14.3 Hreyfisvörun
14.3 Hreyfisvörun
Námsmarkmið
Í lok þessa kafla áttu að geta:
- Talið upp þætti grunnúrvinnslurásar hreyfikerfisins
- Lýst braut niðurstigandi hreyfifyrirmæla frá heilaberki til beinagrindarvöðva
- Borið saman ólíkar niðurstigandi brautir, bæði með hliðsjón af byggingu og starfsemi
- Útskýrt hvernig hreyfing hefst fyrir tilstilli taugatenginga
- Lýst nokkrum viðbragðsbogum og hlutverki þeirra
Það sem einkennir viljastýrða taugakerfið er að það stjórnar beinagrindarvöðvum. Líkamsskynin upplýsa taugakerfið um ytra umhverfið en svar þess birtist sem viljastýrð vöðvahreyfing. Orðið „viljastýrð“ gefur til kynna að meðvituð ákvörðun liggi að baki hreyfingunni. Sumir þættir viljastýrða kerfisins nota þó viljastýrða vöðva án meðvitaðrar stjórnunar. Við getum til dæmis látið öndunina færast undir ómeðvitaða stjórn þegar athygli okkar beinist að öðru verkefni. Vöðvarnir sem annast grunnferli öndunar eru hins vegar einnig notaðir við tal, sem er alfarið viljastýrt.
Svörun heilabarkar
Byrjum á skynáreitum sem nemafrumur hafa skráð og upplýsingum sem hafa borist eftir uppstigandi brautum til miðtaugakerfisins. Í heilaberki tekur tengiúrvinnsla við af fyrstu úrvinnslu skynjunar og síðan samþætting í fjölskynsvæðum barkarins. Á þessum úrvinnslustigum má fella skynjun inn í minni en mikilvægara er að þau leiða til svörunar. Þegar úrvinnslu í frumskynsvæðum, tengiskynsvæðum og samþættandi skynsvæðum lýkur hefst sambærileg röð hreyfiúrvinnslu, yfirleitt á öðrum svæðum heilabarkarins.
Skynsvæði heilabarkarins eru í hnakkablaði, gagnaugablaði og hvirfilblaði en hreyfistarfsemi er að mestu stjórnað af ennisblaðinu (sjá mynd 13.7). Fremstu svæði ennisblaðsins, framennissvæðin, eru mikilvæg fyrir stýrifærni, það er hugræna starfsemi sem leiðir til markmiðsbundinnar hegðunar. Til þessara æðri hugrænu ferla telst vinnsluminni, sem hefur verið líkt við „minnismiða hugans“ og hjálpar okkur að skipuleggja og birta upplýsingar sem eru ekki í nánasta umhverfi. Framennisblaðið annast einnig þætti athygli, svo sem að hemja truflandi hugsanir og athafnir þannig að einstaklingur geti einbeitt sér að markmiði og beint hegðun sinni að því að ná því.
Starfsemi framennisbarkarins er órjúfanlegur þáttur í persónuleika einstaklings því hún ræður að miklu leyti hvað hann ætlar sér og hvernig hann framkvæmir áætlanir sínar. Þekkt dæmi um skaða á framennisberki er slys Phineas Gage árið 1848. Hann starfaði við járnbrautarlagningu þegar málmstöng gekk í gegnum framennisbörk hans (mynd 14.27). Hann lifði slysið af en samkvæmt frásögnum annarra breyttist persónuleiki hans verulega. Vinir sögðu að hann væri ekki lengur líkur sjálfum sér. Fyrir slysið hafði hann verið vinnusamur og geðþekkur en eftir það varð hann auðreittur, skapstyggur og latur. Breytingarnar kunna að hafa verið ýktar þegar sagan gekk manna á milli og sum hegðunin stafaði líklega af áfengi sem hann notaði við verkjum. Frásagnirnar benda þó til þess að sumir þættir persónuleika hans hafi breyst. Nýrri gögn sýna jafnframt að þótt líf hans hafi gjörbreyst gat hann síðar starfað sem vagnstjóri. Það bendir til að heilinn geti náð sér jafnvel eftir jafn alvarlegan áverka.
