29.4 Skriðdýr
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- Lýst helstu einkennum líknarbelgsdýra
- Útskýrt muninn á anapsíðum, synapsíðum og díapsíðum, og nefnt dæmi um hvert þeirra
- Greint einkenni skriðdýra
- Rætt þróun skriðdýra
Skriðdýr (þar með taldar risaeðlur og fuglar) aðgreinast frá froskdýrum með eggi sem er aðlagað landlífi, en það er stutt af fjórum fósturhimnum: blómabelg (yolk sac), líknarbelg (amnion), æðabelg (chorion) og þvagbelg (allantois) (Mynd 29.22). Æðabelgurinn og líknarbelgurinn þroskast út frá fellingum í líkamsveggnum, en blómabelgurinn og þvagbelgurinn eru framlengingar af miðgörn og afturgörn. Líknarbelgurinn myndar vökvafyllt holrými sem veitir fóstrinu sitt eigið innra vatnaumhverfi. Þróun fósturhimnanna leiddi til minni háðsemi við vatn fyrir þroska og gerði líknarbelgsdýrum (amniotes) þannig kleift að breiðast út í þurrari umhverfi.
Auk þessara himna hafa egg fugla, skriðdýra og fárra spendýra skurn. Fóstur líknarbelgsdýrs var þá umlukið líknarbelgnum, sem var aftur umlukinn utanfósturs líkamsholi (extra-embryonic coelom) innan æðabelgsins. Milli skurnarinnar og æðabelgsins var eggjahvíta (albumin), sem veitti viðbótarvökva og höggvörn. Þetta var mikilvæg þróun sem aðgreinir líknarbelgsdýr enn frekar frá froskdýrum, sem voru og eru enn bundin við rakt umhverfi vegna skurnlausra eggja sinna. Þó að skurn ýmissa tegunda skriðdýra sé verulega breytileg, leyfa þær allar varðveislu vatns og næringarefna fyrir fóstrið sem er að þroskast. Eggjaskurn fugla (fuglaskriðdýra) er hert með kalsíumkarbónati, sem gerir hana stífa en brothætta. Skurn flestra skriðdýraeggja sem ekki eru fuglar, svo sem skjaldbaka, er leðurkennd og krefst raks umhverfis. Flest spendýr verpa ekki eggjum (nema nefdýr eins og mjónefur og breiðnefur). Í staðinn vex fóstrið inni í líkama móðurinnar, með fylgju sem er mynduð úr tveimur af fósturhimnunum.
Einkenni líknarbelgsdýra
Líknarbelgseggið (amniotic egg) er lykileinkenni líknarbelgsdýra. Hjá líknarbelgsdýrum sem verpa eggjum veitir skurn eggsins vernd fyrir fóstrið sem er að þroskast, en er jafnframt nógu gegndræp til að leyfa skipti á koltvíoxíði og súrefni. Eggjahvítan (albumin), utan við æðabelginn, sér fóstrinu fyrir vatni og prótíni, en feitari eggjarauðan í blómabelgnum sér fóstrinu fyrir næringarefnum, eins og á við um egg margra annarra dýra, svo sem froskdýra. Hér eru hlutverk fósturhimnanna:
- Blóðæðar í blómabelgnum flytja næringarefni rauðunnar til blóðrásarkerfis fóstursins.
- Æðabelgurinn auðveldar skipti á súrefni og koltvíoxíði milli fóstursins og ytra umhverfis eggsins.
- Þvagbelgurinn geymir niturúrgang sem fóstrið framleiðir og auðveldar einnig öndun.
- Líknarbelgurinn verndar fóstrið gegn vélrænu hnjaski og styður við vökvajafnvægi.
Hjá spendýrum er blómabelgurinn mjög rýr, en fóstrið er enn varið og umlukið líknarbelgnum. Fylgjan, sem flytur næringarefni og gegnir hlutverki í loftskiptum og úrgangslosun, er mynduð úr æðabelgnum og þvagbelgnum.
Myndræn tengsl
Hver eftirfarandi fullyrðinga um hluta eggsins er röng?
- Þvagbelgurinn geymir niturúrgang og auðveldar öndun.
- Æðabelgurinn auðveldar loftskipti.
- Rauðan veitir fæðu fyrir fóstrið sem er að vaxa.
