)} & = & \int \frac{0.2311}{1,072,764} d t \\ \frac{1}{1,072,764} \int (\frac{1}{P} + \frac{1}{1,072,764 - P}) d P & = & \frac{0.2311 t}{1,072,764} + C \\ \frac{1}{1,072,764} (ln | P | - ln | 1,072,764 - P |) & = & \frac{0.2311 t}{1,072,764} + C . \end{matrix}$

Skref 4: Margfaldið báðar hliðar með $1,072,764$ og notið kvótareglu logra:
$ln | \frac{P}{1,072,764 - P} | = 0.2311 t + C_{1} .$

Hér er $C_{1} = 1,072,764 C .$ Veldið því næst báðar hliðar með grunntölunni e og fellið brott algildismerkin:
$\begin{matrix} e^{ln | \frac{P}{1,072,764 - P} |} & = & e^{0.2311 t + C_{1}} \\ | \frac{P}{1,072,764 - P} | & = & C_{2} e^{0.2311 t} \\ \frac{P}{1,072,764 - P} & = & C_{2} e^{0.2311 t} . \end{matrix}$

Hér er $C_{2} = e^{C_{1}}$ , en eftir að algildismerkin hafa verið felld brott getur fastinn einnig verið neikvæður. Leysið nú jöfnuna með tilliti til P:
$\begin{matrix} P & = & C_{2} e^{0.2311 t} (1,072,764 - P) . \\ P & = & 1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t} - C_{2} P e^{0.2311 t} \\ P + C_{2} P e^{0.2311 t} & = & 1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t} \\ P (1 + C_{2} e^{0.2311 t}) & = & 1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t} \\ P (t) & = & \frac{1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t}}{1 + C_{2} e^{0.2311 t}} . \end{matrix}$

Skref 5: Til að ákvarða gildi $C_{2},$ er í raun auðveldara að fara nokkur skref til baka, þangað sem $C_{2}$ var skilgreint. Notið nánar tiltekið jöfnuna
$\frac{P}{1,072,764 - P} = C_{2} e^{0.2311 t} .$

Upphafsskilyrðið er $P (0) = 900,000 .$ Skiptið út $P$ fyrir $900,000$ og setjið núll í stað $t$ :
$\begin{matrix} \frac{P}{1,072,764 - P} & = & C_{2} e^{0.2311 t} \\ \frac{900,000}{1,072,764 - 900,000} & = & C_{2} e^{0.2311 (0)} \\ \frac{900,000}{172,764} & = & C_{2} \\ C_{2} & = & \frac{25,000}{4,799} \approx 5.209 . \end{matrix}$

Því er
$\begin{matrix} P (t) & = \frac{1,072,764 (\frac{25000}{4799}) e^{0.2311 t}}{1 + (\frac{25000}{4799}) e^{0.2311 t}} \\ = \frac{1,072,764 (25000) e^{0.2311 t}}{4799 + 25000 e^{0.2311 t}} . \end{matrix}$

Þegar teljara og nefnara er deilt með $25,000$ fæst
$P (t) = \frac{1,072,764 e^{0.2311 t}}{0.19196 + e^{0.2311 t}} .$

Mynd 4.21 sýnir graf þessarar jöfnu.
Mynd 4.21 Lógistískur ferill hjartarstofns með upphafsstofnstærðina $900,000$ dýr.
Með þessu líkani getum við spáð fyrir um stofnstærðina eftir $3$ ár.
$P (3) = \frac{1,072,764 e^{0.2311 (3)}}{0.19196 + e^{0.2311 (3)}} \approx 978,830 dýr$

. Þetta er langt frá því að vera tvöföld upphafsstofnstærð $900,000 .$ Munið að tvöföldunartíminn byggist á þeirri forsendu að vaxtarhraðinn breytist aldrei, en lógistíska líkanið tekur tillit til þess að hann geti breyst.
Ef stofninn næði $1,200,000$ dýrum yrði nýja upphafsgildisverkefnið
$\frac{d P}{d t} = 0.2311 P (1 - \frac{P}{1,072,764}), P (0) = 1,200,000.$

