29.2 Fiskar
29.2 Fiskar
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
Nútímafiskar telja um 31.000 tegundir, langflestar allra klæða innan Vertebrata. Fiskar voru elstu hryggdýrin; kjálkalausar tegundir komu fyrst fram og kjálkafiskar þróuðust síðar. Þeir eru virkir fæðunemar fremur en botnfastir síarar. Agnatha, kjálkalausir fiskar, það er slímálar og steinsugur, hafa greinilega kúpu og flókin skynfæri, þar á meðal augu, sem aðgreina þá frá hryggleysingjaseildýrum, möttuldýrum og tálknmunnum.
Kjálkalausir fiskar: yfirflokkur Agnatha
Kjálkalausir fiskar (Agnatha) eru kúpudýr úr fornri ættlínu hryggdýra sem kom fram fyrir meira en 550 milljónum ára. Áður fyrr voru slímálar og steinsugur stundum talin aðskilin klæði innan Agnatha, fyrst og fremst vegna þess að steinsugur voru taldar sönn hryggdýr en slímálar ekki. Nýleg sameindagögn, bæði úr rRNA og mtDNA, ásamt fósturfræðilegum gögnum styðja hins vegar sterkt þá tilgátu að núlifandi Agnatha, áður kölluð hringmunnar, séu einstofna og eigi því nýlegan sameiginlegan forföður. Í umfjölluninni hér að neðan er nútíma hringmunnum skipt til hægðarauka í flokkinn Myxini og flokkinn Petromyzontida. Skilgreinandi einkenni núlifandi kjálkalausra fiska eru skortur á kjálkum og skortur á pöruðum hliðarútlimum, það er uggum. Þá skortir einnig innri beinmyndun og hreistur, þótt þessi atriði séu ekki skilgreinandi einkenni klæðisins.
Sumir elstu kjálkalausu fiskarnir voru brynvarðir ostracodermar, en heitið merkir „skelhúð“: hryggdýrafiskar umluktir beinbrynju, ólíkt núlifandi kjálkalausum fiskum sem skortir bein í hreistri sínu. Sumir ostracodermar kunna einnig að hafa haft paraða ugga, ólíkt núlifandi kjálkalausum fiskum. Rétt er þó að taka fram að „ostracodermar“ eru safn þungbrynvarðra, útdauðra kjálkalausra fiska og mynda ef til vill ekki náttúrulegan þróunarhóp. Steingervingar af ættkvíslinni Haikouichthys frá Kína, um 530 milljón ára gamlir, sýna mörg dæmigerð einkenni hryggdýra, þar á meðal pöruð augu, heyrnarhylki og frumstæða hryggjarliði.
Flokkur Myxini: slímálar
Flokkurinn Myxini inniheldur að minnsta kosti 70 tegundir slímála, állaga hræætur sem lifa á hafsbotni og nærast á lifandi eða dauðum hryggleysingjum, fiskum og sjávarspendýrum (Mynd 29.9). Þótt þeir séu nánast alveg blindir hjálpa skynþreifarar umhverfis munninn þeim að finna fæðu með lykt og snertingu. Þeir nærast með keratínríkum tönnum á hreyfanlegri brjóskplötu í munninum sem raspa holdbita af bráðinni. Þessi fæðunámslíffæri gera tálknunum kleift að sinna eingöngu öndun, ekki síun eins og hjá möttuldýrum og tálknmunnum. Slímálar eru alfarið sjávardýr og finnast í höfum um allan heim, nema á pólsvæðunum. Sérstakir slímkirtlar undir húðinni losa mjólkurlitað slím um yfirborðsholur; við snertingu við vatn verður slímið ótrúlega hált og gerir dýrið nær ómögulegt að halda á. Þetta hála slím gerir slímálnum kleift að sleppa úr greipum rándýra. Slímálar geta einnig hnýtt líkama sinn í hnút, sem veitir aukið vogarafl við fæðunám. Stundum fara slímálar inn í líkama dauðra dýra og éta hræin innan frá og út. Athyglisvert er að þeir hafa engan maga.
Slímálar hafa brjóskkúpu og trefja- og brjóskkennda stoðgrind, en helsta stoðbyggingin er seilin sem liggur eftir endilöngum líkamanum. Hjá slímálum kemur hryggsúla ekki í stað seilarinnar eins og hjá sönnum hryggdýrum. Þeir kunna því, út frá formgerð, að vera systurhópur sannra hryggdýra og þar með grunnstæðasta klæðið meðal seildýra með kúpu.