Síðstigs hreyfibarkarsvæði
Þegar hreyfisvörun verður til þarf stýrifærni framennisbarkarins að koma raunverulegum hreyfingum af stað. Ein leið til að afmarka framennissvæðið er að telja til þess hvert það svæði ennisblaðsins sem veldur ekki hreyfingu við raförvun. Þessi svæði eru fyrst og fremst fremst í ennisblaðinu. Önnur svæði ennisblaðsins eru barkarsvæðin sem framkalla hreyfingu. Framennissvæðin varpa til síðstigs hreyfibarkarsvæða, þar á meðal forhreyfibarkarins og viðbótarhreyfisvæðisins.
Tvö mikilvæg svæði sem aðstoða við að áætla og samhæfa hreyfingar liggja við frumhreyfibörkinn. Forhreyfibörkurinn liggur hliðlægar en viðbótarhreyfisvæðið miðlægar og ofar. Forhreyfisvæðið hjálpar til við að stjórna hreyfingum bolvöðva sem viðhalda líkamsstöðu meðan á hreyfingu stendur. Talið er að viðbótarhreyfisvæðið annist áætlanagerð og samhæfingu hreyfinga. Það stýrir einnig röð hreyfinga sem byggist á fyrri reynslu, það er lærðum hreyfingum. Taugafrumur þessara svæða eru virkastar rétt áður en hreyfing hefst. Svæðin gætu til dæmis undirbúið líkamann fyrir hreyfingarnar sem þarf til að aka af stað þegar búist er við að umferðarljós breytist.
Við þessi tvö svæði liggja tvær sérhæfðar stöðvar hreyfiáætlunar. Augnstýrisvæði ennisblaðsins annast augnhreyfingar sem svar við sjónáreitum og hafa beina tengingu við efri hól. Framan við forhreyfibörkinn og frumhreyfibörkinn er auk þess Broca-svæðið; forhreyfibörkurinn liggur einnig ofan við Broca-svæðið. Það stjórnar hreyfingum þeirra bygginga sem mynda tal og er nefnt eftir frönskum skurðlækni og líffærafræðingi sem rannsakaði sjúklinga sem gátu ekki myndað tal. Málskilningur þeirra var óskertur en þeir gátu ekki myndað talhljóð, sem benti til skemmda eða vanþroska á Broca-svæðinu.
Frumhreyfibörkur
Frumhreyfibörkurinn liggur í fremri miðlægri heilafellingu ennisblaðsins. Taugaskurðlæknirinn Walter Penfield lagði grunn að stórum hluta þekkingar okkar á frumhreyfiberkinum með raförvun á yfirborði stórheilans. Penfield örvaði yfirborð barkarins meðan sjúklingurinn var aðeins í staðdeyfingu og gat því fylgst með svöruninni. Þetta leiddi til þeirrar hugmyndar að fremri miðlæg heilafelling örvaði vöðvahreyfingar beint. Nú vitum við að frumhreyfibörkurinn tekur við ílagi frá nokkrum svæðum sem aðstoða við að áætla hreyfingar. Meginúttak hans örvar taugafrumur í mænunni sem síðan koma samdrætti beinagrindarvöðva af stað.
Frumhreyfibörkurinn er skipulagður á svipaðan hátt og frumlíkamsskynbörkurinn. Þar er staðfræðilegt kort af líkamanum sem myndar hreyfihómúnkúlus (sjá mynd 14.23). Taugafrumur sem stjórna vöðvum fóta og neðri hluta fótleggja eru í miðlægum vegg fremri miðlægu heilafellingarinnar. Svæðin fyrir læri, bol og öxl liggja á brún langskorunnar en svæðin fyrir hönd og andlit hliðlægt í fellingunni. Hlutfallslega meira rými er ætlað vöðvum með meiri ítaugun. Vöðvar sem framkvæma nákvæmar og fimar hreyfingar, svo sem vöðvar fingra og neðri hluta andlits, fá mest rými í berkinum. „Kraftvöðvar“ sem framkvæma grófari hreyfingar, svo sem vöðvar rass og baks, taka mun minna rými í hreyfiberkinum.
