29.1 Seildýr
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- Lýst einkennandi eiginleikum seildýra
- Greint afleidda eiginleika kúpudýra sem aðgreina þau frá öðrum seildýrum
- Lýst afdrifum seilarinnar í þroska hryggdýra
Hryggdýr sýna tvær meiriháttar nýjungar í þróun sinni frá hryggleysingjaseildýrum. Þessar nýjungar kunna að tengjast tvöföldunum alls erfðamengisins sem leiddu til fjórföldunar á grunnerfðamengi seildýra, þar á meðal Hox-genasæta sem stýra staðsetningu bygginga eftir þremur ásum líkamans. Eitt fyrsta stóra skrefið var tilkoma fjórfætlinga í formi froskdýra. Annað skref var þróun líknarbelgseggsins sem, líkt og þróun frjókorna og fræja hjá plöntum, losaði landdýr undan því að vera háð vatni við frjóvgun og fósturþroska. Hjá líknarbelgsdýrum hafa breytingar á keratínríkum byggingum yfirhúðar leitt til hreisturs, klóa, hárs og fjaðra. Hreistur skriðdýra þétti húð þeirra gegn vatnstapi, en hár og fjaðrir veittu einangrun sem studdi þróun jafnhita og gegndu einnig öðrum hlutverkum, svo sem felulit og mökunaratferli, í þeim ættlínum hryggdýra sem leiddu til fugla og spendýra.
Nú um stundir standa fjölmargar hryggdýrategundir frammi fyrir útrýmingu, fyrst og fremst vegna taps á búsvæðum og mengunar. Samkvæmt Alþjóðlegu náttúruverndarsamtökunum (IUCN) eru meira en 6.000 hryggdýrategundir flokkaðar sem tegundir í hættu. Froskdýr og spendýr eru þeir flokkar þar sem hlutfall tegunda í hættu er hæst: 29 prósent allra froskdýra og 21 prósent allra spendýra eru flokkuð í hættu. Um allan heim er reynt að koma í veg fyrir útdauða tegunda í hættu. Til dæmis er aðgerðaáætlun um líffræðilega fjölbreytni alþjóðleg áætlun, staðfest af 188 löndum, sem er ætlað að vernda tegundir og búsvæði.
Hryggdýr tilheyra dýraríkinu (Animalia) og fylkingu seildýra (Chordata) (Mynd 29.2). Rifjið upp að dýrum með tvíhliða samhverfu má skipta í tvo hópa, frummynnla og síðmynnla, eftir mynstri fósturþroska þeirra. Síðmynnlar, en nafnið merkir „annar munnur“, skiptast í tvær meginfylkingar: skrápdýr (Echinodermata) og seildýr (Chordata). Skrápdýr eru hrygglaus sjávardýr með fimmgeisla samhverfu og gaddótta líkamsþekju, svo sem krossfiskar, ígulker og sæbjúgu. Mest áberandi og kunnustu seildýrin eru hryggdýr, en fylkingin inniheldur einnig tvo hópa hryggleysingjaseildýra.
Einkenni seildýra
Dýr í fylkingunni Chordata deila fimm lykileinkennum sem koma fram á einhverju þroskastigi: seil, baklægum holum taugastreng, tálknbogum eða kokraufum, rófu aftan endaþarmsops og innstíl/skjaldkirtli (Mynd 29.3). Hjá sumum hópum eru sum þessara lykileinkenna aðeins til staðar á fósturskeiði.
Seildýr draga nafn sitt af seilinni, sveigjanlegri stanglaga miðlagsbyggingu sem finnst á fósturskeiði allra seildýra og á fullorðinsstigi sumra seildýrategunda. Hún er styrkt með glýkópróteinum sem líkjast brjóski og er umlukin kollagenslíðri. Seilin er milli meltingarvegarins og taugastrengsins og veitir stífa stoð ásamt sveigjanlegum festistað fyrir áslæga vöðva. Hjá sumum seildýrum er seilin aðalstoð líkamans alla ævi dýrsins. Hjá hryggdýrum (kúpudýrum) er seilin hins vegar aðeins til staðar á fósturskeiði; þá örvar hún myndun taugapípunnar og styður fósturvísinn sem er að þroskast. Seilin finnst þó ekki á stigum hryggdýra eftir fósturskeið; þá hefur hryggsúlan, það er hryggurinn, komið í hennar stað.