- Líknarbelgsholið er fyllt með eggjahvítu.
Mynd 29.22: D. Líknarbelgsholið er fyllt vökva, ekki eggjahvítu.
Viðbótar afleidd einkenni líknarbelgsdýra eru vatnsheld húð, viðbótar keratínbyggingar og rifjaöndun (costal ventilation) lungnanna.
Þróun líknarbelgsdýra
Fyrstu líknarbelgsdýrin þróuðust af fjórfættum forfeðrum fyrir um það bil 340 milljónum ára á kolatímabilinu. Hin snemmbæru líknarbelgsdýr greindust fljótt í tvær meginlínur: synapsíða og sauropsíða. Synapsíðar tóku til therapsíða, hóp sem spendýr þróuðust af. Sauropsíðum var frekar skipt í anapsíða og díapsíða. Díapsíðar gáfu af sér skriðdýrin, þar á meðal risaeðlur og fugla. Lykilmunurinn á synapsíðum, anapsíðum og díapsíðum er bygging höfuðkúpunnar og fjöldi gagnaugaopna (temporal fenestrae) bak við hvert auga (Mynd 29.23). Gagnaugaop eru op aftan við augntóttir í höfuðkúpunni sem leyfa vöðvum að þenjast út og lengjast. Anapsíðar hafa engin gagnaugaop, synapsíðar hafa eitt (sem sameinaðist úr tveimur opum hjá forfeðrum) og díapsíðar hafa tvö (þó margir díapsíðar eins og fuglar hafi mjög breyttar díapsíð-höfuðkúpur). Anapsíðar taka til útdauðar lífverur og tóku til jafnan skjaldbökur. Hins vegar sýna nýlegri sameinda- og steingervingagögn greinilega að skjaldbökur komu fram innan díapsíð-línunnar og töpuðu gagnaugaopunum síðar; þær virðast því vera anapsíðar vegna þess að nútímaskjaldbökur hafa ekki op í gagnaugabeinum höfuðkúpunnar. Hinir dæmigerðu díapsíðar taka til risaeðlur, fugla og öll önnur útdauð og núlifandi skriðdýr.
Díapsíðar greindust síðan í tvo hópa, Archosauromorpha („forneðluform“) og Lepidosauromorpha („hreistureðluform“) á miðlífsöld (Mynd 29.24). Lepídósárar taka til nútímaeðlna, slangna og tuatara. Arkósárar taka til nútímakrókódíla og alligatora, hinna útdauðu ichthyosaura („fiskeðlur“ sem líktust höfrungum í útliti) og pterosaura („vængjeðlur“), risaeðlur („hræðilegar eðlur“) og fugla. (Við ættum að taka fram að hópurinn Dinosauria tekur til fugla, sem þróuðust af grein maniraptoran theropod risaeðla á miðlífsöld.)
Þróunarfræðilega afleidd einkenni líknarbelgsdýra eru meðal annars líknarbelgseggið og fjórar fósturhimnur þess, þykkari og vatnsheldari húð, og rifjaöndun lungnanna (öndun fer fram með því að draga loft inn og út úr lungunum með vöðvum eins og rifjavöðvum og þind).
Myndræn tengsl
Spurning: Meðlimir hópsins Testudines hafa anapsíð-líka höfuðkúpu án augljósra gagnaugaopna. Hins vegar benda sameindarannsóknir greinilega til þess að skjaldbökur séu komnar af díapsíð-forföður. Hvers vegna gæti þetta verið tilfellið?
Mynd 29.24: Forfaðir nútíma Testudines gæti hafa haft tvö gagnaugaop, en þau tapast síðar í þróun skjaldbaka.
Í fortíðinni var algengasta skipting líknarbelgsdýra í flokkana Mammalia (spendýr), Reptilia (skriðdýr) og Aves (fuglar). Hins vegar eru bæði fuglar og spendýr komin af mismunandi greinum líknarbelgsdýra: synapsíðar gáfu af sér therapsíða og spendýr, og díapsíðar gáfu af sér lepídósára og arkósára. Við munum fjalla um bæði fugla og spendýr sem hópa aðskilda frá skriðdýrum í þessari umfjöllun, með þeim skilningi að þetta endurspeglar ekki nákvæmlega þróunarsögu og skyldleika.