Niðurstigandi brautir
Hreyfiúttak frá berkinum gengur niður í heilastofn og mænu og stjórnar vöðvum fyrir tilstilli hreyfitaugafrumna. Betz-frumur eru stórar barkartaugafrumur í frumhreyfiberkinum sem mynda taugamót við neðri hreyfitaugafrumur í heilastofni eða mænu. Símar Betz-frumnanna ganga eftir tveimur niðurstigandi brautum: barkar- og heilastofnsbraut annars vegar og barkar- og mænubraut hins vegar. Heiti beggja brauta lýsir upptökum þeirra í berkinum og marksvæðum þeirra, annaðhvort heilastofni eða mænu.
Þessar tvær niðurstigandi brautir annast meðvitaðar eða viljastýrðar hreyfingar beinagrindarvöðva. Hreyfifyrirmæli frá frumhreyfiberki berast eftir símum Betz-frumna og virkja neðri hreyfitaugafrumur annaðhvort í hreyfikjörnum heilatauga eða framhorni mænunnar. Símar barkar- og heilastofnsbrautarinnar ganga sömu megin, það er frá berki til hreyfikjarna sömu megin í taugakerfinu. Símar barkar- og mænubrautarinnar ganga hins vegar að mestu gagnstætt: þeir krossa miðlínu heilastofns eða mænu og mynda taugamót gagnstæðu megin í líkamanum. Hreyfibörkur hægra heilahvels stjórnar því vöðvum vinstra megin í líkamanum og öfugt.
Barkar- og mænubrautin gengur frá berkinum niður um djúpt hvítt efni stórheilans. Síðan liggur hún milli rófukjarna og gráhýðis botnkjarnanna í knippi sem nefnist innhýði. Brautin heldur áfram um miðheilann í heilasneplum og gengur síðan gegnum brúna. Þegar hún gengur inn í mænukylfuna myndar hún stóra hvítuefnisbraut sem nefnist strýturnar (mynd 14.28). Strýtukrossinn er kennileiti við mörk mænukylfu og mænu; þar krossar meirihluti þráða barkar- og mænubrautarinnar yfir á gagnstæða hlið. Á þessum stað skiptist brautin í tvo hluta sem stjórna hvor sínu sviði vöðvakerfisins.
Stjórnun útlimavöðva
Hliðlæg barkar- og mænubraut er gerð úr þráðum sem krossa miðlínuna í strýtukrossinum (sjá mynd 14.28). Símarnir ganga úr fremri stöðu í strýtum mænukylfunnar yfir í hliðlægan stuðul mænunnar. Þeir stjórna útlimavöðvum.
Stjórnun útlimavöðva felur í sér að hliðlæga barkar- og mænubrautin hreyfir vöðva handleggja og fótleggja. Framhorn mænunnar eru breiðari bæði neðarlega í hálshluta hennar og í lendahluta. Það endurspeglar þann mikla fjölda vöðva sem hreyfitaugafrumurnar stjórna. Hálsstækkunin er sérstaklega mikil vegna nákvæmrar stjórnunar á fíngerðum vöðvum efri útlima, einkum fingra. Lendarstækkunin er minna áberandi vegna þess að fínhreyfistjórn neðri útlima er minni.
Stjórnun ásvöðva
Fremri barkar- og mænubrautin stjórnar vöðvum bolsins (sjá mynd 14.28). Símar hennar krossa ekki í mænukylfunni heldur halda sig fremst þegar þeir ganga niður heilastofninn og inn í mænuna. Þeir halda síðan áfram niður að því mænustigi þar sem þeir mynda taugamót við neðri hreyfitaugafrumu. Þegar réttu stigi er náð krossa símarnir og ganga inn í framhornið hinum megin í mænunni. Þar mynda þeir taugamót við samsvarandi neðri hreyfitaugafrumur. Neðri hreyfitaugafrumurnar liggja miðlægt í framhorninu því þær stjórna ásvöðvum bolsins.
