29.6 Spendýr

Markmið náms

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Nefnt og lýst aðgreinandi einkennum þriggja meginhópa spendýra
• Lýst líklegri þróunarlínu sem leiddi til spendýra
• Talið upp nokkur afleidd einkenni sem kunna að hafa komið fram vegna þarfar spendýra fyrir stöðug og mikil efnaskipti
• Greint helstu klæði fylgjudýra (Eutheria)

Einkenni spendýra

Hár, sem er gert úr próteininu keratíni, er eitt augljósasta einkenni spendýra. Þótt hár sé lítið eða lítt áberandi hjá sumum tegundum, til dæmis hvölum, gegnir það mörgum mikilvægum hlutverkum hjá flestum spendýrum. Spendýr eru innvermar lífverur og hár fangar loftlag nálægt líkamanum og heldur þannig í hita sem myndast við efnaskipti. Auk einangrunar getur hár þjónað sem skynfæri í formi sérhæfðra hára sem kallast skynhár, oft kölluð veiðihár. Skynhár tengjast taugum sem senda upplýsingar um snertingu og titring, sem nýtist sérstaklega vel næturdýrum og spendýrum sem grafa göng. Hár getur einnig veitt feluliti eða tekið þátt í félagslegum boðskiptum, til dæmis þegar hár dýrs rís til að vara óvini við eða láta dýrið virðast stærra í augum rándýra.

Ólíkt húð fugla inniheldur húðkerfi spendýra, það er húðin og tengd líffæri hennar, margar gerðir seytikirtla. Fitukirtlar framleiða fitublöndu sem kallast húðfita og seytist á hár og húð; hún vatnsver hárið og smyr það. Fitukirtlar eru á mestöllum líkamanum. Eccrine-svitakirtlar framleiða svita, sem er aðallega vatn en inniheldur einnig úrgangsefni úr efnaskiptum og stundum efnasambönd með sýkladrepandi virkni. Hjá flestum spendýrum eru eccrine-kirtlar bundnir við ákveðin líkamssvæði og sum spendýr hafa þá alls ekki. Hjá prímötum, einkum mönnum, eru svitakirtlar hins vegar á mestöllu líkamsyfirborðinu og gegna stóru hlutverki í hitastjórnun með uppgufunarkælingu. Apocrine-kirtlar, eða ilmkirtlar, seyta efnum sem nýtast í efnaboðskiptum, til dæmis hjá skunkum. Mjólkurkirtlar framleiða mjólk til að næra nýfædd afkvæmi. Bæði karldýr og kvendýr hafa mjólkurkirtla hjá nefdýrum og fylgjudýrum, en hjá sumum pokadýrum finnast þeir aðeins hjá kvendýrum, að undanskildum sumum pokarottum. Mjólkurkirtlar eru líklega umbreyttir fitukirtlar eða eccrine-kirtlar, en þróunarlegur uppruni þeirra er ekki fyllilega ljós.

Beinagrind spendýra hefur mörg einstök einkenni. Neðri kjálki spendýra er aðeins úr einu beini, tannbeininu (dentary), og kjálkaliðurinn tengir tannbeinið við squamosal-hluta gagnaugabeinsins í höfuðkúpunni. Kjálkar annarra hryggdýra eru úr nokkrum beinum, meðal annars ferhyrningsbeini (quadrate) aftast í höfuðkúpunni og liðbeini (articular) aftast í kjálkanum; hjá þeim myndast kjálkaliðurinn milli ferhyrningsbeins og liðbeins. Í eyra annarra hryggdýra berst titringur til innra eyrans um eitt bein, ístaðið (stapes). Hjá spendýrum hafa ferhyrningsbeinið og liðbeinið færst inn í miðeyrað (Mynd 29.37). Hamarinn (malleus) er kominn af liðbeininu og steðjinn (incus) af ferhyrningsbeininu. Þessi skipan kjálka- og eyrnabeina hjálpar til við að greina steingervinga spendýra frá steingervingum annarra synapsíða.

Aðfærsluvöðvarnir sem loka kjálkanum eru tveir meginvöðvar hjá spendýrum: gagnaugavöðvi (temporalis) og tyggivöðvi (masseter). Saman gera þessir vöðvar kleift að hreyfa kjálkann bæði upp og niður og til hliðanna, sem gerir tyggingu mögulega, en tygging er einstök meðal hryggdýra fyrir spendýr. Flest spendýr hafa ólíkar tanntegundir (heterodont tennur), það er framtennur, augntennur, forjaxla og jaxla, í stað einnar gerðar tanna. Flest spendýr fá einnig tvö tannsett á ævinni (diphyodont): mjólkurtennur og fullorðinstennur. Flest önnur tennt hryggdýr endurnýja tennur sínar alla ævi (polyphyodont).

Spendýr hafa, líkt og fuglar, fjögurra hólfa hjarta. Hjörtu fugla og spendýra eru þó dæmi um samleitna þróun, því spendýr komu greinilega fram óháð fuglum, frá öðrum hópum fjórfætlingaforfeðra. Spendýr hafa einnig sérhæfðan hóp hjartafrumna í vegg hægri gáttar sem kallast sínushnútur (sinoatrial node), eða gangráður, og ákvarðar hjartsláttartíðni. Rauð blóðkorn spendýra eru kjarnalaus, en rauð blóðkorn annarra hryggdýra hafa kjarna.