Einkenni skriðdýra
Skriðdýr eru fjórfætlingar. Útlimulaus skriðdýr — slöngur og fótlausar eðlur — eru flokkuð sem fjórfætlingar vegna þess að þau eru komin af fjórfættum forfeðrum. Skriðdýr verpa kalkkenndum eða leðurkenndum eggjum umluktum skurn á landi. Jafnvel vatnaskriðdýr snúa aftur á land til að verpa eggjum. Þau fjölga sér venjulega með kynæxlun og innri frjóvgun. Sumar tegundir sýna egglífburð, þar sem eggin haldast inni í líkama móðurinnar þar til þau eru tilbúin að klekjast. Hjá egglífberum skriðdýrum koma flest næringarefni frá eggjarauðunni, á meðan æða- og þvagbelgur (chorioallantois) aðstoðar við öndun. Aðrar tegundir eru lífberar, þar sem afkvæmin fæðast lifandi og þroski þeirra er studdur af blómabelgsfylgju, æða- og þvagbelgsfylgju, eða hvoru tveggja.
Ein af lykilaðlögunum sem gerði skriðdýrum kleift að lifa á landi var þróun hreisturhúðar þeirra, sem tekur til prótínið keratín og vaxkennd lípíð, sem dró úr vatnstapi frá húðinni. Fjöldi keratínríkra yfirhúðarbygginga hefur komið fram hjá afkomendum ýmissa skriðdýralína og sumar hafa orðið skilgreinandi einkenni fyrir þessar línur: hreistur, klær, neglur, horn, fjaðrir og hár. Þétt húð þeirra þýðir að skriðdýr geta ekki notað húðina til öndunar, eins og froskdýr, og því anda öll líknarbelgsdýr með lungum. Öll skriðdýr vaxa alla ævi og skipta reglulega um ham (húð), bæði til að mæta vexti og til að losa sig við ytri sníkjudýr. Slöngur hafa tilhneigingu til að skipta um alla húðina í einu, en önnur skriðdýr skipta um ham í bútum.
Skriðdýr loftræsa lungu sín með ýmsum vöðvakerfum til að mynda undirþrýsting (lágan þrýsting) inni í lungunum sem gerir þeim kleift að þenjast út og draga inn loft. Hjá slöngum og eðlum eru vöðvar hryggjar og rifbeina notaðir til að þenja út eða draga saman brjóstkassann. Þar sem gangur eða hlaup truflar þessa virkni geta hreisturdýr (squamates) ekki andað á skilvirkan hátt á hlaupum. Sum hreisturdýr geta bætt upp fyrir rifbeinahreyfingar með munnholsdælingu í gegnum nefið, með munninn lokaðan. Hjá krókódílum er lungnahólfið þanið út og dregið saman með því að hreyfa lifrina, sem er fest við mjaðmagrindina. Skjaldbökur eiga við sérstakt vandamál að etja varðandi öndun, því brjóstkassi þeirra getur ekki þanist út. Hins vegar geta þær breytt þrýstingnum í kringum lungun með því að draga útlimi sína inn og út úr skelinni, og með því að hreyfa innri líffæri sín. Sumar skjaldbökur hafa einnig aftari öndunarsekk sem opnast út frá afturgörninni og aðstoðar við flæði lofttegunda.
Flest skriðdýr eru útvermar (ectotherms), dýr þar sem helsta uppspretta líkamshita kemur frá umhverfinu; þó viðhalda sumir krókódíldýr hækkuðum hita í brjóstholi og virðast því vera að minnsta kosti staðbundið innvermar (endotherms). Þetta er andstætt sönnum innvermu dýrum, sem nota hita framleiddan af efnaskiptum og vöðvasamdrætti til að stjórna líkamshita innan mjög þröngs hitasviðs, og eru því réttilega kölluð jafnhitadýr (homeotherms). Skriðdýr hafa atferlisaðlaganir til að hjálpa til við að stjórna líkamshita, svo sem að sóla sig á sólríkum stöðum til að hitna með upptöku sólargeislunar, eða finna skuggsæla staði eða fara neðanjarðar til að lágmarka upptöku sólargeislunar, sem gerir þeim kleift að kæla sig niður og koma í veg fyrir ofhitnun. Kosturinn við útvermni er sá að efnaskiptaorka úr fæðu er ekki nauðsynleg til að hita líkamann; þess vegna geta skriðdýr lifað á um 10 prósentum af þeim hitaeiningum sem jafnstórt innvermt dýr þarf. Í köldu veðri leggjast sum skriðdýr, eins og sokkabandsslangan, í dvala (brumate). Þessi dvali er svipaður vetrardvala (hibernation) að því leyti að dýrið verður minna virkt og getur verið án fæðu í langan tíma, en er frábrugðinn vetrardvala að því leyti að skriðdýr í dvala eru ekki sofandi eða lifandi á fituforða. Öllu heldur hægist á efnaskiptum þeirra sem viðbragð við köldum hita og dýrið verður mjög sljótt.
