28.1 Frjóvgun

28.1 Frjóvgun

Frjóvgun er ferli þar sem sáðfruma sameinast annars stigs eggfrumu. Eggfruman lýkur þá annarri meiósuskiptingu (meiósu II) og erfðaefni frumanna tveggja er undirbúið fyrir fyrstu mítósu. Báðar frumurnar eru einlitna og leggja hvor sitt litningasettið til tvílitna okfrumunnar. Kjarnar erfðaefnisins nefnast forkjarnar á þessu stigi; í mönnum rofna kjarnahimnur þeirra áður en litningar beggja raðast á fyrsta mítósuspóluna. Kjarnagenamengi okfrumunnar kemur því að meginstefnu til að hálfu frá hvoru erfðaforeldri, en hvatbera-DNA og flest umfrymisefni koma frá eggfrumunni.

Flutningur sáðfrumna

Við sáðfall komast oft tugir eða hundruð milljóna sáðfrumna í leggöng. Margar þeirra missa fljótt hreyfigetu eða lifa ekki af í súru umhverfi legganga, sem er oft nálægt pH 3.8, þótt sæði dragi tímabundið úr sýrustiginu. Leghálsslím takmarkar inngöngu utan frjósama tímabilsins, en verður greiðfærara umhverfis egglos. Fáar sáðfrumur ná efri hluta æxlunarfæranna; tap þeirra ræðst af flæði, slímhindrunum, ónæmisvörnum og eiginleikum sáðfrumnanna. Samdrættir í legi og eggjaleiðurum geta flýtt flutningi, þannig að þær hröðustu geta náð eggjaleiðara á um 30 mínútum til 2 klukkustundum, en tíminn er breytilegur. Í hagstæðu leghálsslími geta sumar sáðfrumur haldið frjóvgunargetu í um 3–5 daga. Annars stigs eggfruma er hins vegar yfirleitt frjóvgunarhæf í um 12–24 klukkustundir eftir egglos. Því getur frjóvgun orðið eftir samfarir nokkrum dögum fyrir egglos, en líkurnar minnka hratt eftir að frjóvgunargeta eggfrumunnar tapast.

Á leiðinni um æxlunarfærin ganga sáðfrumur í gegnum frjómögnun, það er stigvaxandi lífefnafræðilega virkjun sem gerir þær frjóvgunarhæfar. Breytingarnar fela meðal annars í sér brottflutning kólesteróls og annarra yfirborðsefna úr frumuhimnunni, breytt jónajafnvægi og boðferla sem leiða til ofurvirkrar hreyfingar. Þær undirbúa einnig endahettuviðbragðið við glærbeltið. Endahettan er sérhæft seytihólf á höfði sáðfrumunnar; hún er ekki einfaldlega lysósóm. Sáðfruma sem hefur ekki lokið frjómögnun getur hvorki bundist og brugðist eðlilega við glærbeltinu né runnið saman við eggfrumuna.

Snerting sáðfrumu og eggfrumu

Við egglos losnar annars stigs eggfruma ásamt glærbelti og kórónu kornfrumna út í lífhimnuholið. Totur eggjaleiðarans og vökvastraumar beina frumuflókanum síðan inn í eggjaleiðarann. Frjóvgun verður oftast í eggjaleiðarabiðunni, meðan eggfruman er enn frjóvgunarhæf; flutningur hennar eða snemmfósturvísis til legs getur tekið um 72 klukkustundir eða lengur. Kóróna kornfrumna er ysta frumulagið umhverfis eggfrumuna. Innan hennar liggur glærbeltið, þykkt glýkópróteinlag utan við frumuhimnu eggfrumunnar.

