Námsgögn
Innskráning
Hleð efnisyfirliti...

Efnisyfirlit

  1. Formáli
    1. Inngangur
    2. 6.1 Hlutverk stoðkerfisins
    3. 6.2 Flokkun beina
    4. 6.3 Bygging beina
    5. 6.4 Beinmyndun og -þroski
    6. 6.5 Beinbrot: viðgerð beina
    7. 6.6 Hreyfing, næring, hormón og beinvefur
    8. 6.7 Kalsíumjafnvægi: samspil beinagrindarkerfisins við önnur líffærakerfi
    9. Lykilhugtök
    10. Upprifjun kafla
    11. Upprifjunarspurningar
    12. Gagnrýnar hugsunarspurningar
  2. Heimildir
  3. Atriðaskrá
Líffæra- og lífeðlisfræði, 2. útgáfa (IS)Kafli 66.4 Beinmyndun og -þroski
66 Beinvefur og beinagrindarkerfið

6.4 Beinmyndun og -þroski

FYRRI KAFLI

6.3 Bygging beina

NÆSTI KAFLI

6.5 Beinbrot: viðgerð beina

6.4 Beinmyndun og -þroski

Námsmarkmið

Eftir að hafa kynnt þér þennan kafla átt þú að geta:

  • Útskýrt hlutverk brjósks
  • Talið upp stig himnubeinmyndunar
  • Talið upp stig brjóskbeinmyndunar
  • Útskýrt vaxtarvirkni í kastþynnu
  • Borið saman mótun og endurmótun beina

Á fyrstu stigum fósturþroska er beinagrind fósturvísisins úr trefjahimnum og glærbrjóski. Um sjöttu eða sjöundu viku fósturskeiðsins hefst eiginlegur beinþroski, það er beinmyndun. Bein geta myndast eftir tveimur leiðum, með himnubeinmyndun eða brjóskbeinmyndun, en fullmyndaður beinvefur er hinn sami óháð því hvor leiðin myndaði hann.

Brjóskmót

Beinvefur kemur í stað annars vefs; steinefnaríkt millifrumuefni beins er lagt á mót úr þeim vef. Við þroska beinagrindarinnar er brjósk algengasta mótið. Á fósturskeiði myndast grind sem ákvarðar hvar bein verða til. Hún er úr sveigjanlegu, hálfföstu millifrumuefni sem brjóskkímfrumur mynda og inniheldur hýalúrónsýru, kondróitínsúlfat, kollagenþræði og vatn. Þegar millifrumuefnið umlykur og einangrar brjóskkímfrumurnar nefnast þær brjóskfrumur. Ólíkt flestum gerðum bandvefs er brjósk æðalaust; það hefur því engar blóðæðar sem flytja næringarefni til þess og fjarlægja efnaskiptaúrgang. Þessi efni berast öll með flæði í gegnum millifrumuefnið. Þess vegna grær skaddað brjósk síður en flestir aðrir vefir.

Alla fósturþroskann og fram á vaxtar- og þroskaskeið barna myndast bein á brjóskmótinu. Við fæðingu hefur bein komið í stað mestalls brjósksins. Meira brjósk víkur fyrir beini á bernskuárum en nokkuð brjósk er áfram í beinagrind fullorðinna.

Himnubeinmyndun

Við himnubeinmyndun myndast þéttbein og frauðbein beint úr þynnum úr mesenkými, það er ósérhæfðum bandvef. Flöt andlitsbein, flest heilakúpubein og viðbein myndast með himnubeinmyndun.

Ferlið hefst þegar mesenkýmfrumur í beinagrind fósturvísisins safnast saman og byrja að sérhæfast (mynd 6.16a). Sumar frumurnar sérhæfast og mynda háræðar en aðrar verða að beinforverafrumum og síðan beinmyndunarfrumum. Þótt myndun beinvefs dreifi þeim að lokum um vefinn liggja fyrstu beinmyndunarfrumurnar saman í þyrpingu sem nefnist beinmyndunarmiðja.

Beinmyndunarfrumurnar seyta ósteóíði, ókölkuðu millifrumuefni sem kalkast og harðnar á nokkrum dögum þegar steinefnasölt falla út í það. Við það lokast beinmyndunarfrumurnar inni í efninu. Þegar þær lokast inni verða þær að beinfrumum (mynd 6.16b). Um leið og beinmyndunarfrumurnar breytast í beinfrumur sérhæfast beinforverafrumur í nærliggjandi bandvef í nýjar beinmyndunarfrumur.