Þróun skriðdýra
Skriðdýr komu fram fyrir um það bil 300 milljónum ára á kolatímabilinu. Eitt elsta þekkta líknarbelgsdýrið er Casineria, sem hafði bæði einkenni froskdýra og skriðdýra. Einn elsti óumdeildi skriðdýrasteingervingurinn var Hylonomus, eðlulíkt dýr um 20 cm langt. Fljótlega eftir að fyrstu líknarbelgsdýrin komu fram greindust þau í þrjá hópa — synapsíður, anapsíður og díapsíðar — á permtímabilinu. Á permtímabilinu varð einnig aðra meiriháttar aðgreiningu díapsíð-skriðdýra í stofn-arkósára (forvera þekódonta, krókódíla, risaeðla og fugla) og lepidósára (forvera slanga og eðla). Þessir hópar voru lítt áberandi fram á tríastímabilið, þegar arkósárar urðu ríkjandi landhópur, hugsanlega vegna útrýmingar stórvaxinna anapsíða og synapsíða í fjöldaútdauðaunni á mörkum perms og trías. Fyrir um 250 milljónum ára kvísluðust arkósárar í flugeðlur (pterosaurs) og bæði eðlumjaðma (saurischian, „eðlumjaðma“) og fuglamjaðma (ornithischian, „fuglamjaðma“) risaeðlur (sjá hér að neðan).
Þó að þær séu stundum ranglega kallaðar risaeðlur, voru flugeðlur (pterosaurs) aðskildar frá sönnum risaeðlum (Mynd 29.25). Flugeðlur höfðu fjölda aðlagana sem gerðu flug mögulegt, þar á meðal hol bein (fuglar sýna einnig hol bein, dæmi um samleitna þróun). Vængir þeirra voru myndaðir af húðhimnum sem festust við langan, fjórða fingur hvers arms og teygðu sig eftir líkamanum niður að fótunum.
Arkósárar: Risaeðlur
Risaeðlur (Dinosaurs, „ógurleg eðla“) til þeirra teljast Saurischia („eðlumjaðma“) með einfalda, þrískipta mjaðmagrind, og Ornithischia („fuglamjaðma“) risaeðlur með flóknari mjaðmagrind, sem er yfirborðslega lík mjaðmagrind fugla. Það er hins vegar staðreynd að fuglar þróuðust út frá eðlumjaðma línunni („eðlumjaðma“), en ekki fuglamjaðma línunni („fuglamjaðma“). Risaeðlur og afkomendur þeirra þerapodar (theropods), fuglarnir, eru leifar af því sem áður var gríðarlega fjölbreyttur hópur skriðdýra, en sum þeirra, eins og Argentinosaurus, voru næstum 40 metrar (130 fet) að lengd og vógu að minnsta kosti 80.000 kg (88 tonn). Þær voru stærstu landdýr sem lifað hafa, og veittu steypireyðinni samkeppni í stærð og fóru kannski fram úr henni, en líklega ekki í þyngd — sem gæti verið meiri en 200 tonn.
Herrerasaurus, tvífætt risaeðla frá Argentínu, var ein af elstu risaeðlunum sem gekk upprétt með fæturna staðsetta beint undir mjaðmagrindinni, frekar en að þeir væru útréttir til hliðanna eins og hjá krókódílum. Ornithischia voru allar jurtaætur, og þróuðust stundum í furðuleg form, eins og ankylósára-„brynvarða skriðdreka“ og hyrndar risaeðlur eins og Triceratops. Sumar, eins og Parasaurolophus, lifðu í stórum hjörðum og gætu hafa magnað upp tegundarsértæk köll sín í gegnum flókna kamba á höfðinu.