Sáðfrumur komast ekki að eggfrumunni með því að hundruð þeirra grafi sameiginlega braut sem sú fyrsta getur aldrei nýtt. Einstakar sáðfrumur geta farið gegnum kórónu kornfrumna, en árangur ræðst af samspili hreyfingar, frjómögnunar, ensíma, bindingar við glærbeltið og samruna við eggfrumuhimnuna. Margar sáðfrumur geta verið í eggfrumuflókanum, en aðeins ein sameinast eggfrumunni við eðlilega frjóvgun. Lágur fjöldi, skert hreyfigeta eða óeðlileg lögun sáðfrumna getur dregið úr líkum á frjóvgun, en frjósemi ræðst af fleiri þáttum en fjöldanum einum.

Þegar sáðfruma sameinast eggfrumunni virkjast ferli sem hindra fjölfrjóvgun, það er innkomu fleiri en einnar sáðfrumu. Slík hindrun er mikilvæg vegna þess að við fjölfrjóvgun getur myndast þrílita okfruma með þremur litningasettum. Þrílita þungun endar yfirleitt með fósturláti; sjaldgæf lifandi fædd börn með þrílitu lifa að jafnaði aðeins skamma hríð.

Í mönnum og öðrum spendýrum er meginhindrun gegn fjölfrjóvgun kalsíumháð barkarviðbragð eggfrumunnar. Kalsíumbylgjur eftir samruna við sáðfrumu valda því að barkarkorn undir frumuhimnunni losa innihald sitt. Það breytir glærbeltinu, dregur úr bindingu annarra sáðfrumna og gerir því erfiðara að komast í gegn. Hraðri rafblokk með natríumháðri afskautun, sem þekkt er úr sumum sjávardýrum og froskdýrum, hefur ekki verið sýnt fram á sem eðlilega hindrun í mönnum. Í spendýrum myndast heldur ekki sérstök „frjóvgunarhimna“ í þeirri merkingu sem hugtakið hefur hjá sumum öðrum dýrum.

Okfruman

Við egglos er annars stigs eggfruman stöðvuð í metafasa meiósu II. Eftir innkomu sáðfrumu lýkur hún meiósu II og myndar fullþroskaða eggfrumu og annað skautkorn. Einlitna litningasettin frá sáðfrumu og eggfrumu mynda karl- og kvenforkjarna. Forkjarnarnir afþéttast og tvöfalda DNA sitt, en í mönnum renna þeir ekki saman í einn kjarna. Kjarnahimnur þeirra rofna og litningar beggja raðast á sameiginlega mítósuspólu við fyrstu frumuskiptingu. Þar með er mynduð einfruma tvílitna okfruma. Frekari þroskun ræðst ekki af DNA-röðinni einni heldur einnig af genastjórnun, umfrymisþáttum, frumuboðum og umhverfi.

Venjulega losnar ein eggfruma í hverjum eggjastokkahring. Í um 1 prósenti hringa samkvæmt sumum kennsluáætlunum, en með verulegum mun milli þýða, aldurshópa og meðferða, losna tvær eggfrumur og báðar geta frjóvgast. Þá myndast tvær okfrumur sem geta hreiðrað um sig og þroskast í tvíeggja tvíbura. Þeir verða til úr tveimur eggfrumum og tveimur sáðfrumum og eru erfðafræðilega ekki líkari en önnur alsystkini.

Sjaldnar klofnar einn snemmfósturvísir í tvo og myndar eineggja tvíbura. Klofning getur orðið mjög snemma, til dæmis á tveggja frumna stigi, eða síðar þegar kímblöðran hefur um 70–100 frumur. Tímasetning klofningsins hefur áhrif á fylgju- og líknarbelgi: mjög snemmbúinn klofningur getur myndað tvo æðabelgi og tvo líknarbelgi, klofningur nokkru síðar oft sameiginlegan æðabelg en tvo líknarbelgi og enn síðari klofningur sameiginlegan æðabelg og líknarbelg. Mjög seinn eða ófullkominn klofningur getur myndað samvaxna tvíbura. Tvær fylgjur geta jafnframt legið saman eða runnið saman og því er ytra útlit fylgjunnar ekki eitt og sér örugg vísbending um uppruna tvíbura.