Almenna lausn deildajöfnunnar yrði óbreytt.
$P (t) = \frac{1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t}}{1 + C_{2} e^{0.2311 t}}$

. Til að ákvarða gildi fastans förum við aftur að jöfnunni
$\frac{P}{1,072,764 - P} = C_{2} e^{0.2311 t} .$

Þegar gildin $t = 0$ og $P = 1,200,000,$ eru sett inn fæst
$\begin{matrix} C_{2} e^{0.2311 (0)} & = & \frac{1,200,000}{1,072,764 - 1,200,000} \\ C_{2} & = & - \frac{100,000}{10,603} \approx - 9.431 . \end{matrix}$

Því er
$\begin{matrix} P (t) & = \frac{1,072,764 C_{2} e^{0.2311 t}}{1 + C_{2} e^{0.2311 t}} \\ = \frac{1,072,764 (- \frac{100,000}{10,603}) e^{0.2311 t}}{1 + (- \frac{100,000}{10,603}) e^{0.2311 t}} \\ = - \frac{107,276,400,000 e^{0.2311 t}}{100,000 e^{0.2311 t} - 10,603} \\ \approx \frac{10,117,551 e^{0.2311 t}}{9.43129 e^{0.2311 t} - 1} . \end{matrix}$

Graf þessarar jöfnu er sýnt á mynd 4.22.
Mynd 4.22 Lógistískur ferill hjartarstofns með upphafsstofnstærðina $1,200,000$ dýr.

Lógistíska deildajafnan leyst

Lógistíska deildajafnan er sjálfstæð deildajafna og því má finna almennu lausnina með aðskilnaði breytistærða, eins og við gerðum í dæmi 4.14.

Skref 1: Þegar hægri hliðin er sett jöfn núlli fást fastalausnirnar $P = 0$ og $P = K$ . Fyrri lausnin segir að stofninn vaxi aldrei ef engar lífverur eru til staðar. Seinni lausnin segir að stofninn breytist aldrei ef upphafsstofnstærðin er jöfn burðargetunni.

Skref 2: Umritið deildajöfnuna á forminu

\frac{d P}{d t} = \frac{r P (K - P)}{K} .

Margfaldið síðan báðar hliðar með $d t$ og deilið báðum hliðum með $P (K - P) .$ Þá fæst

\frac{d P}{P (K - P)} = \frac{r}{K} d t .

Margfaldið báðar hliðar jöfnunnar með $K$ og heildið:

\int \frac{K}{P (K - P)} d P = \int r d t .

Heilda má vinstri hlið jöfnunnar með stofnbrotaliðun. Sannreynið að

\frac{K}{P (K - P)} = \frac{1}{P} + \frac{1}{K - P} .

Þá verður jafnan

\begin{matrix} \int \frac{1}{P} + \frac{1}{K - P} d P & = & \int r d t \\ ln | P | - ln | K - P | & = & r t + C \\ ln | \frac{P}{K - P} | & = & r t + C . \end{matrix}

Veldið nú báðar hliðar jöfnunnar með grunntölunni e til að eyða náttúrulega logranum:

\begin{matrix} e^{ln | \frac{P}{K - P} |} & = & e^{r t + C} \\ | \frac{P}{K - P} | & = & e^{C} e^{r t} . \end{matrix}

Við skilgreinum $C_{1} = e^{c}$ . Þar sem $K, P > 0$ og $P < K$ , er $\frac{P}{K - P} > 0$ , má fella brott algildismerkið og jafnan verður

\frac{P}{K - P} = C_{1} e^{r t} .

