29.5 Fuglar

Markmið náms

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Lýst þróunarsögu fugla
• Lýst afleiddum einkennum fugla sem auðvelda flug

Með yfir 10.000 greindar tegundir eru fuglar tegundaríkasti flokkur landhryggdýra. Miklar rannsóknir hafa sýnt að fuglar eru í raun núlifandi klæði sem þróaðist frá maniraptora-þerapóðum fyrir um 150 milljónum ára. Þannig að þótt augljósasta einkennið sem virðist aðgreina fugla frá öðrum núlifandi hryggdýrum sé tilvist fjaðra, vitum við nú að fjaðrir komu líklega fram hjá sameiginlegum forföður bæði fuglamjaðma og eðlumjaðma risaeðlulína. Fjaðrir í þessum hópum eru einnig samstæðar hreistri skriðdýra og hár spendýra, samkvæmt nýjustu rannsóknum. Þó að vængir hryggdýra eins og leðurblaka virki án fjaðra, treysta fuglar á fjaðrir og vængi, ásamt öðrum breytingum á líkamsbyggingu og lífeðlisfræði, til að fljúga, eins og við munum sjá.

Einkenni fugla

Fuglar eru innvermir og nánar tiltekið jafnhitir — sem þýðir að þeir viðhalda venjulega hækkuðum og stöðugum líkamshita, sem er verulega yfir meðallíkamshita flestra spendýra. Þetta er að hluta til vegna þess að virkt flug — sérstaklega svifhæfni fugla eins og kólibrífugla — krefst gífurlegrar orku, sem aftur kallar á há efnaskiptahraða. Líkt og spendýr (sem eru einnig innverm og jafnhit og þakin einangrandi feldi), hafa fuglar nokkrar mismunandi gerðir af fjöðrum sem halda hita, það er innrauðri orku, innan kjarna líkamans, fjarri yfirborðinu þar sem hann getur tapast með útgeislun og varmaburði til umhverfisins.

Nútímafuglar framleiða tvær megingerðir fjaðra: þökufjaðrir og dúnfjaðrir. Þökufjaðrir hafa fjölda samhliða fana sem greinast út frá miðlægum fjaðurstaf. Fanarnir hafa aftur smásæjar fíngreinar, fanafíngreinar sem eru tengdar saman með örsmáum krókum, sem gera fan fjaðrarinnar að sterku, sveigjanlegu og samfelldu yfirborði. Aftur á móti læsast fanir dúnfjaðra ekki saman, sem gerir þessar fjaðrir sérstaklega góðar til einangrunar, þar sem þær fanga loft í rýmum milli lausra, lausra fana aðliggjandi fjaðra til að minnka varmatap vegna varmaburðar og útgeislunar. Ákveðnir hlutar líkama fugls eru þaktir dúnfjöðrum, og grunnur annarra fjaðra hefur dúnkenndan hluta, en nýklaktir fuglar eru næstum alveg þaktir dúni, sem þjónar sem framúrskarandi einangrunarfeldur og eykur varmaeinangrunarlagið milli húðarinnar og ytra umhverfisins.

Fjaðrir veita ekki aðeins einangrun heldur gera flug mögulegt með því að mynda lyftikraft og knýkraft sem nauðsynlegur er fyrir fljúgandi fugla til að komast á loft og haldast þar. Fjaðrirnar á væng eru sveigjanlegar, þannig að fjaðrirnar á enda vængsins aðskiljast þegar loft fer yfir þær, sem minnkar loftmótstöðu (drag) á vænginn. Flugfjaðrir eru einnig ósamhverfar og bognar, þannig að loft sem flæðir yfir þær myndar lyftikraft. Tvær gerðir flugfjaðra finnast á vængjunum, handflugfjaðrir (primary feathers) og armflugfjaðrir (secondary feathers) (Mynd 29.32). Handflugfjaðrir eru staðsettar á vængendanum og veita knýkraft þegar fuglinn hreyfir vængi sína niður á við, með því að nota stóra brjóstvöðvann (pectoralis major). Armflugfjaðrir eru staðsettar nær líkamanum, á framhandleggshluta vængsins, og veita lyftikraft. Ólíkt hand- og armflugfjöðrum finnast þökufjaðrir á líkamanum, þar sem þær hjálpa til við að minnka formmótstöðu sem myndast vegna vindmótstöðu gegn líkamanum á flugi. Þær skapa slétt, straumlínulagað yfirborð þannig að loft hreyfist hratt yfir líkama fuglsins, sem kemur í veg fyrir ókyrrð og skapar kjöraðstæður fyrir skilvirkt flug.