Bæði fuglamjaðma og eðlumjaðma risaeðlur veittu afkvæmum sínum foreldraumsjón, rétt eins og krókódílar og fuglar gera í dag. Endalok aldar risaeðlanna urðu fyrir um 65 milljónum ára, á miðlífsöld, samhliða árekstri stórs smástirnis (sem myndaði Chicxulub-gíginn) á því svæði sem nú er Yucatán-skagi í Mexíkó. Auk þeirra tafarlausu umhverfishamfara sem fylgdu því að þetta smástirni skall á jörðinni á um 45.000 mílna hraða á klukkustund, gæti áreksturinn einnig hafa hjálpað til við að koma af stað gífurlegri hrinu eldgosa sem breyttu útbreiðslu og magni plöntulífs um allan heim, sem og loftslagi jarðar.
Arkósárar: Flugeðlur
Meira en 200 tegundum flugeðla hefur verið lýst, og á blómaskeiði þeirra, sem hófst fyrir um 230 milljónum ára, voru þær óumdeildir drottnarar himinsins á miðlífsöld í yfir 170 milljónir ára. Nýlegir steingervingar benda til þess að hundruð tegunda flugeðla gætu hafa lifað á hverju gefnu tímabili, og skipt upp umhverfinu líkt og fuglar gera í dag. Flugeðlur komu í ótrúlegum stærðum og gerðum, allt frá stærð við lítinn söngfugl upp í hina gífurlegu Quetzalcoatlus northropi, sem stóð næstum 6 metra (19 fet) á hæð og hafði vænghaf upp á næstum 14 metra (40 fet). Þessi skrímslilega flugeðla, nefnd eftir astekaguðinum Quetzalcoatl, hinum fjaðraða fljúgandi ormi sem átti stóran þátt í sköpun mannkyns, gæti hafa verið stærsta fljúgandi dýr sem nokkurn tímann hefur þróast!
Sumar karlkyns flugeðlur höfðu greinilega skærlita kamba sem gætu hafa þjónað hlutverki í kynferðislegum sýningum; sumir þessara kamba voru mun hærri en sjálft höfuðið! Flugeðlur höfðu ofurléttar beinagrindur, með pteroid-beini, sem er einstakt fyrir flugeðlur, sem styrkti framvængshimnuna. Stór hluti vænghafs þeirra var ýktur með mjög lengdum fjórða fingri sem bar uppi kannski helming vængsins. Það er freistandi að tengja þær við einkenni fugla, en í raun voru hlutföll þeirra alls ekki lík fuglum. Til dæmis er algengt að finna eintök, eins og Quetzalcoatlus, með höfuð- og hálssvæði sem samanlagt var þrisvar til fjórum sinnum stærra en búkurinn. Að auki, ólíkt fiðruðum fuglavæng, hafði skriðdýravængurinn lag af vöðvum, bandvef og æðum, allt styrkt með vef af trefjastrengjum.
Ólíkt hinum fljúgandi flugeðlum voru risaeðlurnar fjölbreyttur hópur landskriðdýra með meira en 1.000 tegundir flokkaðar til þessa. Steingervingafræðingar halda áfram að uppgötva nýjar tegundir risaeðla. Sumar risaeðlur voru fjórfætlingar (Mynd 29.26); aðrar voru tvífætlingar. Sumar voru kjötætur, en aðrar voru jurtaætur. Risaeðlur lögðu egg, og fjöldi hreiðra með steingerðum eggjum, með heilum fóstrum, hefur fundist. Ekki er vitað með vissu hvort risaeðlur voru jafnhitadýr eða valfrjálsir innvermar (facultative endotherms). Hins vegar, í ljósi þess að nútímafuglar eru innvermir, voru risaeðlurnar sem voru beinir forfeður fugla líklega einnig innvermar. Einhverjar vísbendingar úr steingervingum eru til um foreldraumsjón risaeðla, og samanburðarlíffræði styður þessa tilgátu þar sem arkósárarnir fuglar og krókódílar sýna báðir víðtæka foreldraumsjón.