(4.9)

Til að leysa jöfnuna með tilliti til $P (t),$ margföldum við fyrst báðar hliðar með $K - P$ og söfnum liðunum sem innihalda $P$ saman vinstra megin:

\begin{matrix} P & = & C_{1} e^{r t} (K - P) \\ P & = & C_{1} K e^{r t} - C_{1} P e^{r t} \\ P + C_{1} P e^{r t} & = & C_{1} K e^{r t} . \end{matrix}

Tökum næst $P$ út fyrir sviga vinstra megin og deilum hinum þættinum upp í báðar hliðar:

\begin{matrix} P (1 + C_{1} e^{r t}) & = & C_{1} K e^{r t} \\ P (t) & = & \frac{C_{1} K e^{r t}}{1 + C_{1} e^{r t}} . \end{matrix}

(4.10)

Að lokum þarf að ákvarða gildi $C_{1} .$ Auðveldast er að setja $t = 0$ og $P_{0}$ í stað $P$ í jöfnu 4.9 og ákvarða $C_{1} :$

\begin{matrix} \frac{P}{K - P} & = & C_{1} e^{r t} \\ \frac{P_{0}}{K - P_{0}} & = & C_{1} e^{r (0)} \\ C_{1} & = & \frac{P_{0}}{K - P_{0}} . \end{matrix}

Setjið að lokum segðina fyrir $C_{1}$ inn í jöfnu 4.10:

P (t) = \frac{C_{1} K e^{r t}}{1 + C_{1} e^{r t}} = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}}

Margfaldið nú teljara og nefnara hægri hliðar með $(K - P_{0})$ og einfaldið:

\begin{matrix} P (t) & = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}} \\ = \frac{\frac{P_{0}}{K - P_{0}} K e^{r t}}{1 + \frac{P_{0}}{K - P_{0}} e^{r t}} \cdot \frac{K - P_{0}}{K - P_{0}} \\ = \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} . \end{matrix}

Við setjum niðurstöðuna fram sem setningu.

Nú þegar við höfum leyst upphafsgildisverkefnið getum við valið gildi fyrir $P_{0}, r,$ og $K$ og rannsakað lausnarferilinn. Í dæmi 4.14 notuðum við til dæmis gildið $r = 0.2311, K = 1,072,764,$ og upphafsstofnstærðina $900,000$ dýr. Þá fæst lausnin

\begin{matrix} P (t) & = \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} \\ = \frac{900,000 (1,072,764) e^{0.2311 t}}{(1,072,764 - 900,000) + 900,000 e^{0.2311 t}} \\ = \frac{900,000 (1,072,764) e^{0.2311 t}}{172,764 + 900,000 e^{0.2311 t}} . \end{matrix}

Þegar teljara og nefnara er deilt með $900,000$ fæst

P (t) = \frac{1,072,764 e^{0.2311 t}}{0.19196 + e^{0.2311 t}} .

Þetta er sama lausn og áður. Graf hennar er aftur sýnt með bláu á mynd 4.23, lagt ofan á graf vísisvaxtarlíkansins með upphafsstofnstærðina $900,000$ og vaxtarhraðann $0.2311$ (grænn ferill). Rauða strikalínan táknar burðargetuna og er lárétt aðfella lausnar lógistísku jöfnunnar.

Graf sem ber saman vísisvöxt og lógistískan vöxt með sömu upphafsstofnstærð, 900,000 lífverur, og sama vaxtarhraða, 23.11%. Báðir ferlarnir byrja í öðrum fjórðungi, nálægt x-ásnum, og eru vaxandi og kúptir. Vísisvaxtarferillinn heldur áfram að vaxa og fer fram hjá P = 1,072,764 meðan hann er enn í öðrum fjórðungi. Lógistíski vaxtarferillinn breytir um sveigju, sker x-ásinn þegar P_0 = 900,000 og nálgast P = 1,072,764 aðfellulega. — **Mynd 4.23.** Samanburður á vísisvexti og lógistískum vexti með sömu upphafsstofnstærð, $900,000$ lífverur, og sama vaxtarhraða, $23.11 % .$

Ef gert er ráð fyrir að stofninn vaxi samkvæmt lógistísku deildajöfnunni spáir grafið því að um $20$ árum fyrr, árið $(1984),$ hafi vöxtur stofnsins verið mjög nærri vísisvexti. Hreini vaxtarhraðinn hefði þá verið um $23.1 %$ á ári. Þegar fram líða stundir skiljast gröfin að. Það gerist vegna þess að stofninn vex og lógistíska deildajafnan segir að vaxtarhraðinn minnki þegar stofnstærðin eykst. Þegar stofninn var mældur árið $(2004),$ var hann nálægt burðargetunni og farinn að nálgast jafnvægi.