Tengsl við mynd
Hver eftirfarandi fullyrðinga um sameiginleg einkenni seildýra er sönn?
- Baklægi holi taugastrengurinn er hluti af miðtaugakerfi seildýra.
- Hjá hryggdýrafiskum verða kokraufarnar að tálknum.
- Menn eru ekki seildýr vegna þess að menn hafa ekki rófu.
- Hryggdýr hafa aldrei seil á neinu þroskastigi; í staðinn hafa þau hryggsúlu.
- Innstíllinn seytir sterahormónum.
Svar: A.
Baklægi holi taugastrengurinn er myndaður úr útlagi sem rúllast upp í hola pípu á þroskastigi. Hjá seildýrum liggur hann baklægt við seilina. Til samanburðar einkennist taugakerfi frummynnla af gegnheilum taugastrengjum sem liggja kviðlægt og/eða hliðlægt við meltingarveginn. Hjá hryggdýrum þroskast taugapípan í heila og mænu, sem saman mynda miðtaugakerfið. Úttaugakerfið vísar til úttauga, þar með talið heilatauga, sem liggja utan heila og mænu.
Kokraufar eru op í kokinu, svæðinu rétt aftan við munninn, sem ná út í umhverfið. Hjá lífverum sem lifa í vatni hleypa kokraufar út vatni sem kemur inn um munninn við fæðunám. Sum hryggleysingjaseildýr nota kokraufarnar til að sía fæðu úr vatninu sem kemur inn um munninn. Innstíllinn er ræma af bifhærðum, slímmyndandi vef í botni koksins. Fæðuagnir sem festast í slíminu flytjast eftir innstílnum í átt að þörmunum. Innstíllinn framleiðir einnig efni sem líkjast skjaldkirtilshormónum og er samstæður skjaldkirtli hryggdýra. Hjá hryggdýrafiskum umbreytast kokraufarnar í stoðir tálkna og hjá kjálkafiskum í stoðir kjálka. Hjá fjórfætlingum, það er landhryggdýrum, hafa raufarnar breyst mjög og mynda hluta eyrans, hálskirtla og hóstarkirtil. Hjá öðrum hryggdýrum mynda kokbogar, sem eru komnir af öllum þremur kímlögunum, munnkjálkann úr fyrsta kokboganum, en annar boginn verður að tungubeini og kjálkastuðningi.
Rófa aftan endaþarmsops er aftari framlenging líkamans sem nær aftur fyrir endaþarmsopið. Rófan inniheldur stoðgrindarhluta og vöðva sem sjá vatnalífverum, svo sem fiskum, fyrir hreyfiafli. Hjá sumum landhryggdýrum hjálpar rófan einnig við jafnvægi, biðilsleiki og viðvörunarmerki þegar hætta steðjar að. Hjá mönnum og öðrum mannöpum hefur rófa aftan endaþarmsops rýrnað í leifarófubein sem hjálpar við jafnvægi þegar setið er.
Tengill á námsefni
Smellið til að sjá myndband um þróun seildýra og fimm einkenni sem þau eiga sameiginleg.
Seildýr og þróun hryggdýra
Tvö klæði seildýra eru hryggleysingjar: tálknmunnar (Cephalochordata) og möttuldýr (Urochordata). Meðlimir þessara hópa hafa einnig fimm sérkennandi einkenni seildýra á einhverju þroskastigi.
Tálknmunnar (Cephalochordata)
Tálknmunnar (Cephalochordata) hafa seil, baklægan holan pípulaga taugastreng, kokraufar, innstíl/skjaldkirtil og rófu aftan endaþarmsops á fullorðinsstigi (Mynd 29.4). Seilin nær inn í höfuðið, sem gefur undirfylkingunni nafn sitt. Þótt taugapípan nái einnig inn í höfuðsvæðið er enginn vel afmarkaður heili til staðar og taugakerfið miðast við holan taugastreng sem liggur ofan við seilina. Meðal útdauðra meðlima þessarar undirfylkingar er Pikaia, elsti þekkti tálknmunninn. Afar vel varðveittir Pikaia-steingervingar fundust í Burgess-leirsteininum í Kanada og eru frá miðju kambríumtímabilinu, sem gerir þá meira en 500 milljón ára gamla. Líffærafræði Pikaia líkist mjög líffærafræði núlifandi tálknmunna af ættkvíslinni Branchiostoma.