Risaeðlur drottnuðu á miðlífsöld, sem var þekkt sem „öld skriðdýranna“. Yfirráð risaeðla vörðu þar til í lok krítartímabilsins, síðasta tímabils miðlífsaldar. Krítar-tertíer útdauðinn leiddi til taps á flestum stórvöxnum dýrum miðlífsaldar. Fuglar eru einu núlifandi afkomendur eins af helstu hópunum innan þerapoda-risaeðla.
Tengill á námsefni
Farðu á þessa síðu til að sjá myndband sem fjallar um þá tilgátu að smástirni hafi valdið krítar-tertíer (KT) útdauðanum.
Nútímaskriðdýr
Flokkurinn Reptilia (skriðdýr) tekur til margra fjölbreyttar tegundir sem flokkaðar eru í fjóra núlifandi hópa. Þar eru hinar 25 tegundir Crocodilia (krókódíldýr), tvær tegundir Sphenodontia (tuatara), um það bil 9.200 tegundir Squamata (hreisturdýra), og um 325 tegundir Testudines (skjaldbökur).
Krókódíldýr
Crocodilia („lítil eðla“) kom fram sem aðgreind þróunarlína um miðbik tríastímabilsins; núlifandi tegundir eru meðal annars alligatorar, krókódílar, gavaríalar og kaimanar. Krókódíldýr (Mynd 29.27) lifa um allt hitabeltið og heittempruðu belti Afríku, Suður-Ameríku, Suður-Flórída, Asíu og Ástralíu. Þeir finnast í ferskvatns-, saltvatns- og ísöltum búsvæðum, svo sem ám og vötnum, og verja mestum tíma sínum í vatni. Krókódíldýr eru komin af landskriðdýrum og geta enn gengið og hlaupið vel á landi. Þeir hreyfa sig oft á kviðnum með sundhreyfingum, knúðir áfram af víxlhreyfingum fótanna. Hins vegar geta sumar tegundir lyft líkama sínum frá jörðu og dregið fæturna undir líkamann þannig að tærnar vísa fram. Þessi hreyfimáti krefst mikillar orku og virðist fyrst og fremst notaður til að komast yfir hindranir á jörðu niðri. Ótrúlegt nokk geta sumir krókódíldýr einnig stokkið (gallop), með því að spyrna sér áfram með afturfótunum og hreyfa aftur- og framfætur til skiptis í pörum. Mælst hefur að stökkvandi krókódíldýr nái hraða yfir 17 km/klst og yfir stuttar vegalengdir, í fyrirsát, geta þeir auðveldlega hlaupið uppi flesta menn ef þeir koma þeim að óvörum. Þeir eru hins vegar spretthlauparar, hafa ekki áhuga á löngum eltingarleikjum, og flestir menn í góðu formi geta líklega hlaupið hraðar en þeir í spretti (að því gefnu að þeir bregðist hratt við fyrirsátinni!).
Sphenodontia: tuatara
Sphenodontia („fleygtönn“) kom fram snemma á miðlífsöld, þegar hópurinn gekk í gegnum hóflega aðlögunarkvíslun, en er nú aðeins táknaður af tveimur núlifandi tegundum: Sphenodon punctatus og Sphenodon guntheri, sem báðar finnast á eyjum undan ströndum Nýja-Sjálands (Mynd 29.28). Almenna heitið „tuatara“ kemur úr maórísku og lýsir kambinum eftir baki dýrsins. Tuatara hafa frumstæða tvíbogahöfuðkúpu með tvíhvolfa hryggjarliði. Dýrin verða allt að 80 sentímetrar og vega um 1 kílógramm. Þótt þeir líkist igúanaeðlum í útliti, skilgreina nokkrir einstakir eiginleikar höfuðkúpu og kjálka þá greinilega og aðgreina þennan hóp frá Squamata (hreisturdýrum). Þá vantar ytri eyru. Tuatara hafa í stuttan tíma þriðja (hvirfil)augað — með augasteini, sjónhimnu og hornhimnu — í miðju enninu. Augað er aðeins sýnilegt í mjög ungum dýrum; það hylst fljótlega húð. Hvirfilaugu geta skynjað ljós en hafa takmarkaða litagreiningu. Svipuð ljósskynjunar-líffæri sjást einnig í sumum öðrum eðlum. Í kjálkum sínum hafa tuatara tvær raðir tanna í efri kjálka sem lykja um eina röð tanna í neðri kjálka. Þessar tennur eru í raun útskot frá kjálkabeinunum og endurnýjast ekki þegar þær slitna.