Lausn lógistísku deildajöfnunnar hefur beygjuskilapunkt. Til að finna punktinn setjum við aðra afleiðuna jafna núlli:

\begin{matrix} P (t) & = & \frac{P_{0} K e^{r t}}{(K - P_{0}) + P_{0} e^{r t}} \\ P^{'} (t) & = & \frac{r P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t}}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{2}} \\ P^{″} (t) & = & \frac{r^{2} P_{0} K {(K - P_{0})}^{2} e^{r t} - r^{2} P_{0}^{2} K (K - P_{0}) e^{2 r t}}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{3}} \\ = & \frac{r^{2} P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t} ((K - P_{0}) - P_{0} e^{r t})}{{((K - P_{0}) + P_{0} e^{r t})}^{3}} . \end{matrix}

Setjum teljarann jafnan núlli:

r^{2} P_{0} K (K - P_{0}) e^{r t} ((K - P_{0}) - P_{0} e^{r t}) = 0 .

Ef $P_{0} \neq K,$ er öll stærðin fram að og með $e^{r t}$ frábrugðin núlli og því má deila henni brott:

(K - P_{0}) - P_{0} e^{r t} = 0 .

Leysum jöfnuna með tilliti til $t,$

\begin{matrix} P_{0} e^{r t} & = & K - P_{0} \\ e^{r t} & = & \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ ln e^{r t} & = & ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ r t & = & ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} \\ t & = & \frac{1}{r} ln \frac{K - P_{0}}{P_{0}} . \end{matrix}

Takið eftir að ef $P_{0} > K,$ er þessi stærð óskilgreind og grafið hefur engan beygjuskilapunkt. Á grafi lógistísku lausnarinnar er beygjuskilapunkturinn þar sem grafið breytist úr því að vera kúpt í að vera hvelft. Þar tekur grafið að fletjast út, því hreini vaxtarhraðinn lækkar þegar stofninn nálgast burðargetuna.

Nemendaverkefni

Nemendaverkefni: Lógistíska jafnan með þröskuldsstofni

Bæta má lógistíska líkanið með þröskuldsstofni. Þröskuldsstofn er minnsta stofnstærð sem tegund þarf til að lifa af. Við táknum þröskuldsstofninn með breytunni $T$ . Deildajafna sem tekur bæði tillit til þröskuldsstofnsins $T$ og burðargetunnar $K$ er

\frac{d P}{d t} = − r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{P}{T})

(4.12)

þar sem $r$ táknar vaxtarhraðann eins og áður.