Ósteóíð – ósteinefnað beinmillifrumuefni – sem seytt er umhverfis háræðarnar myndar beinbjálkagrind en beinmyndunarfrumur á yfirborði frauðbeinsins mynda beinhimnu (mynd 6.16c). Beinhimnan myndar síðan verndandi þéttbeinslag utan við frauðbeinið. Frauðbeinið þrengir að nærliggjandi æðum sem þéttast að lokum og mynda rauðan beinmerg (mynd 6.16d).

Á mynd A sjást sjö beinmyndunarfrumur með litla fingurlaga anga. Umhverfis þær eru ósteóíðkorn. Bæði frumurnar og ósteóíðið eru inni í blárri, hringlaga beinmyndunarmiðju sem situr í „skál“ úr dökkum, þráðlaga kollagenþráðum og gráum mesenkýmfrumum. Frumurnar eru almennt óreglulegar að lögun og líkjast amöbum. Á mynd B er beinmyndunarmiðjan ekki lengur umlukin hring beinmyndunarfrumna. Frumurnar hafa seytt beinefni inn í miðjuna og myndað nýtt beinmillifrumuefni. Fimm beinfrumur eru einnig innlyksa í nýja millifrumuefninu. Beinfrumurnar eru þunnar og sporöskjulaga með marga fingurlaga anga. Ósteóíðkorn eru enn inni í beinmillifrumuefninu á mynd B. Á mynd C hefur hringur beinmyndunarfrumna umhverfis beinmyndunarmiðjuna klofnað og myndað efra og neðra lag beinmyndunarfrumna milli tveggja laga mesenkýmfrumna. Merking sýnir að mesenkýmfrumurnar og kollagenþræðirnir umhverfis mynda beinhimnuna. Beinmyndunarfrumurnar seyta frauðbeini inn í rýmið milli frumuraðanna tveggja. Frauðbeinið sem safnast upp ýtir því efri og neðri frumuröðinni hvorri frá annarri. Á myndinni hafa frumurnar seytt mestum hluta frauðbeinsins og beinbjálkarnir sjást. Slagæð hefur auk þess þegar rofið beinhimnuna og vaxið inn í frauðbeinið. Mynd D líkist mynd C en raðir beinmyndunarfrumna seyta nú þéttbeinslögum milli frauðbeinsins og beinhimnunnar. Slagæðin hefur greinst og dreifst um frauðbeinið. Merking sýnir að holrýmin milli beinbjálkanna innihalda nú rauðan beinmerg.
Mynd 6.16. Himnubeinmyndun fer fram í fjórum stigum. (a) Mesenkýmfrumur safnast í þyrpingar og beinmyndunarmiðjur verða til. (b) Ósteóíð sem frumurnar seyta lokar beinmyndunarfrumur inni og þær verða að beinfrumum. (c) Beinbjálkagrind og beinhimna myndast. (d) Þéttbein myndast utan við beinbjálkabeinið og þrengt er að blóðæðum sem þéttast og mynda rauðan beinmerg.

Himnubeinmyndun hefst í móðurkviði á fósturskeiði og heldur áfram fram á unglingsár. Við fæðingu eru höfuðkúpa og viðbein ekki fullbeinuð og saumar höfuðkúpunnar ekki lokaðir. Því geta höfuðkúpan og axlirnar aflagast tímabundið á leið um fæðingarveginn. Síðustu beinin sem myndast með himnubeinmyndun eru flötu andlitsbeinin. Þau ná fullri stærð við lok vaxtarkipps unglingsáranna.

Brjóskbeinmyndun

Við brjóskbeinmyndun myndast bein þegar það kemur í stað glærbrjósks. Brjóskið sjálft verður ekki að beini. Það þjónar þess í stað sem mót sem nýtt bein kemur alveg í staðinn fyrir. Brjóskbeinmyndun tekur mun lengri tíma en himnubeinmyndun. Bein við höfuðkúpubotn og rörbein myndast með brjóskbeinmyndun.

Í rörbeini sérhæfast til dæmis sumar mesenkýmfrumur í brjóskfrumur um 6–8 vikum eftir getnað. Þær mynda brjóskkennt forstig beinagrindarbeinanna (mynd 6.17a). Skömmu síðar myndast brjóskhimna, himna sem þekur brjóskið (mynd 6.17b).