Flokkur Petromyzontida: steinsugur
Flokkurinn Petromyzontida inniheldur um 40 tegundir steinsuga, sem eru að ytra útliti líkar slímálum að stærð og lögun. Steinsugur hafa hins vegar ytri augnvöðva, að minnsta kosti tvö bogagöng og eiginlegan litlaheila, auk einfaldra hryggjarliðseininga sem kallast arcualia, brjóskbygginga sem raðast ofan við seilina. Þessi einkenni deila þær einnig með kjálkadýrum, hryggdýrum með kjálka og paraða útlimi (sjá hér að neðan). Steinsugur hafa einnig baklægan pípulaga taugastreng með vel aðgreindum heila, litlum litlaheila og 10 pörum tauga. Flokkun steinsuga er enn umdeild, en þær tákna greinilega eina elstu kvíslun hryggdýraættarinnar. Steinsugur skortir paraða útlimi, líkt og slímála, þótt þær hafi einn eða tvo holdmikla bakugga. Fullorðnar steinsugur einkennast af raspandi tungu inni í trektlaga sogmunni með tönnum. Margar tegundir hafa sníkjustig í lífsferli sínum þar sem þær lifa sem ytri sníkjudýr á fiskum; sumir kalla þær rándýr vegna þess að þær ráðast á fisk og losna að lokum frá honum (Mynd 29.10).
Steinsugur lifa fyrst og fremst í strand- og ferskvatnsumhverfi og finnast um allan heim, nema í hitabeltinu og á pólsvæðum. Sumar tegundir eru sjávartegundir, en allar tegundir hrygna í ferskvatni. Athyglisvert er að norðlægar steinsugur af ættinni Petromyzontidae hafa hæsta litningafjölda meðal hryggdýra, 164 til 174 litninga. Eggin frjóvgast utan líkamans og lirfurnar, svonefndar ammocoete-lirfur, eru mjög ólíkar fullorðna forminu og líkjast fullorðnum tálknmunnum. Eftir þrjú til 15 ár sem síarar í ám og lækjum verða þær kynþroska. Eftir eitt til þrjú ár þar sem þær nærast á fiskum sem ytri sníkjudýr í opnu vatni synda fullorðnu dýrin upp árnar, fjölga sér og deyja innan fárra daga.
Kjálkadýr: kjálkafiskar
Kjálkadýr, eða „kjálkamunnar“, eru hryggdýr með eiginlega kjálka, tímamót í þróun hryggdýra. Eitt mikilvægasta skrefið í snemmbúinni þróun hryggdýra var einmitt tilkoma kjálkans: liðamótabyggingar sem tengist kúpinni og gerir dýrinu kleift að grípa og rífa fæðu sína. Kjálkar hafa líklega þróast úr fyrsta pari tálknboga sem studdu tálkn kjálkalausra fiska.
Snemmbúin kjálkadýr höfðu einnig tvö sett paraðra ugga sem gerðu fiskunum kleift að stjórna hreyfingum sínum nákvæmlega. Eyruggar eru yfirleitt framarlega á líkamanum og kviðuggar aftarlega. Þróun kjálka og paraðra ugga gerði kjálkadýrum kleift að víkka fæðuval sitt frá hræáti og síun kjálkalausra fiska yfir í virkt ránlíf. Hæfni kjálkadýra til að nýta nýjar fæðuauðlindir stuðlaði líklega að því að þau leystu flesta kjálkalausa fiska af hólmi á devontímabilinu. Tveir snemmbúnir hópar kjálkadýra voru broddfiskar (acanthodians) og brynfiskar (placoderms) (Mynd 29.11), sem komu fram seint á sílúrtímabilinu og eru nú útdauðir. Flestir nútímafiskar eru kjálkadýr sem tilheyra klæðunum Chondrichthyes og Osteichthyes, sem innihalda flokkana Actinopterygii og Sarcopterygii.