Þröskuldsstofn er gagnlegt hugtak fyrir líffræðinga og má nota til að meta hvort setja eigi tiltekna tegund á lista yfir tegundir í útrýmingarhættu. Hópur ástralskra vísindamanna segist hafa ákvarðað þann þröskuldsstofn sem sérhver tegund þarf til að lifa af: $5000$ fullorðnir einstaklingar. (Catherine Clabby, „A Magic Number,“ American Scientist 98(1): 24, doi:10.1511/2010.82.24, sótt 9. apríl 2015, http://www.americanscientist.org/issues/pub/a-magic-number.) Við notum því $T = 5000$ sem þröskuldsstofn í þessu verkefni. Gerum ráð fyrir að burðargeta umhverfisins fyrir vapítihjartastofninn í Montana sé $25,000 .$ Setjið fram jöfnu 4.12 með burðargetunni $25,000$ og þröskuldsstofninum $5000 .$ Gerið ráð fyrir að hreini árlegi vaxtarhraðinn sé $18 % .$
Teiknið stefnuvið deildajöfnunnar úr skrefi $1,$ ásamt nokkrum lausnum fyrir mismunandi upphafsstofnstærðir. Hverjar eru fastalausnir deildajöfnunnar? Hverju samsvara þessar lausnir í upphaflega stofnlíkaninu, það er í líffræðilegu samhengi?
Að hvaða stofnstærð stefnir stofninn fyrir hverja upphafsstofnstærð sem þið völduð í skrefi $2 ?$ (Ábending: Notið stefnuviðið til að sjá hvað gerist fyrir mismunandi upphafsstofnstærðir, það er leitið að láréttum aðfellum lausnanna.)
Leysa má þessa jöfnu með aðskilnaði breytistærða. Mjög erfitt er þó að fá lausnina sem gagngert fall af $t .$ Notið upphafsstofnstærðina $18,000$ vapítihirti, leysið upphafsgildisverkefnið og setjið lausnina fram sem fólgið fall af $t,$ eða einnig má leysa almenna upphafsgildisverkefnið og finna lausn sem fall af $r, K, T, og P_{0} .$

Verkefni úr hluta 4.4

Í eftirfarandi verkefnum skal skoða lógistísku jöfnuna á forminu $P' = C P - P^{2} .$ Teiknið stefnuviðið og ákvarðið stöðugleika jafnvægislausnanna.

168.

$C = 3$

169.

$C = 0$

170.

$C = −3$

171.

Leysið lógistísku jöfnuna fyrir $C = 10$ með upphafsskilyrðinu $P (0) = 2 .$

172.

Leysið lógistísku jöfnuna fyrir $C = −10$ með upphafsskilyrðinu $P (0) = 2 .$

173.

Hjartarstofn í þjóðgarði hefur burðargetuna $200$ og vaxtarhraðann $2 % .$ Ef upphafsstofnstærðin er $50$ dýr, hver er stofnstærðin á hverjum tíma?

174.

Froskastofn í tjörn hefur vaxtarhraðann $5 % .$ Ef upphafsstofnstærðin er $1000$ froskar og burðargetan er $6000,$ hver er stofnstærðin á hverjum tíma?

175.

[T] Bakteríur í ræktunarskál vaxa með hraðanum $20 %$ á klukkustund. Ef ein baktería er í upphafi og burðargetan er $1$ milljón frumna, hve langan tíma tekur stofninn að ná $500,000$ frumum?

176.

[T] Kanínustofn í garði telur $10$ kanínur í upphafi og vex með hraðanum $4 %$ á ári. Ef burðargetan er $500,$ hvenær nær stofninn $100$ kanínum?

177.

[T] Tveir apar eru fluttir til eyju. Eftir $5$ ár eru aparnir orðnir $8$ og áætluð burðargeta er $25$ apar. Hvenær nær apastofninn $16$ öpum?

178.

[T] Byggt er fiðrildafriðland sem rúmar $2000$ fiðrildi og í upphafi eru $400$ fiðrildi flutt þangað. Eftir $2$ mánuði eru fiðrildin orðin $800$ . Hvenær nær stofninn $1500$ fiðrildum?

Í eftirfarandi verkefnum er lógistíska jafnan skoðuð með viðbótarlið fyrir fækkun, annaðhvort vegna dauðsfalla eða brottflutnings.

179.

[T] Stærð silungsstofns í tjörn er lýst með $P' = 0.4 P (1 - \frac{P}{10000}) - 400,$ þar sem $400$ silungar eru veiddir á ári. Notið reiknivél eða tölvuhugbúnað til að teikna stefnuvið og nokkrar lausnir. Hvernig búist þið við að stofninn þróist?

180.

Hver er stöðugleiki jafnvægislausnanna úr verkefninu á undan, $0 < P_{1} < P_{2} ?$

181.