Þar sem hreyfingar bolsins ná til beggja hliða líkamans er fremri barkar- og mænubrautin ekki eingöngu gagnstæð. Sumar hliðargreinar hennar varpa til framhorns sömu megin og stjórna samverkandi vöðvum þeirrar hliðar eða hamla gagnvirkum vöðvum fyrir tilstilli millitaugafrumna í framhorninu. Með áhrifum á báðar hliðar líkamans getur fremri barkar- og mænubrautin samhæft stöðuvöðva við víðtækar líkamshreyfingar. Þessir samhæfandi símar eru oft taldir tvíhliða því þeir ganga bæði sömu megin og gagnstætt.
Utanstrýtustjórnun
Aðrar niðurstigandi tengingar milli heilans og mænunnar nefnast utanstrýtukerfið. Heitið vísar til þess að kerfið liggur utan barkar- og mænubrautarinnar, sem myndar strýturnar í mænukylfunni. Nokkrar brautir sem eiga upptök í heilastofni tilheyra þessu kerfi.
Þak- og mænubrautin varpar frá miðheila til mænu og er mikilvæg fyrir stöðuhreyfingar sem efri hóll stýrir. Heiti brautarinnar vísar til annars heitis efri hóls, miðheilasúðarinnar eða þaksins. Dreif- og mænubrautin tengir dreifina, dreift svæði gráa efnisins í heilastofni, við mænuna. Hún hefur áhrif á bolvöðva og nærvöðva útlima sem tengjast líkamsstöðu og hreyfingu líkamans úr stað, stuðlar að vöðvaspennu og hefur áhrif á ósjálfráða starfsemi. Anddyris- og mænubrautin tengir kjarna anddyriskerfisins í heilastofni við mænuna. Þannig má stilla líkamsstöðu, hreyfingar og jafnvægi á grundvelli jafnvægisupplýsinga anddyriskerfisins.
Byggingar neðan heilabarkar hafa áhrif á brautir utanstrýtukerfisins. Tengingar milli síðstigs hreyfibarkarsvæða og utanstrýtukerfisins móta til dæmis hreyfingar hryggsúlu og höfuðkúpu. Botnkjarnarnir, sem skipta máli við að stýra hreyfingu sem miðtaugakerfið kemur af stað, hafa bæði áhrif á utanstrýtukerfið og afturboð þess um stúku til hreyfibarkarins.
Meðvituð vöðvahreyfing er flóknari en að senda eitt fyrirmæli frá fremri miðlægu heilafellingunni til réttra hreyfitaugafrumna. Við hverja líkamshreyfingu senda vöðvarnir upplýsingar aftur til heilans og hann sendir þeim stöðugt endurskoðuð fyrirmæli. Litli heilinn er mikilvægur þáttur hreyfikerfisins því hann ber hreyfifyrirmæli stórheilans saman við stöðuskynsendurgjöf. Þræðir barkar- og mænubrautarinnar sem varpa til framhorns mænunnar hafa greinar sem mynda einnig taugamót við taugafrumur í brúnni; þær varpa síðan til litla heilans. Stöðuskynupplýsingar afturstuðlakerfisins mynda auk þess hliðlæga vörpun til mænukylfunnar sem heldur áfram til litla heilans. Þessir tveir upplýsingastraumar eru bornir saman í berki litla heilans. Misræmi milli hreyfifyrirmæla stórheilans og upplýsinga stöðunema um líkamsstöðu veldur því að litli heilinn örvar rauðkjarnann í miðheilanum. Rauðkjarninn sendir síðan leiðréttandi fyrirmæli til mænunnar eftir rauðkjarna- og mænubrautinni.