Squamata: eðlur og slöngur
Squamata („hreistrugur eða með hreistur“) komu fram á miðju tríastímabili fyrir um það bil 220 milljónum ára, og núlifandi tegundir eru meðal annars eðlur og slöngur. Hvort tveggja finnst í öllum heimsálfum nema á Suðurskautslandinu. Eðlur og slöngur eru skyldastar ranabítum, en báðir hóparnir þróuðust af lepidosauria-forföður. Squamata er stærsti núlifandi hópur skriðdýra (Mynd 29.29).
Flestar eðlur eru frábrugðnar slöngum að því leyti að þær hafa fjóra útlimi, þó að þeir hafi oft tapast eða rýrnað verulega í að minnsta kosti 60 þróunarlínum. Slöngur vantar augnlok og ytri eyru, sem hvort tveggja er til staðar hjá eðlum. Það eru um 6.000 tegundir eðla, allt frá örsmáum kameljónum og gekkóum, sem sum hver eru aðeins nokkrir sentímetrar að lengd, upp í Komodó-drekann, sem er um 3 metrar að lengd.
Sumar eðlur eru ríkulega skreyttar með göddum, kömbum og krögum, og margar eru skærlitar. Sumar eðlur, eins og kameljón (Mynd 29.29), geta breytt húðlit sínum með því að endurraða litarefnum innan litfrumna í húð sinni. Kameljón breyta um lit bæði til felulita og vegna félagslegra boðskipta. Eðlur hafa marglita olíudropa í sjónhimnufrumum sínum sem gefa þeim gott svið litasjónar. Eðlur geta, ólíkt slöngum, stillt fókus augnanna með því að breyta lögun augasteinsins. Augu kameljóna geta hreyfst sjálfstætt. Nokkrar tegundir eðla hafa „falið“ hvirfilauga, svipað og hjá tuatara. Bæði eðlur og slöngur nota tunguna til að taka sýni úr umhverfinu og hola í gómnum, Jacobson-líffæri, er notuð til að meta sýnið sem safnað var.
Flestar eðlur eru kjötætur, en sumar stórar tegundir, eins og igúanaeðlur, eru jurtaætur. Sumar rándýrseðlur eru fyrirsátsrándýr sem bíða hljóðlega þar til bráðin er nógu nálægt fyrir snöggt grip. Aðrar eru þolinmóðir fæðuleitendur sem hreyfa sig hægt í gegnum umhverfi sitt til að finna mögulega bráð. Tungur eðla eru langar og klístraðar og hægt er að skjóta þeim út á miklum hraða til að fanga skordýr eða aðra smáa bráð. Hefðbundið hefur verið talið að einu eitruðu eðlurnar séu Gila-eðlan og perlueðlan. Hins vegar hafa eiturkirtlar einnig fundist í nokkrum tegundum varana og igúanaeðla, en eitrinu er ekki sprautað beint og ætti líklega að líta á það sem eiturefni sem berst með bitinu.
Sérhæfðir eiginleikar kjálkans tengjast aðlögunum fyrir fæðunám sem hafa þróast til að nærast á tiltölulega stórri bráð (þó að sumar núverandi tegundir hafi snúið þessari þróun við). Talið er að slöngur séu komnar af annaðhvort grafandi eða vatnalifandi eðlum fyrir meira en 100 milljónum ára (Mynd 29.30). Þær telja um 3.600 tegundir, allt frá 10 sentímetra löngum þráðslöngum upp í 10 metra langar pýtonslöngur og anakondur. Allar slöngur eru fótalausar, nema bóaslöngur (t.d. konungaslöngur), sem hafa leifar af afturútlimum í formi mjaðmaspora. Líkt og hjá ormfroskum (caecilians) hafa mjóir líkamar flestra slangna aðeins eitt virkt lunga. Allar slöngur eru kjötætur og borða smádýr, fugla, egg, fiska og skordýr.