Tálknmunnar hafa blaðlaga lögun. Þeir eru aðeins nokkurra sentímetra langir og finnast venjulega grafnir í sand á botni hlýrra tempraðra og hitabeltishafa. Tálknmunnar eru síarar. Vatnsstraumur myndast með bifhárum í munninum og er síaður í gegnum munngriplur. Vatn úr munninum fer síðan inn í kokraufarnar, sem sía út fæðuagnir. Síaða vatnið safnast í tálknahólf sem kallast gátt og fer út um gáttarop. Fæðuagnir festast í slímstraumi sem innstíllinn myndar í kviðlægri bifhærðri fellingu, eða gróp, í kokinu og berast til þarmanna. Flest gasskipti fara fram um líkamsyfirborðið. Kynin eru aðskilin og kynfrumum er sleppt í vatnið í gegnum gáttaropið til ytri frjóvgunar.
Möttuldýr (Urochordata)
Hinar 1.600 tegundir Urochordata eru einnig þekktar sem möttuldýr (Mynd 29.5). Heitið möttuldýr vísar til sellulósulíks kolvetnisefnis, svonefnds möttuls, sem þekur ytra borð þeirra. Þótt möttuldýr séu flokkuð sem seildýr hafa fullorðin dýr hvorki seil, baklægan holan taugastreng né rófu aftan endaþarmsops, en þau hafa kokraufar og innstíl. Halakörtulirfan hefur hins vegar allar fimm byggingarnar. Flest möttuldýr eru tvíkynja; lirfur þeirra klekjast úr eggjum inni í líkama fullorðna möttuldýrsins. Eftir klak syndir möttuldýrslirfa, sem hefur öll fimm einkenni seildýra, í nokkra daga þar til hún finnur hentugt yfirborð til að festa sig á, yfirleitt á dimmum eða skuggsælum stað. Hún festir sig þá með höfðinu við yfirborðið og gengur í gegnum myndbreytingu yfir í fullorðinsformið; þá hverfa seilin, taugastrengurinn og rófan og eftir standa kokraufarnar og innstíllinn sem þau tvö einkenni seildýra sem varðveitast í formgerðinni.
Fullorðin möttuldýr geta verið stök eða myndað sambú og sumar tegundir geta fjölgað sér með knappskoti. Flest möttuldýr lifa botnföst á sjávarbotni og eru síarar. Keðjur möttuldýra af flokki Thaliacea, sem kallast salpur (Mynd 29.6), geta þó synt virkt á meðan þær nærast og knúið sig áfram þegar þær dæla vatni í gegnum kokraufarnar. Aðalfæða möttuldýra er svif og lífrænar leifar. Sjór fer inn í líkama möttuldýrsins um innstreymisopið. Sviflægt efni er síað úr vatninu með slímneti sem innstíllinn framleiðir og er flutt í þarmana með hreyfingu bifhára. Endaþarmurinn tæmist í útstreymisopið, sem losar úrgang og vatn. Möttuldýr finnast á grunnsævi um allan heim.
Undirfylkingin Vertebrata (Craniata)
Kúpa er bein-, brjósk- eða trefjabygging sem umlykur heilann, kjálkann og andlitsbeinin (Mynd 29.7). Flest dýr með tvíhliða samhverfu hafa höfuð; af þeim mynda þau sem hafa kúpu klæðið Craniata/Vertebrata, sem inniheldur frumstæða kjálkalausa Myxini (slímála), Petromyzontida (steinsugur) og allar lífverur sem kallast „hryggdýr“. Rétt er að taka fram að Myxini hafa kúpu en skortir hryggsúlu.
