29.3 Froskdýr

Froskdýr eru hryggdýr og fjórfætlingar og til þeirra teljast froskar, salamöndrur og ormfroskar (caecilians). Enska heitið Amphibian merkir lauslega „tvöfalt líf“ og vísar til myndbreytingarinnar sem margir froskar og salamöndrur ganga í gegnum, auk hinnar sérstöku blöndu vatns- og landstiga í lífsferli þeirra. Í reynd geta þau ekki fjarlægst vatn mikið, því æxlun þeirra er nátengd vatnsumhverfi. Froskdýr þróuðust á devontímabilinu og voru elstu fjórfætlingarnir á landi. Þau tákna þróunarfræðileg umskipti frá vatni til lands sem urðu á mörgum milljónum ára. Þannig eru Amphibia einu núlifandi sönnu hryggdýrin sem hafa gengið í gegnum umskipti frá vatni til lands bæði í einstaklingsþroska sínum og þróunarsögu. Formgerð þeirra hefur lítið breyst á síðustu 350 milljónum ára.

Froskdýr hafa myndmyndandi augu og litasjón. Eyru eru best þroskuð hjá froskum og körtum, sem nota hljóð til samskipta. Froskar nota aðskilin svæði í innra eyra til að greina hærri og lægri hljóð: papilla amphibiorum, sem nemur tíðni undir 10.000 hertzum og er einstök fyrir froskdýr, og papilla basilaris, sem nemur hærri tíðni, þar á meðal mökunarköllum, sem berast frá hljóðhimnu um ístaðið. Froskdýr hafa einnig aukabein í eyranu, operculum, sem flytur lágtíðnititring frá framútlimum og öxlum til innra eyra og getur nýst til að greina skjálftamerki.

Vatnafjórfætlingar devontímabilsins eru meðal annars Ichthyostega og Acanthostega. Báðar tegundirnar voru vatnadýr og kunna að hafa haft bæði tálkn og lungu. Þær höfðu einnig fjóra útlimi með þeirri beinabyggingu sem finnst í útlimum nútímafjórfætlinga, þar á meðal froskdýra. Útlimirnir gátu þó ekki dregist inn undir líkamann og hefðu ekki borið líkamann vel utan vatns. Tegundirnar lifðu líklega í grunnu ferskvatni og gætu hafa farið stuttar ferðir upp á land, líkt og „gangandi“ steinbítur gerir í Flórída í dag. Hjá Ichthyostega voru framútlimir þroskaðri en afturútlimir, svo dýrið gæti hafa dregið sig áfram þegar það fór upp á land. Hvað kom á undan Acanthostega og Ichthyostega?

Árið 2006 birtu vísindamenn fréttir af steingervingi „fjórfætlingslíks fisks“, Tiktaalik roseae, sem virðist vera formgerðarlegt millistig milli holdugga með fótalíkum uggum og frumfjórfætlinga með eiginlega útlimi (Mynd 29.17). Tiktaalik lifði líklega í grunnu vatni fyrir um 375 milljónum ára. Tiktaalik hafði einnig tálkn og lungu, en tap sumra tálknahluta gaf dýrinu háls og gerði höfðinu kleift að hreyfast til hliðar við fæðunám. Augun voru ofan á höfðinu. Dýrið hafði ugga, en tenging uggabeinanna við öxlina benti til þess að þeir gætu hafa borið þunga. Tiktaalik var uppi um 10 milljónum ára á undan Acanthostega og Ichthyostega, sem höfðu fjóra útlimi, og er talin sönn milligrein milli fiska og froskdýra.

Til Amphibia teljast um 6.770 núlifandi tegundir sem lifa á hitabeltis- og tempraðri svæðum um allan heim. Allar núlifandi tegundir eru flokkaðar í undirflokkinn Lissamphibia, „sléttfroskdýr“, sem skiptist í þrjár greinar: Urodela, eða Caudata, salamöndrur; Anura, eða Salientia, froskar og körtur; og Apoda, ormfroskar.

Salamöndrur eru froskdýr sem tilheyra ættbálknum Urodela, eða Caudata. Þessi dýr líkjast líklega fornfroskdýrum mest. Núlifandi salamöndrur (Mynd 29.18) telja um 620 tegundir; sumar lifa í vatni, aðrar á landi og sumar lifa aðeins á landi sem fullorðin dýr. Flestar fullorðnar salamöndrur hafa almenna líkamsbyggingu fjórfætlinga, með fjóra útlimi og hala. Staða fótanna gerir þeim erfitt að lyfta líkamanum frá jörðu og þær hreyfa sig með hliðarsveigjum líkamans, svipuðum hliðarbylgjuhreyfingum fiska, á meðan þær „ganga“ með fram- og afturlimum. Talið er að göngulag þeirra sé svipað því sem frumfjórfætlingar notuðu. Meirihluti salamandra er lungnalaus og öndun fer fram um húðina eða um ytri tálkn hjá vatnategundum. Sumar landsalamöndrur hafa frumstæð lungu; nokkrar tegundir hafa bæði tálkn og lungu. Japanska risasalamandran, stærsta núlifandi froskdýrið, hefur aukafellingar í húðinni sem stækka öndunaryfirborðið.