Flestar slöngur hafa höfuðkúpu sem er mjög sveigjanleg og felur í sér átta snúningsliðamót. Þær eru einnig frábrugðnar öðrum hreisturdýrum (squamates) með því að hafa neðri kjálka án bein- eða liðbandatengingar að framan. Að hafa þessa tengingu í gegnum húð og vöðva gerir kleift að stækka ginið verulega og hreyfa hliðarnar tvær sjálfstætt — hvort tveggja kostir við að kyngja stórri bráð. Flestar slöngur eru óeitraðar og gleypa bráð sína einfaldlega lifandi, eða yfirbuga hana með kyrkingu áður en þær gleypa hana. Eitraðar slöngur nota eitur sitt bæði til að drepa eða lama bráð sína, og til að hjálpa við meltingu hennar.
Þó að slöngur hafi engin augnlok eru augu þeirra varin með gegnsæju hreistri. Sjónhimnur þeirra hafa bæði stafi og keilur, og líkt og mörg dýr hafa þær ekki viðtakalitarefni fyrir rautt ljós. Sumar tegundir geta hins vegar séð á útfjólubláa sviðinu, sem gerir þeim kleift að rekja útfjólublá merki í slóðum nagdýra. Slöngur stilla fókus með því að hreyfa höfuðið. Þær hafa tapað bæði ytri eyrum og miðeyrum, þó að innra eyra þeirra sé næmt fyrir titringi í jörðu. Slöngur hafa fjölda skynfæra sem aðstoða við að rekja slóð bráðar. Hjá gryfjuormum, eins og skröltormum, er skynhola milli auga og nasahola næm fyrir innrauðri („hita“) geislun frá heittempruðri bráð. Röð svipaðra hola er staðsett á efri vör bóaslangna. Eins og fram hefur komið nota slöngur einnig Jacobson-líffæri til að skynja lyktarmerki.
Testudines: skjaldbökur
Skjaldbökur, ferskvatnsskjaldbökur og landskjaldbökur eru meðlimir hópsins Testudines („með skel“) (Mynd 29.31), og einkennast af bein- eða brjóskkenndri skel. Skelin í skjaldbökum er ekki bara yfirhúðarþekja, heldur er hún innlimuð í beinagrindarkerfið. Bakskelin kallast bakskjöldur (carapace) og tekur til hryggsúluna og rifbeinin; kviðskelin kallast kviðskjöldur (plastron). Báðar skeljarnar eru þaktar keratínplötum eða hornplötum, og skeljarnar tvær eru tengdar saman með brú. Hjá sumum skjaldbökum er bukskjöldurinn á hjörum til að gera höfði og fótum kleift að dragast inn undir skelina.
Tveir núlifandi hópar skjaldbaka, Pleurodira og Cryptodira, hafa verulegan líffærafræðilegan mun og þekkjast auðveldast á því hvernig þær draga hálsinn inn. Hinar algengari Cryptodira draga hálsinn inn í lóðréttri S-beygju; þær virðast einfaldlega draga höfuðið afturábak við inndrátt. Hinar sjaldgæfari Pleurodira („hliðarháls“) draga hálsinn inn með láréttri beygju, og brjóta í raun hálsinn til hliðar.
Elstu Testudines komu fram fyrir um það bil 240 milljónum ára, og skarast að hluta við þróun krókódíla, eðla og slangna. Það eru um 325 núlifandi tegundir skjaldbaka og landskjaldbaka. Líkt og önnur skriðdýr eru skjaldbökur útvermar lífverur (ectotherms). Allar skjaldbökur eru egglægar og verpa eggjum sínum á landi, þó að margar tegundir lifi í eða nálægt vatni. Engin þeirra sýnir foreldraumsjón. Skjaldbökur eru allt frá hinni flekkóttu padloper-landskjaldböku sem er 8 sentímetrar (3,1 tommur) upp í leðurskjaldböku sem er 200 sentímetrar (yfir 6 fet) löng. Hugtakið „skjaldbaka“ (turtle) er stundum notað til að lýsa aðeins þeim tegundum Testudines sem lifa í sjó, en hugtökin „landskjaldbaka“ (tortoise) og „ferskvatnsskjaldbaka“ (terrapin) eru notuð til að vísa til tegunda sem lifa á landi og í ferskvatni, í sömu röð.