Flokkur Chondrichthyes: brjóskfiskar
Flokkurinn Chondrichthyes, um 1.000 tegundir, er formfræðilega fjölbreytt klæði sem samanstendur af undirflokknum Elasmobranchii, það er hákörlum (Mynd 29.12), skötum og tindaskötum ásamt lítt þekktum sagfiskum í bráðri útrýmingarhættu, og nokkrum tugum tegunda fiska sem kallast hámýs eða „draugahákarlar“ í undirflokknum Holocephali. Chondrichthyes eru kjálkafiskar með paraða ugga og stoðgrind úr brjóski. Þetta klæði kom fram fyrir um 370 milljónum ára á snemm- eða miðdevontímabilinu. Talið er að þau séu komin af brynfiskum, sem höfðu innri stoðgrind úr beini; léttari brjóskstoðgrind Chondrichthyes er því afleitt einkenni. Hlutar stoðgrindar hákarla eru styrktir með kornum af kalsíumkarbónati, en það er ekki það sama og bein.
Flestir brjóskfiskar lifa í sjó, en nokkrar tegundir lifa í ferskvatni hluta ævinnar eða alla ævi. Flestir hákarlar eru kjötætur sem nærast á lifandi bráð, annaðhvort með því að gleypa hana í heilu lagi eða nota kjálka og tennur til að rífa hana í smærri bita. Hákarlar hafa hrjúfa húð þakta tannlaga hreistri sem kallast placoid-hreistur. Tennur hákarla hafa líklega þróast úr röðum slíks hreisturs sem klæddu munninn. Nokkrar tegundir hákarla og skata, svo sem hinn risavaxni hvalhákarl (Mynd 29.13), eru síarar sem nærast á svifi. Sagfiskar hafa framlengt trýni sem líkist tvíeggjaðri sög. Trýnið er þakið rafskynjandi holum sem gera sagfiskinum kleift að greina smávægilegar hreyfingar bráðar sem felur sig í leðjukenndum sjávarbotni. Tennurnar á trýninu eru í raun umbreyttar tannlaga byggingar, svonefndar tannagnir, svipaðar hreistri.
Hákarlar hafa vel þroskuð skynfæri sem hjálpa þeim að finna bráð, þar á meðal næmt lyktarskyn og hæfni til að skynja rafsvið. Rafskynjarar sem kallast Lorenzini-skynholur gera hákörlum kleift að greina rafsvið sem allar lifandi verur mynda, þar á meðal bráð þeirra. Rafskynjun hefur aðeins sést hjá dýrum sem lifa í vatni eða bæði í vatni og á landi og hákarlar hafa ef til vill næmustu rafskynjara allra dýra. Hákarlar, ásamt flestum fiskum og froskdýrum sem lifa í vatni eða eru á lirfustigi, hafa einnig röð skynbygginga sem kallast rák og skynjar hreyfingu og titring í vatninu í kring. Rákin er oft talin starfrænt sambærileg við heyrn landhryggdýra og sést sem dekkri rönd eftir endilöngum líkama fisksins. Hákarlar hafa engan búnað til að viðhalda hlutlausu floti og verða að synda stöðugt til að haldast uppi í vatninu. Sumir verða einnig að synda til að loftræsta tálknin, en aðrir hafa vöðvadælur í munni sem halda vatnsflæði yfir tálknin.
Hákarlar fjölga sér með kynæxlun og eggin frjóvgast innvortis. Flestar tegundir eru egglífberar: frjóvgaða eggið er geymt í eggrás móðurinnar og fósturvísirinn nærist á eggjarauðunni. Eggin klekjast í leginu og ungarnir fæðast lifandi og fullþroskaðir. Sumar tegundir hákarla eru egglægar: þær verpa eggjum sem klekjast utan líkama móðurinnar. Fósturvísarnir eru varðir af hákarlseggjahylki, svonefndu „hafmeyjarveski“ (Mynd 29.14), sem er leðurkennt að áferð. Eggjahylkið hefur þræði sem festast í þangi og veita nýklakta hákarlinum skjól. Fáeinar tegundir hákarla, til dæmis tígrishákarlar og hamarshákarlar, eru lífberar: blómabelgurinn, sem í upphafi inniheldur eggjarauðuna og flytur næringarefni hennar til vaxandi fósturvísis, festist við eggrás kvendýrsins og næringarefni flytjast beint frá móður til fósturvísis. Hjá bæði lífberandi og egglífberandi hákörlum fer gasskipti fram um þennan blómabelg.