Ganga í vatni sýnir vel hvernig litli heilinn leiðréttir hreyfifyrirmæli stórheilans. Upphafleg fyrirmæli stórheilans um göngu kalla fram vel samhæfða röð lærðra hreyfinga. Í vatni getur líkaminn þó ekki framkvæmt venjulega gönguhreyfingu samkvæmt þeim fyrirmælum. Litli heilinn getur breytt hreyfifyrirmælunum og örvað fótvöðvana til að taka stærri skref gegn viðnámi vatnsins. Hann getur gert nauðsynlegar breytingar um rauðkjarna- og mænubrautina. Mænuviðbrögð eiga einnig þátt í að móta grunnfyrirmælin um göngu en litli heilinn reiknar út viðeigandi svar. Þegar litli heilinn starfar ekki eðlilega skerðast samhæfing og jafnvægi verulega. Ýktasta dæmið sést við óhóflega áfengisneyslu. Áfengi hamlar getu litla heilans til að túlka stöðuskynsendurgjöf og gerir því erfiðara að samhæfa líkamshreyfingar, svo sem að ganga eftir beinni línu eða stýra hendinni að nefbroddi.
Úttak framhorns
Viljastýrða taugakerfið sendir eingöngu úttak til beinagrindarvöðva. Neðri hreyfitaugafrumurnar, sem annast samdrátt þessara vöðva, eru í framhorni mænunnar. Þessar stóru, fjölskauta taugafrumur hafa krans griplna umhverfis frumubolinn og síma sem gengur út úr framhorninu. Síminn liggur um fremri rót mænutaugar og sameinast mænutauginni sem kemur fram. Hann er tiltölulega langur því hann þarf að ná til vöðva á útlægum svæðum líkamans. Þvermál frumubolanna getur verið nokkur hundruð míkrómetrar til að standa undir svo löngum síma. Sumir símar eru metri að lengd, svo sem símar hreyfitaugafrumna í lendahluta sem ítauga vöðva stórutánna.
Símarnir greinast einnig og ítauga marga vöðvaþræði. Hreyfitaugafruma og allir vöðvaþræðirnir sem hún stjórnar mynda saman hreyfieiningu. Stærð hreyfieininga er mismunandi. Sumar geta innihaldið allt að 1000 vöðvaþræði, til dæmis í fjórhöfðavöðva læris, en aðrar aðeins 10 þræði, til dæmis í ytri augnvöðva. Fjöldi vöðvaþráða í hreyfieiningu er í samræmi við nákvæmni stjórnunar vöðvans. Vöðvar með fínni hreyfistjórn tengjast auk þess fleiri hreyfieiningum og þurfa því stærra staðfræðilegt svæði í frumhreyfiberkinum.
Símar hreyfitaugafrumna tengjast vöðvaþráðum við taugavöðvamót. Þetta er sérhæfð taugamótabygging þar sem margir símaendar mynda taugamót við vöðvafrumuhimnu vöðvaþráðarins. Taugamótabólur hreyfitaugafrumnanna losa asetýlkólín sem binst viðtökum í vöðvafrumuhimnunni. Binding asetýlkólíns opnar bindilstýrð jónagöng og eykur flæði katjóna yfir himnuna. Við það afskautast vöðvafrumuhimnan og vöðvasamdráttur hefst. Önnur taugamót mynda stigspennur sem þurfa að ná örvunarþröskuldi í postsynaptískri markfrumu. Virkni við taugavöðvamót leiðir hins vegar með áreiðanlegum hætti til samdráttar vöðvaþráðar við hvert taugaboð frá hreyfitaugafrumu. Tíðni boðanna getur þó haft áhrif á styrk samdráttar og fjölda vöðvaþráða sem dragast saman.