[T] Notið hugbúnað í verkefninu á undan til að teikna stefnuvið fyrir gildið $f = 400 .$ Hver er stöðugleiki jafnvægislausnanna?

182.

[T] Notið hugbúnað í verkefnunum á undan til að teikna stefnuvið fyrir gildið $f = 600 .$ Hver er stöðugleiki jafnvægislausnanna?

183.

[T] Skoðið í verkefnunum á undan það tilvik að tilteknum fjölda fiska sé bætt í tjörnina, það er $f = −200 .$ Hverjar eru óneikvæðu jafnvægislausnirnar og hver er stöðugleiki þeirra?

Líklegra er að veiðin ráðist af fjölda fiska í stofninum hverju sinni. Í stað þess að fastur fjöldi fiska sé veiddur er veiðihraðinn því í réttu hlutfalli við núverandi stofnstærð, með hlutfallsfastann $k,$ þannig:

$P' = 0.4 P (1 - \frac{P}{10000}) - k P .$

184.

[T] Teiknið stefnuvið fyrir veiðiverkefnið á undan þegar $k = 0.1 .$ Teiknið nokkrar lausnir sem sýna þessa hegðun. Hverjar eru jafnvægislausnirnar og hver er stöðugleiki þeirra?

185.

[T] Notið hugbúnað eða reiknivél til að teikna stefnuvið fyrir $k = 0.4 .$ Hverjar eru óneikvæðu jafnvægislausnirnar og hver er stöðugleiki þeirra?

186.

[T] Notið hugbúnað eða reiknivél til að teikna stefnuvið fyrir $k = 0.6 .$ Hverjar eru jafnvægislausnirnar og hver er stöðugleiki þeirra?

187.

Leysið jöfnuna fyrir gildið $k = 0.05$ og upphafsstofnstærðina $2000$ fiska.

188.

Leysið jöfnuna fyrir gildið $k = 0.05$ og upphafsstofnstærðina $5000$ fiska.

Í eftirfarandi verkefnum er tekið tillit til lágmarksþröskuldsins $T,$ svo tegundin lifi af. Deildajafnan verður þá $P' (t) = r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{T}{P}) .$

189.

Teiknið stefnuvið lógistísku jöfnunnar með þröskuldsstofni þegar $K = 10, r = 0.1, T = 2 .$ Hvenær lifir stofninn af? Hvenær deyr hann út?

190.

Leysið lógistísku jöfnuna með þröskuldsstofni úr verkefninu á undan fyrir upphafsskilyrðið $P (0) = P_{0} .$

191.

Bengal-tígrisdýr í friðlandi hafa burðargetuna $100$ og þurfa að vera að minnsta kosti $10$ dýr til að stofninn lifi af. Ef stofninn vex með hraðanum $1 %$ á ári og upphafsstofnstærðin er $15$ tígrisdýr, finnið stofnstærðina sem fall af tíma.

192.

Skógur á Madagaskar getur borið $5000$ skrautrófu-lemúra og stofn þeirra vex með hraðanum $5 %$ á ári. Til að stofninn lifi af þurfa dýrin að vera að minnsta kosti $500$ . Finnið stofnstærð lemúranna sem fall af tíma þegar upphafsstofnstærðin er $600$ .

193.

Áætluð burðargeta Flórídapúma á suðvesturodda Flórída er $250$ , stofninn vex með hraðanum $0.25 %$ á ári og að minnsta kosti $25$ dýr þurfa að vera til staðar svo hann lifi af. Ef upphafsstofnstærðin er $30$ Flórídapúmur, hve mörg ár tekur að fjölga þeim nægilega til að fjarlægja tegundina af lista yfir tegundir í útrýmingarhættu (að minnsta kosti $100) ?$

Eftirfarandi verkefni fjalla um Gompertz-jöfnuna, breytingu á lógistísku vaxtarlíkani sem oft er notuð til að lýsa vexti krabbameinsæxla, nánar tiltekið fjölda æxlisfrumna.