Almennt hafa brjóskfiskar spólulaga eða bak- og kviðflatan líkama, ósamhverfan sporð þar sem uggablöðin eru misstór og hryggjarliðir sporðsins teygja sig inn í stærra efra blaðið, paraða eyrugga og kviðugga, sem hjá karldýrum geta ummyndast í festilimi, opin tálknaop og þarm með spíralloku sem styttir virka lengd þarmsins. Þeir hafa einnig þrjú pör bogaganga og framúrskarandi lyktarskyn, titringsskyn, sjón og rafskynjun. Mjög stór flipótt lifur framleiðir skvalenolíu, létt lífefnafræðilegt forstig stera, sem hjálpar við flot, því með eðlisþyngd 0,855 er hún léttari en vatn.
Skötur og tindaskötur telja meira en 500 tegundir. Þær eru náskyldar hákörlum en má greina frá þeim á flötum líkama, eyruggum sem eru stækkaðir og samvaxnir höfðinu og tálknaopum á kviðhlið (Mynd 29.15). Líkt og hákarlar hafa skötur og tindaskötur brjóskgrind. Flestar tegundir eru sjávardýr sem lifa á hafsbotni og finnast nánast um allan heim.
Ólíkt dæmigerðum hákörlum og skötum hafa Holocephali, hámýs, samhverfan sporð þar sem uggablöðin eru jafnstór og hryggjarliðir sporðsins liggja á milli þeirra. Þær skortir hreistur, sem tapaðist síðar í þróun, og tennurnar hafa ummyndast í malplötur sem notaðar eru til að nærast á lindýrum og öðrum hryggleysingjum (Mynd 29.15b). Ólíkt hákörlum með opin tálknaop hafa hámýs fjögur pör tálkna sem eru hulin tálknaloki. Margar tegundir hafa perlukenndan litaskjá og eru afar fallegar.
Osteichthyes: beinfiskar
Meðlimir klæðisins Osteichthyes, einnig kallaðir beinfiskar, einkennast af beingrind. Langflestir núlifandi fiskar tilheyra þessum hópi, sem telur um 30.000 tegundir og er stærsti flokkur hryggdýra sem til er í dag.
Nær allir beinfiskar hafa beinmyndaða beinagrind með sérhæfðum beinfrumum sem framleiða og viðhalda kalsíumfosfat-millifrumuefni. Þessi eiginleiki hefur aðeins snúist við í fáeinum hópum Osteichthyes, svo sem hjá styrjum og spaðafiskum, sem hafa að mestu brjóskgrind. Húð beinfiska er oft þakin sköruðu hreistri og kirtlar í húðinni seyta slími sem dregur úr viðnámi við sund og hjálpar fiskinum við osmósustjórnun. Líkt og hákarlar hafa beinfiskar rákar-kerfi sem skynjar titring í vatni.
Allir beinfiskar nota tálkn til öndunar. Vatn er dregið yfir tálkn sem liggja í hólfum sem eru hulin og loftræst af verndandi vöðvaflipa sem kallast tálknalok. Margir beinfiskar hafa einnig sundmaga, gasfyllt líffæri sem þróaðist sem útpoki frá þörmum. Sundmaginn hjálpar til við að stjórna floti fisksins. Hjá flestum beinfiskum skiptast lofttegundir sundmagans beint við blóðið. Talið er að sundmaginn sé samstæður lungum lungnafiska og lungum landhryggdýra.
Beinfiskum er skipt frekar í tvö núlifandi klæði: flokkinn Actinopterygii, geislugga, og flokkinn Sarcopterygii, holdugga.
Actinopterygii (Mynd 29.16a), geisluggar, ná yfir marga kunnuglega fiska, meðal annars túnfisk, bassa, silung og lax, og eru um helmingur allra hryggdýrategunda. Geisluggar draga nafn sitt af blævæng mjórra beina sem styðja uggana.
Uggar Sarcopterygii (Mynd 29.16b) eru hins vegar holdmiklir og blaðlaga, studdir af beinum sem líkjast að gerð og uppröðun beinum í útlimum fyrstu fjórfætlinga. Fáar núlifandi tegundir þessa klæðis eru nokkrar tegundir lungnafiska og minna þekktir bláfiskar, sem voru taldir útdauðir þar til lifandi eintök fundust milli Afríku og Madagaskar. Nú hefur tveimur núlifandi tegundum bláfiska verið lýst.