Viðbrögð
Í upphafi kaflans voru viðbrögð kynnt sem dæmi um grunnþætti viljastýrða taugakerfisins. Einföld líkamsviðbrögð ná ekki til æðri stöðva sem annast meðvitaða eða viljastýrða hreyfingu. Viðbrögð geta verið mænuviðbrögð eða heilataugaviðbrögð eftir því hvaða taugar og miðlægir þættir taka þátt. Dæmið í upphafi kaflans lýsti hita- og sársaukaskyni frá heitri eldavélarhellu sem veldur fráhvarfi handleggsins. Tenging í mænunni kemur þá af stað samdrætti tvíhöfðavöðva upparms. Lýsingin á fráhvarfsviðbragðinu var einfölduð í innganginum til að draga fram þætti viljastýrða taugakerfisins. Til að gera viðbrögðum full skil þarf þó að skoða dæmið nánar.
Þegar höndin er dregin frá eldavélarhellunni má ekkert hægja á viðbragðinu. Þegar tvíhöfðavöðvi upparms dregst saman þarf gagnvirki þríhöfðavöðvi upparms að slaka. Þar sem taugavöðvamót eru eingöngu örvandi dregst tvíhöfðavöðvinn saman þegar hreyfitaugin er virk. Slökun beinagrindarvöðva er hins vegar ekki virk. Þess í stað þarf að draga úr virkni hreyfitaugafrumunnar, það er að hamla henni. Í fráhvarfsviðbragði við heitri hellu gerist það fyrir tilstilli millitaugafrumu í mænunni. Frumubolur hennar er í afturhorni mænunnar og sími skyntaugafrumunnar sem nemur brunann myndar taugamót við hana. Við örvunina hamlar millitaugafruman hreyfitaugafrumunni sem stjórnar þríhöfðavöðva upparms. Hún losar taugaboðefni eða annað boðefni sem yfirskautar hreyfitaugafrumuna og dregur úr líkum á að hún komi af stað boðspennu. Þegar hreyfitaugafrumunni er hamlað slakar þríhöfðavöðvinn. Án samdráttar gagnvirka vöðvans verður fráhvarfið frá heitu hellunni hraðara og frekari vefjaskemmdir minnka.
Annað dæmi um fráhvarfsviðbragð er þegar stigið er á sársaukafullt áreiti, svo sem teiknibólu eða hvassan stein. Skaðanemarnir sem virkjast örva hreyfitaugafrumur sem valda samdrætti fremri sköflungsvöðva og þar með ristarbeygju fótar. Hamlandi millitaugafruma, sem hliðargrein skaðanemaþráðar virkjar, hamlar hreyfitaugafrumum kálfavöðva og sólavöðva og stöðvar ilbeygju. Mikilvægur munur er að ilbeygja er líklega þegar hafin þegar fóturinn þrýstist niður á teiknibóluna. Samdráttur fremri sköflungsvöðva er því ekki mikilvægasti þáttur viðbragðsins, því áframhaldandi ilbeygja myndi valda frekari skaða þegar stigið væri fastar á bóluna.
Önnur gerð viðbragðs er teygjuviðbragð. Þegar beinagrindarvöðvi teygist virkjast vöðvaspóla. Sími frá nemabyggingunni veldur beinum samdrætti vöðvans en hliðargrein vöðvaspóluþráðarins hamlar jafnframt hreyfitaugafrumum gagnvirkra vöðva. Viðbragðið hjálpar til við að halda vöðvum í stöðugri lengd. Algengt dæmi er hnéskeljarviðbragðið sem kallað er fram í líkamsskoðun með því að slá gúmmíhamri á hnéskeljarbandið.
Sérhæft viðbragð sem verndar yfirborð augans er hornhimnuviðbragðið, einnig nefnt blikkviðbragð. Snertiáreiti á hornhimnu kemur af stað blikki; sterkt ljós gerir það einnig í skyldu viðbragði. Skynþátturinn berst um þrenndartaugina, sem flytur líkamsskynupplýsingar frá andliti, eða um sjóntaugina þegar áreitið er sterkt ljós. Hreyfisvörunin berst um andlitstaugina og ítaugar hringvöðva augans beggja vegna. Viðbragðið er oft prófað í líkamsskoðun með loftblæstri eða léttri snertingu bómullarenda.