Vængjatökin eiga sér stað fyrst og fremst fyrir tilstilli brjóstvöðvanna: Nánar tiltekið hreyfir samdráttur stóra brjóstvöðvans vængina niður (niðurslátt), en samdráttur krummabeinsvöðvans hreyfir vængina upp (uppslátt) í gegnum sterka sin sem liggur yfir krummabeinið og efri enda upparmsbeinsins (humerus). Báðir vöðvarnir eru festir við bringubeinskjölinn, og þetta eru vöðvarnir sem menn borða á hátíðum (þess vegna er lítið kjöt á baki fuglsins!). Þessir vöðvar eru mjög þróaðir hjá fuglum og eru hærra hlutfall af líkamsmassa en hjá flestum spendýrum. Flugvöðvarnir festast við blaðlaga bringubeinskjöl sem skagar kviðlægt út úr bringubeininu, eins og kjölur á báti. Bringubein fugla er dýpra en hjá öðrum hryggdýrum, sem rúmar stóru flugvöðvana. Flugvöðvar fugla sem eru virkir flugmenn eru ríkir af súrefnisgeymandi mýóglóbíni. Önnur beinagrindarbreyting sem finnst hjá flestum fuglum er samruni tveggja viðbeina (clavicles), sem myndar óskabeinið (furcula). Óskabeinið er nógu sveigjanlegt til að beygjast og veita stuðning við axlarbeltið meðan á vængjaslætti stendur.

Mikilvæg forsenda flugs er lítil líkamsþyngd. Eftir því sem líkamsþyngd eykst, eykst vöðvaaflið sem þarf til að fljúga. Stærsti núlifandi fuglinn er strúturinn, og þótt hann sé mun minni en stærstu spendýrin, er hann orðinn ófleygur. Fyrir fugla sem fljúga gerir minnkun líkamsþyngdar flug auðveldara. Nokkrar breytingar finnast hjá fuglum til að minnka líkamsþyngd, þar á meðal loftfylling beina (pneumatization). Loftfyllt bein (Mynd 29.33) eru bein sem eru hol að innan, fremur en fyllt af vef; þverstoðir úr beini, svokallaðir beinbjálkar, veita burðarstyrk. Loftfyllt bein finnast ekki hjá öllum fuglum, og þau eru umfangsmeiri hjá stórum fuglum en smáum. Ekki eru öll bein beinagrindarinnar loftfyllt, þó að höfuðkúpur næstum allra fugla séu það. Kjálkinn er einnig léttari vegna þess að þungum kjálkabeinum og tönnum hefur verið skipt út fyrir gogg úr keratíni (eins og hár, hreistur og fjaðrir).

Aðrar breytingar sem minnka þyngd fela í sér þvagblöðruleysi. Fuglar búa yfir gotrauf (cloaca), sameiginlegu ytra opi þar sem þarma-, þvag- og kynfæraop tæmast hjá skriðdýrum, fuglum og nefdýrum. Gotraufin gerir kleift að endursoga vatn úr úrgangi aftur í blóðrásina. Þannig er þvagsýra ekki losuð út sem vökva heldur er hún þétt í sölt þvagsýru, sem er ýtt út ásamt saur. Á þennan hátt er vatni ekki haldið í þvagblöðru, sem myndi auka líkamsþyngd. Að auki búa kvendýr flestra fuglategunda aðeins yfir einum virkum (vinstri) eggjastokk í stað tveggja, sem minnkar líkamsmassa enn frekar.