194.

Gompertz-jafnan er $P (t)' = α ln (\frac{K}{P (t)}) P (t) .$ Teiknið stefnuvið jöfnunnar þegar allir stikar eru jákvæðir og $K = 1 .$

195.

Gerið ráð fyrir eftirfarandi gildum fyrir tiltekinn stofn: $K = 1000$ og $α = 0.05 .$ Teiknið stefnuvið deildajöfnunnar og nokkrar lausnir. Hvernig þróast stofninn?

196.

Leysið Gompertz-jöfnuna fyrir almenn gildi $α$ og $K$ með upphafsskilyrðinu $P (0) = P_{0} .$

197.

[T] Gompertz-jafnan hefur verið notuð til að lýsa vexti æxla í mannslíkamanum. Gerið ráð fyrir einni æxlisfrumu á degi $1$ , að $α = 0.1$ og að burðargetan sé $10$ milljónir frumna. Hve langan tíma tekur að ná greiningarmörkum við $5$ milljónir frumna?

198.

199.

[T] Áætlað er að mannfjöldi heimsins hafi náð $3$ milljörðum árið $1959$ og $6$ milljörðum árið $1999 .$ Gerið ráð fyrir að burðargetan sé $16$ milljarðar manna, setjið fram og leysið deildajöfnuna fyrir Gompertz-vöxt og ákvarðið hvaða ár mannfjöldinn náði $7$ milljörðum. Hvort lýsti lógistískur vöxtur eða Gompertz-vöxtur þróuninni betur, þegar þess er gætt að mannfjöldi heimsins náði $7$ milljörðum í október $31, 2011 ?$

200.

Sýnið fram á að stofninn vex hraðast þegar hann nær helmingi burðargetunnar í lógistísku jöfnunni $P' = r P (1 - \frac{P}{K}) .$

201.

Hvenær vex stofninn hraðast samkvæmt lógistísku jöfnunni með þröskuldsstofni $P' (t) = r P (1 - \frac{P}{K}) (1 - \frac{T}{P}) ?$

202.

Hvenær vex stofninn hraðast samkvæmt Gompertz-jöfnunni $P (t)' = α ln (\frac{K}{P (t)}) P (t) ?$

Taflan hér að neðan sýnir stærð villta söngtranastofnsins frá $1940 til 2000 .$ Stofninn rétti úr kútnum eftir að verndaraðgerðir hófust þegar hann var nærri útdauða. Í eftirfarandi verkefnum skal fella stofnlíkön að gögnunum. Gerið ráð fyrir burðargetu upp á $10,000$ söngtrönur. Fellið líkanið að gögnunum með árum frá $1940$ sem tímabreytu (þannig er upphafsstofnstærðin á tímanum $0$ jöfn $22$ söngtrönum).

Ár (ár frá upphafi verndaraðgerða)	Stærð söngtranastofns
1940 ( 0 )	22
1950 ( 10 )	31
1960 ( 20 )	36
1970 ( 30 )	57
1980 ( 40 )	91
1990 ( 50 )	159
2000 ( 60 )	256

203.

Finnið jöfnuna og stikann $r$ sem falla best að gögnunum fyrir lógistísku jöfnuna.

204.

Finnið jöfnuna og stikana $r$ og $T$ sem falla best að gögnunum fyrir lógistísku jöfnuna með þröskuldsstofni.

205.

Finnið jöfnuna og stikann $α$ sem falla best að gögnunum fyrir Gompertz-jöfnuna.

206.

Teiknið lausnirnar þrjár og gögnin á sama hnitakerfi. Hvaða líkan virðist nákvæmast?

207.

Notið jöfnurnar þrjár úr verkefnunum á undan til að áætla stofnstærðina árið $2010$ , það er $70$ árum eftir að verndaraðgerðir hófust. Raunveruleg stofnstærð sem mældist þá var $437 .$ Hvaða líkan er nákvæmast?