Á mynd A sést lítið glærbrjóskstykki sem líkist beini en hefur ekki einkennandi breikkaða enda þess. Glærbrjóskið er umlukið þunnri brjóskhimnu. Á mynd B hefur glærbrjóskið stækkað og endarnir byrjað að bunga út. Þyrping dökkra korna myndast í miðju brjósksins. Hún er merkt sem kalkað millifrumuefni, andstætt ókölkuðu millifrumuefni annars staðar í brjóskinu. Á mynd C hefur glærbrjóskið aftur stækkað og frauðbein myndast við kalkaða millifrumuefnið. Svæðið nefnist nú frumbeinmyndunarmiðja. Næringarslagæð hefur vaxið inn í beinmyndunarmiðjuna og liggur um holrými nýja frauðbeinsins. Á mynd D líkist brjóskið nú beini; það hefur stækkað verulega og tveir bungandi hlutar myndast á hvorum enda. Á öllum myndunum sem eftir fylgja sést aðeins nærhelmingur beinsins. Á mynd D er frauðbein fullmyndað í mergholinu og þéttbein liggur beggja vegna þess. Kalkaða millifrumuefnið er nú á mörkum nærfals og nærbeinenda. Beinendinn er enn úr ókölkuðu millifrumuefni. Á mynd E hafa slagæðar og bláæðar vaxið inn í beinendann og myndað kalkað millifrumuefni í miðju hans. Svæðið nefnist síðkomin beinmyndunarmiðja. Á mynd F hefur allur innri hluti beinendans kalkast og orðið að beini. Ytri brún beinendans er áfram úr brjóski og myndar liðbrjóskið á liðfletinum. Mörk beinendans og falsins eru einnig ókölkuð og mynda kastþynnuna.
Mynd 6.17. Brjóskbeinmyndun fer fram í fimm stigum. (a) Mesenkýmfrumur sérhæfast í brjóskfrumur. (b) Brjóskmót verðandi beinagrindar og brjóskhimna myndast. (c) Háræðar ganga inn í brjóskið. Brjóskhimnan verður að beinhimnu. Beinhimnukragi myndast. Frumbeinmyndunarmiðja myndast. (d) Brjósk og brjóskfrumur halda áfram að vaxa á endum beinsins. (e) Síðkomnar beinmyndunarmiðjur myndast. (f) Brjósk helst eftir í kastþynnu (vaxtarplötu) og sem liðbrjósk á liðfleti.

Eftir því sem meira millifrumuefni myndast stækka brjóskfrumurnar í miðju brjóskmótsins. Þegar millifrumuefnið kalkast geta næringarefni ekki lengur borist til brjóskfrumnanna. Þær deyja því og brjóskið umhverfis leysist upp. Blóðæðar vaxa inn í rýmin sem myndast, stækka þau og flytja jafnframt með sér beinforverafrumur sem margar verða að beinmyndunarfrumum. Stækkandi rýmin renna að lokum saman og mynda mergholið.

Háræðar vaxa inn í brjóskið um leið og það stækkar. Það kemur af stað umbreytingu brjóskhimnunnar í beinmyndandi beinhimnu. Þar mynda beinmyndunarfrumur beinhimnukraga úr þéttbeini umhverfis brjósk beinskaftsins. Á öðrum eða þriðja mánuði fósturskeiðsins verða þroski beinfrumna og beinmyndun mun örari og frumbeinmyndunarmiðja verður til. Hún er svæði djúpt í beinhimnukraganum þar sem beinmyndun hefst (mynd 6.17c).

Meðan þessar djúplægu breytingar eiga sér stað halda brjóskfrumur og brjósk áfram að vaxa á endum beinsins, sem síðar verða að beinendunum. Þannig lengist beinið um leið og bein kemur í stað brjósks í beinskaftinu. Þegar beinagrind fóstursins er fullmynduð er brjósk aðeins eftir á liðfletinum sem liðbrjósk og milli beinskafts og beinenda sem kastþynna. Kastþynnan ber ábyrgð á lengdarvexti beina. Eftir fæðingu verður sama atburðarás í beinendunum: millifrumuefnið steinefnast, brjóskfrumur deyja, blóðæðar vaxa inn frá beinhimnunni og beinforverafrumur sem verða að beinmyndunarfrumum setjast þar að. Hver slík virknimiðja nefnist síðkomin beinmyndunarmiðja (mynd 6.17e).