Öndunarkerfi fugla er verulega frábrugðið öndunarkerfi skriðdýra og spendýra, og er vel aðlagað þeim háa efnaskiptahraða sem flug krefst. Til að byrja með eru loftrými loftfylltra beina stundum tengd við loftsekki í líkamsholinu, sem koma í stað líkamsholsvökva og létta einnig líkamann. Þessir loftsekkir eru einnig tengdir loftflæðisleiðinni í gegnum líkama fuglsins og gegna hlutverki í öndun. Ólíkt lungum spendýra þar sem loft flæðir í tvær áttir, inn og út, sem þynnir súrefnisstyrkinn, er loftflæði í gegnum lungu fugla einstefnuflæði (Mynd 29.34). Loftskipti eiga sér stað í „loftháræðum“ eða smásæjum loftgöngum í lungunum. Skipulag loftháræða í lungunum skapar þverstraumsskiptikerfi (cross-current exchange system) við lungnablóðið. Í þverstraumsskiptikerfi er flæði lofts hornrétt á flæði blóðs, sem myndar hagstæðan flæðistigul og skapar skilvirka leið fyrir gaskipti. Þetta mjög árangursríka súrefnisflutningskerfi fugla styður við meiri efnaskiptavirkni þeirra. Í raun fer loftun fram um paraberkjur, lítt þensluhæf lungu, með þunna loftsekki staðsetta á milli innyfla og beinagrindar. Söngkervi (syrinx) er staðsett nálægt mótum barka og berkja. Söngkervið er þó ekki samstætt barkakýli (larynx) spendýra, sem er staðsett í efri hluta barkans.

Auk þeirra einstöku einkenna sem rædd voru hér að ofan eru fuglar einnig óvenjuleg hryggdýr vegna fjölda annarra þátta. Í fyrsta lagi hafa þeir yfirleitt langan (mjög „risaeðlulegan“) S-laga háls, en stutta rófu eða stélbein, sem myndast við samruna rófuhryggjarliða. Ólíkt spendýrum hafa fuglar aðeins einn hnakkahnúð, sem gerir þeim kleift að hreyfa höfuð og háls mikið. Þeir hafa einnig mjög þunnt yfirhúð án svitakirtla, og sérhæfðan gumpkirtil eða fitukirtil („snyrtikirtil“) sem finnst við baklægan grunn stélsins. Þessi kirtill er nauðsynlegur fyrir snyrtingu (sem er nánast stöðug iðja) hjá flestum fuglum því hann framleiðir olíukennt efni sem fuglar nota til að hjálpa til við að gera fjaðrir sínar vatnsheldum og halda þeim sveigjanlegum fyrir flug. Nokkrir fuglar, svo sem dúfur, páfagaukar, haukar og uglur, skortir gumpkirtil en hafa sérhæfðar fjaðrir sem „sundrast“ í púður, sem þjónar sama tilgangi og olíur gumpkirtilsins.

Líkt og spendýr hafa fuglar 12 pör af heilataugum, og mjög stóran litla heila og sjónblöð, en aðeins eitt bein í miðeyra sem kallast ístað. Þeir hafa lokað blóðrásarkerfi með tveimur gáttum og tveimur hvolfum, en í stað „vinstri-beygðs“ ósæðarboga eins og hjá spendýrum, hafa þeir „hægri-beygðan“ ósæðarboga, og rauð blóðkorn með kjarna (ólíkt kjarnalausum rauðum blóðkornum spendýra).

Öll þessi einstöku og mjög afleiddu einkenni gera fugla að einum mest áberandi og farsælasta hópi hryggdýra, sem fylla fjölbreytt úrval vistfræðilegra sessa, og eru allt frá örsmáum býflugukólibrífugli Kúbu (um 2 grömm) upp í strútinn (um 140.000 grömm). Stór heili þeirra, skörp skynfæri og hæfileiki margra tegunda til að líkja eftir hljóðum og nota verkfæri gera þá að einhverjum gáfuðustu hryggdýrum jarðar.

Þróun fugla

Þökk sé ótrúlegum nýjum fundum steingervinga í Kína hefur þróunarsaga fugla orðið skýrari, þó að fuglabein steingervist ekki eins vel og bein annarra hryggdýra. Eins og við höfum séð áður eru fuglar mjög breytt díapsíð-skriðdýr, en í stað þess að hafa tvö op eða glugga í höfuðkúpunni bak við augað, eru höfuðkúpur nútímafugla svo sérhæfðar að erfitt er að sjá nokkur merki um upprunalega díapsíðuástandið.