Í nýrum spendýra er hluti nýrungsins sem kallast Henle-lykkja eða nýrnalykkja. Hún gerir spendýrum kleift að framleiða þvag með háum styrk uppleystra efna, hærri en í blóðinu. Spendýr skortir nýrnaportæðakerfi, bláæðakerfi sem flytur blóð frá aftari eða neðri útlimum og halasvæði til nýrnanna. Slík nýrnaportæðakerfi eru til staðar í öllum öðrum hryggdýrum nema kjálkalausum fiskum. Þvagblaðra er til staðar hjá öllum spendýrum.

Ólíkt fuglum hafa höfuðkúpur spendýra tvo hnakkahnúða (occipital condyles), bein neðst á höfuðkúpunni sem tengjast fyrsta hryggjarliðnum, auk aukagóms (secondary palate) aftast í kokinu sem hjálpar til við að aðskilja leið kyngingar frá leið öndunar. Nefskeljar (turbinate bones, conchae hjá mönnum) liggja meðfram hliðum nefholsins og hjálpa til við að hita og raka innandað loft. Mjaðmabeinin eru samvaxin hjá spendýrum og yfirleitt eru sjö hálsliðir, nema hjá sumum tannlausum spendýrum og sækúm. Spendýr hafa hreyfanleg augnlok og holdmikil ytri eyru, ólíkt nöktum ytri hlustaropum fugla. Spendýr hafa einnig vöðvaríka þind sem fugla skortir.

Þróun spendýra

Spendýr eru synapsíðar, sem þýðir að höfuðkúpa þeirra hefur eitt gagnaugaop að aftanverðu, sem upprunalega varð til við samruna bygginga. Þau eru einu núlifandi fulltrúar synapsíða, þar sem eldri form dóu út fyrir lok júratímabilsins. Snemmbærum synapsíðum sem ekki voru spendýr má skipta í tvo hópa, pelycosaura og therapsíða. Innan therapsíða er talið að hópur sem kallast cynodontar hafi verið forfeður spendýra (Mynd 29.38).

Líkt og hjá fuglum er innvermi lykileinkenni synapsíða, ólíkt útvermi sem sést hjá mörgum öðrum hryggdýrum, svo sem fiskum, froskdýrum og flestum skriðdýrum. Aukinn efnaskiptahraði, sem þurfti til að stjórna líkamshita innvortis, fór líklega saman við breytingar á ákveðnum hlutum beinagrindar sem bættu fæðuvinnslu og hreyfigetu. Seinni synapsíðar, sem höfðu þróaðri einkenni sem eru einstök fyrir spendýr, höfðu kinnar til að halda fæðu og ólíkar tanntegundir sem voru sérhæfðar til tyggingar, það er vélrænnar niðurbrots fæðu, svo melting yrði hraðari og sú orka losnaði sem þurfti til hitamyndunar. Tygging krefst einnig þess að dýrið geti andað á sama tíma, sem aukagómur auðveldar. Aukagómurinn, sem samanstendur af harða gómnum og aftara framhaldi mjúka gómsins, aðskilur þann hluta munnsins þar sem tygging fer fram frá svæðinu ofar þar sem öndun fer fram. Þannig getur öndun haldið áfram ótrufluð meðan dýrið tyggur. Aukagómur finnst ekki hjá pelycosaurum en er til staðar hjá cynodontum og spendýrum. Kjálkabeinið sýnir einnig breytingar frá snemmbærum synapsíðum til síðari synapsíða. Kinnboginn (zygomatic arch), eða kinnbeinsboginn, er til staðar hjá spendýrum og þróuðum therapsíðum eins og cynodontum, en ekki hjá pelycosaurum. Tilvist kinnbogans bendir til þess að tyggivöðvi (masseter), sem lokar kjálkanum og starfar við tyggingu, hafi verið til staðar.

Núlifandi spendýr

Yfir tveir þriðju af um það bil 330 núlifandi tegundum pokadýra finnast í Ástralíu, Nýju-Gíneu og nærliggjandi eyjum. Afgangurinn, næstum eingöngu ýmsar tegundir pokarotta, finnst í Ameríku, einkum Suður-Ameríku. Áströlsk pokadýr eru meðal annars kengúrur, kóalabirnir, pokagreflar (bandicoots), Tasmaníudjöflar (Mynd 29.41) og fleiri tegundir. Líkt og hjá nefdýrum eru fósturvísar pokadýra nærðir á stuttum meðgöngutíma, um mánuð hjá kengúrum, af eggjarauðufylgju en án milliliggjandi eggjaskurnar. Sumir fósturvísar pokadýra geta farið í fósturdvala (embryonic diapause) og seinkað hreiðrun, þannig að þroska er frestað þar til hreiðrun er lokið. Ungar pokadýra eru einnig í raun á fósturstigi við fæðingu. Flestar, en ekki allar, tegundir pokadýra hafa poka þar sem mjög vanþroska ungar dvelja, fá mjólk og halda áfram þroska sínum. Hjá kengúrum halda ungarnir áfram að sjúga í um eitt og hálft ár.