Hvernig bein lengjast

Kastþynnan er vaxtarsvæði rörbeins. Hún er lag af glærbrjóski þar sem beinmyndun fer fram í ófullþroskuðum beinum. Beinendamegin við kastþynnuna myndast brjósk en skaftmegin kalkast það og beinskaftið lengist. Kastþynnan skiptist í fjögur svæði eftir frumugerð og virkni (mynd 6.18). Hvíldarsvæðið liggur næst beinenda kastþynnunnar og inniheldur litlar brjóskfrumur í millifrumuefninu. Þessar brjóskfrumur taka ekki þátt í beinvexti en festa kastþynnuna við beinvef beinendans.

Myndin sýnir svæðin við kastþynnu beinendans. Efsta lag beinendans er hvíldarsvæðið, sem er litað blátt vegna þess að það er úr brjóski. Tvær slagæðar liggja um svæðið og flytja næringarefni til annars svæðisins, fjölgunarsvæðisins. Þar eru fimm brjóskfrumur í mítósu. Þær skipta sér stöðugt og mynda fimm langar raðir brjóskfrumna. Næst kemur þroska- og ofvaxtarsvæðið. Þar safnast upp lípíð, glýkógen og alkalískur fosfatasi sem valda því að brjóskmillifrumuefnið kalkast. Svæðið er úr fimm röðum með tíu brjóskfrumum í hverri og stækka frumurnar eftir því sem neðar dregur í röðinni. Næst kemur svæði kalkaðs millifrumuefnis. Þar eru brjóskfrumurnar umluktar hörðnuðu, kölkuðu millifrumuefni og deyja. Neðsta lagið er beinmyndunarsvæðið. Það er í raun hluti falsins. Slagæðar frá falnum greinast um nýmyndaða beinbjálka á svæðinu. Nýlagði beinvefurinn efst á beinmyndunarsvæðinu nefnist frumfrauðbein. Eldra beinið neðst á svæðinu nefnist síðfrauðbein.
Mynd 6.18. Kastþynnan ber ábyrgð á lengdarvexti beina.

Fjölgunarsvæðið er næsta lag í átt að beinskaftinu og inniheldur stafla af dálítið stærri brjóskfrumum. Þar myndast nýjar brjóskfrumur með mítósu í stað þeirra sem deyja við skaftenda kastþynnunnar. Brjóskfrumur í næsta lagi, þroska- og ofvaxtarsvæðinu, eru eldri og stærri en frumurnar í fjölgunarsvæðinu. Þroskuðustu frumurnar liggja næst skaftenda þynnunnar. Lengdarvöxtur beina stafar af frumuskiptingu á fjölgunarsvæðinu og þroskun frumna á þroska- og ofvaxtarsvæðinu.

Flestar brjóskfrumurnar á svæði kalkaðs millifrumuefnis, svæðinu næst beinskaftinu, eru dauðar vegna þess að millifrumuefnið umhverfis þær hefur kalkast. Háræðar og beinmyndunarfrumur frá beinskaftinu vaxa inn í svæðið og beinmyndunarfrumurnar seyta beinvef ofan á leifar kalkaða brjósksins. Svæði kalkaðs millifrumuefnis tengir þannig kastþynnuna við beinskaftið. Bein lengist þegar beinvefur bætist við beinskaftið.

Bein halda áfram að lengjast fram á fyrstu fullorðinsár. Hormón stjórna vaxtarhraðanum og síðar verður fjallað um þau. Þegar brjóskfrumur kastþynnunnar hætta að fjölga sér og bein kemur í stað brjósksins stöðvast lengdarvöxturinn. Þá stendur aðeins vaxtarrák eftir af kastþynnunni (mynd 6.19).

Myndin sýnir hægri og vinstri lærlegg framan frá. Á vaxandi lærleggnum er vaxtarplata á mörkum fjærfals og fjærbeinenda. Á nærbeinendanum eru tvær vaxtarplötur. Önnur er neðan lærleggshöfuðsins en hin neðan lærhnútunnar, bungunnar hliðlægt á lærleggnum. Á fullþroskaða lærleggnum eru sömu svæði sýnd eftir að vexti lýkur og kastþynnurnar hafa rýrnað í þunnar, daufar vaxtarrákir.
Mynd 6.19. Þegar bein þroskast breytist kastþynnan í vaxtarrák. (a) Kastþynnur sjást í vaxandi beini. (b) Vaxtarrákir eru leifar kastþynna í fullþroskuðu beini.