Þróun flugs hjá fuglum

Það eru tvær grunntilgátur sem útskýra hvernig flug gæti hafa þróast hjá fuglum: trjákenningin (arboreal) og landkenningin (terrestrial). Trjákenningin gerir ráð fyrir að trjábyggjandi forverar nútímafugla hafi hoppað á milli greina og notað fjaðrir sínar til svifflugs áður en þeir urðu fullfærir um blakflug. Andstætt þessu heldur landkenningin því fram að hlaup (kannski við að elta virka bráð eins og lítil hlaupadýr) hafi verið hvatinn að flugi. Í þessari sviðsmynd gætu vængir hafa verið notaðir til að fanga bráð og verið for-aðlagaðir fyrir jafnvægi og blakflug. Strútar, sem eru stórir ófleygir fuglar, halda vængjum sínum út þegar þeir hlaupa, hugsanlega til jafnvægis. Hins vegar gæti þetta ástand táknað atferlisleifar frá klæðu fljúgandi fugla sem voru forfeður þeirra. Það virðist líklegra að litlar fiðraðar trjá-risaeðlur hafi verið færar um að svífa (og blaka) frá tré til trés og grein til greinar, sem jók líkurnar á að sleppa við óvini, finna maka og ná í bráð eins og fljúgandi skordýr. Þessi snemmbúna flughegðun hefði einnig aukið mjög tækifæri til dreifingar tegunda.

Þó að við höfum góðan skilning á því hvernig fjaðrir og flug gætu hafa þróast, er spurningunni um hvernig jafnhiti þróaðist hjá fuglum (og öðrum þróunarlínum) enn ósvarað. Fjaðrir veita einangrun, en þetta er aðeins gagnlegt fyrir hitastjórnun ef líkamshiti er framleiddur innvortis. Sömuleiðis er innri varmaframleiðsla aðeins raunhæf fyrir þróun jafnhita ef einangrun er til staðar til að halda þeirri innrauðu orku. Því hefur verið haldið fram að annað hvort — fjaðrir eða jafnhiti — hafi þróast fyrst sem svar við einhverjum öðrum valþrýstingi (t.d. hæfileikanum til að vera virkur á nóttunni, veita feluliti, hrinda frá sér vatni eða þjóna sem merki fyrir makaval). Það virðist sennilegt að fjaðrir og jafnhiti hafi þróast samhliða, þar sem endurbætur og þróunarleg framvinda fjaðra styrkti þróunarlegar framfarir jafnhita, og svo framvegis.

Tengill á námsefni

Horfðu á þetta myndband um tímann þegar fuglar höfðu tennur til að læra meira um þróun fugla.

Starfsvettvangur

Dýralæknir

Dýralæknar fást við sjúkdóma, kvilla og meiðsli hjá dýrum, fyrst og fremst hryggdýrum. Þeir meðhöndla gæludýr, búfé og dýr í dýragörðum og rannsóknarstofum. Dýralæknar meðhöndla oft hunda og ketti, en sinna einnig fuglum, skriðdýrum, kanínum og öðrum dýrum sem eru haldin sem gæludýr. Dýralæknar sem vinna með sveitabæjum og bújörðum sinna svínum, geitum, kúm, kindum og hestum.

Dýralæknar þurfa að ljúka gráðu í dýralækningum, sem felur í sér að taka námskeið í samanburðardýrafræði, líffærafræði og lífeðlisfræði dýra, örverufræði og meinafræði, ásamt mörgum öðrum námskeiðum í efnafræði, eðlisfræði og stærðfræði.

Dýralæknar eru einnig þjálfaðir til að framkvæma skurðaðgerðir á mörgum mismunandi hryggdýrategundum, sem krefst skilnings á mjög ólíkri líffærafræði ýmissa tegunda. Til dæmis hefur magi jórturdýra eins og kúa fjögur „hólf“ samanborið við eitt hólf hjá dýrum sem ekki eru jórturdýr. Eins og við höfum séð hafa fuglar einnig einstakar líffærafræðilegar aðlaganir sem gera flug mögulegt, sem krefst viðbótarþjálfunar og umönnunar.