Meðlimir Craniata/Vertebrata sýna öll fimm dæmigerð einkenni seildýra, en þeir deila einnig afleiddum einkennum sem aðgreina þá frá hryggleysingjaseildýrum. Hryggdýr draga nafn sitt af hryggsúlunni, sem er samsett úr hryggjarliðum, röð aðskilinna, óreglulega lagaðra beina sem tengjast saman og mynda hrygg (Mynd 29.8). Upphaflega myndast hryggjarliðirnir í liðskiptum utan um seil fósturvísisins, en koma að lokum í stað hennar hjá fullorðnum dýrum. Hjá flestum afleiddum hryggdýrum verður seilin að mjúkkjarna í hryggþófunum sem dempa og styðja við aðliggjandi hryggjarliði.
Tengsl hryggdýra við hryggleysingjaseildýr hafa verið umdeild, en þótt þessi flokkunarfræðilegu tengsl séu enn til skoðunar virðist Craniata/Vertebrata vera einstofna hópur sem deilir fimm grunneinkennum seildýra með hinum tveimur undirfylkingunum, Urochordata og Cephalochordata. Hefðbundin þróunartré setja tálknmunna sem systurklæði hryggdýra, sjónarmið sem flestar núverandi sameindagreiningar styðja. Þessi tilgáta fær frekari stuðning af steingervingi úr ættkvíslinni Haikouella sem fannst í Kína. Þessi lífvera virðist vera milliform milli tálknmunna og hryggdýra. Haikouella-steingervingarnir eru um 530 milljón ára gamlir og líkjast nútíma tálknmunnum. Þessar lífverur höfðu heila og augu, eins og hryggdýr, en skorti kúpuna sem finnst hjá kúpudýrum. Þessi gögn benda til þess að hryggdýr hafi komið fram í kambríumsprengingunni.
Hryggdýr eru stærsti hópur seildýra, með meira en 62.000 núlifandi tegundir, og eru flokkuð eftir líffærafræðilegum og lífeðlisfræðilegum eiginleikum. Fleiri en eitt flokkunar- og nafnakerfi er notað fyrir þessi dýr. Hér munum við fjalla um hefðbundnu hópana Agnatha (vankjálka), Chondrichthyes (brjóskfiska), Osteichthyes (beinfiska), Amphibia (froskdýr), Reptilia (skriðdýr), Aves (fugla) og Mammalia (spendýr), sem mynda flokka í undirfylkingunni Vertebrata/Craniata. Nánast allir fræðimenn í nútíma klæðagreiningu flokka fugla innan Reptilia, sem endurspeglar réttilega þróunaruppruna þeirra. Þannig höfum við nú skriðdýr sem eru ekki fuglar og fuglaskriðdýr í skriðdýraflokkun okkar. Við fjöllum um þau í sitthvoru lagi eingöngu til hægðarauka. Enn fremur munum við fjalla um slímála og steinsugur saman sem kjálkalausa fiska, Agnatha, þótt nýleg flokkunarkerfi aðskilji þá í kjálkalausa seildýrafiska, slímála, og kjálkalausa hryggdýrafiska, steinsugur.
Dýr sem hafa kjálka kallast kjálkadýr og heitið merkir „kjálkamunnur“. Kjálkadýr ná yfir fiska og fjórfætlinga. Heitið fjórfætlingur merkir bókstaflega „fjórfættur“ og vísar til þróunarsögu ýmissa landhryggdýra, jafnvel þótt útlimir sumra fjórfætlinga hafi breyst til annarra nota en gangs. Fjórfætlingar ná yfir froskdýr, skriðdýr, fugla og spendýr og gætu tæknilega einnig náð yfir útdauða fisklaga hópa sem gáfu af sér fjórfætlingana. Fjórfætlingum má skipta frekar í tvo hópa: froskdýr og líknarbelgsdýr. Líknarbelgsdýr eru dýr þar sem eggin innihalda fjórar utanfósturhimnur, blómabelg, líknarbelg, æðabelg og þvagbelg, sem veita fóstrinu næringu og vatnsheldið umhverfi. Líknarbelgsdýr eru aðlöguð lífi á landi og til þeirra teljast spendýr, skriðdýr og fuglar.