Hvernig bein þykkna

Bein þykkna um leið og þau lengjast og þykktarvöxtur getur haldið áfram eftir að lengdarvexti lýkur. Þetta nefnist yfirborðsvöxtur. Beinátfrumur brjóta niður gamalt bein sem klæðir mergholið en beinmyndunarfrumur mynda nýjan beinvef undir beinhimnunni með himnubeinmyndun. Niðurbrot gamals beins meðfram mergholinu og útfelling nýs beins undir beinhimnunni auka bæði þvermál beinskaftsins og mergholsins. Ferlið nefnist beinmótun.

Endurmótun beina

Ferlið þar sem millifrumuefni er brotið niður á einum fleti beins en lagt á annan nefnist beinmótun. Beinmótun fer aðallega fram á vaxtarskeiði beins. Hjá fullorðnum fer hins vegar fram endurmótun beina: gamalt eða skaddað bein er brotið niður á sama fleti og beinmyndunarfrumur leggja nýtt bein í staðinn. Áverkar, hreyfing og önnur virkni örva endurmótun. Síðar í kaflanum verður fjallað um þessi áhrif en jafnvel án áverka eða hreyfingar eru um 5–10 prósent beinagrindarinnar endurmótuð á hverju ári með niðurbroti gamals beins og endurnýjun þess.

Sjúkdómar í …

Stoðkerfinu

OI er skammstöfun fyrir osteogenesis imperfecta, alþjóðlegt heiti beinstökkva. Beinstökkvi er erfðasjúkdómur þar sem bein myndast ekki eðlilega og eru því brothætt og brotna auðveldlega. Sjúkdómurinn er til staðar frá fæðingu og hefur áhrif á einstaklinginn alla ævi.

Erfðabreytingin sem veldur beinstökkva hefur áhrif á framleiðslu líkamans á kollageni, einum mikilvægasta efnisþætti beinmillifrumuefnisins. Alvarleiki sjúkdómsins er breytilegur; sumar gerðir eru vægar en aðrar alvarlegar. Fólk með alvarlegustu gerðirnar verður fyrir mun fleiri beinbrotum en fólk með væga gerð. Tíð og mörg beinbrot leiða yfirleitt til aflögunar beina og lágvaxinnar líkamsgerðar. Bognun rörbeina og sveigja hryggjar eru einnig algeng hjá fólki með beinstökkva. Sveigja hryggjarins getur gert öndun erfiða vegna þess að þrýst er á lungun.

Kollagen er mikilvægt byggingarprótín víða í líkamanum og fólk með beinstökkva getur því einnig glímt við viðkvæma húð, vöðvaslappleika, lausa liði, marbletti af litlu tilefni, tíð nefblóð, stökkar tennur, bláleita augnhvítu og heyrnarskerðingu. Engin þekkt lækning er til við beinstökkva. Meðferð miðar að því að varðveita sem mest sjálfstæði og hreyfigetu og halda beinbrotum í lágmarki. Því er mælt með öruggri hreyfingu, svo sem sundi, þar sem líkaminn verður síður fyrir árekstrum eða þrýstikröftum. Stuðningsspelkur fyrir fótleggi, ökkla, hné og úlnliði eru notaðar eftir þörfum. Göngustafir, göngugrindur eða hjólastólar geta einnig bætt upp veikleika.

Þegar bein brotna eru notaðar gifsumbúðir, spelkur eða stuðningsumbúðir. Í sumum tilvikum er málmstöngum komið fyrir með skurðaðgerð í rörbeinum handleggja og fótleggja. Nú er rannsakað hvort nota megi bisfosfónöt við meðferð beinstökkva. Reykingar og ofþyngd eru sérstaklega áhættusamar fyrir fólk með sjúkdóminn, því vitað er að reykingar veikja bein og aukin líkamsþyngd eykur álagið á þau.

Gagnvirkur tengill

Horfðu á þetta myndskeið til að sjá hvernig bein vex.

Námsgögn.is þýðing á efni frá OpenStax. Frítt frumrit: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/1-introduction Leyfi upprunabókar: CC BY-NC-SA 4.0. Námsgögn er sjálfstætt verkefni; OpenStax hvorki styður né vottar þýðinguna.

FYRRI KAFLI

6.3 Bygging beina

NÆSTI KAFLI

6.5 Beinbrot: viðgerð beina