Froskar og körtur (Mynd 29.19) eru froskdýr sem tilheyra ættbálknum Anura, eða Salientia, „stökkvurum“. Anura er meðal fjölbreyttustu hópa hryggdýra, með um 5.965 tegundir sem finnast í öllum heimsálfum nema Suðurskautslandinu. Hópurinn spannar allt frá smávöxnum Nýju-Gíneu-froski sem er 7 mm að lengd til risavaxins Golíatfrosks úr hitabelti Afríku sem er 32 cm langur. Líkamsbygging fullorðinna froska er sérhæfð fyrir hreyfingu: þeir nota afturútlimi sína og örlaga innri stoðgrind til að stökkva nákvæmlega þegar þeir fanga bráð á landi. Trjáfroskar hafa hendur sem eru aðlagaðar til að grípa um greinar við klifur. Á hitabeltissvæðum geta „flugfroskar“ svifið milli greina á útréttum sundfitjum. Froskar hafa margar aðlaganir til að forðast rándýr, þar á meðal húð sem virkar sem felulitur. Margar tegundir froska og salamandra seyta einnig varnarefnum úr húðkirtlum sem eru eitruð rándýrum. Froskar með eitraða húð hafa oft skæra viðvörunarliti.

Lífsferill flestra froska, líkt og annarra froskdýra, hefur tvö aðgreind stig: lirfustig og síðan myndbreytingu yfir í fullorðinsstig. Egg froska af ættkvíslinni Eleutherodactylus þroskast þó beint í litla froska sem foreldri gætir. Lirfustig frosksins, halakartan, er oft síari og jurtaæta. Halakörtur hafa yfirleitt tálkn, rákarkerfi, langan hala með ugga og enga útlimi. Við lok halakörtustigsins ganga froskar í gegnum myndbreytingu í fullorðinsform (Mynd 29.20). Þá hverfa tálknin, halinn og rákarkerfið, og fjórir útlimir þroskast. Kjálkarnir stækka og verða hæfir til kjötáts, og meltingarkerfið breytist í dæmigerðan stuttan þarm rándýrs. Hljóðhimna og lungu til loftöndunar þroskast einnig. Þessar breytingar við myndbreytingu gera lirfunum kleift að fara upp á land á fullorðinsstigi.

Um 185 tegundir teljast til ormfroska (caecilians), hóps froskdýra í ættbálknum Apoda. Þeir hafa enga útlimi, þótt þeir hafi þróast frá hryggdýraforföður með fætur. Algjört útlimleysi gerir þá líkana ánamöðkum, og húðfellingar sem líta út eins og liðir ánamaðks styrkja þau líkindi. Ólíkt ánamöðkum hafa þeir þó tennur í báðum kjálkum og nærast á ýmsum smáum lífverum í jarðvegi, þar á meðal ánamöðkum. Ormfroskar eru aðlagaðir að lífi í holum eða vatni og eru næstum blindir, með örsmá augu sem stundum eru hulin húð. Þótt þeir hafi eitt lunga treysta þeir einnig á húðöndun. Þessi dýr finnast í hitabelti Suður-Ameríku, Afríku og Suður-Asíu. Hjá ormfroskum, sem eru einu froskdýrin þar sem karldýrin hafa líffæri til innri æxlunar, er frjóvgun innri. Sumir ormfroskar eru egglægir, en flestir fæða lifandi unga. Í þeim tilvikum hjálpa kvendýrin til við að næra ungana með vef úr eggjaleiðara fyrir fæðingu og með húð sinni eftir fæðingu.

Þegar hryggdýr komu fram á fornlífsöld, fyrir 542 til 251 milljón ára, voru loftslag og landafræði jarðar gjörólík því sem nú er. Dreifing landmassa var einnig mjög frábrugðin dreifingu þeirra í dag. Nálægt miðbaug voru tvö stór risameginlönd, Laurentia og Gondwana, sem innihéldu flestar heimsálfur nútímans en í allt annarri uppröðun (Mynd 29.21). Á þessum tíma var sjávarstaða mjög há, líklega hærri en nokkru sinni síðan. Eftir því sem leið á fornlífsöld sköpuðu jökulskeið kalt loftslag á heimsvísu, en aðstæður hlýnuðu undir lok fyrri hluta aldarinnar. Á seinni hluta fornlífsaldar tóku landmassarnir að færast saman; fyrst myndaðist stór norðlæg blokk sem kallaðist Laurasia og innihélt hluta af núverandi Norður-Ameríku, Grænlandi, Evrópu og Síberíu. Að lokum myndaðist eitt risameginland, Pangaea, á síðasta þriðjungi fornlífsaldar. Jökulskeið tóku þá að hafa áhrif á loftslag Pangaea og dreifingu hryggdýralífs.