14.1 Skynjun

Frumur sem túlka upplýsingar um umhverfið geta verið (1) taugafruma með frjálsan taugaenda, þar sem griplur liggja í vefnum sem tekur við skynáreitinu; (2) taugafruma með hylktan taugaenda, þar sem skyntaugaendarnir eru umluktir bandvef sem eykur næmi þeirra; eða (3) sérhæfð nemafruma með sérstaka byggingarþætti sem túlka tiltekna gerð áreitis (mynd 14.2). Sársauka- og hitanemar í leðurhúð eru dæmi um taugafrumur með frjálsa taugaenda. Í leðurhúð eru einnig Pacini-korn, það er taugafrumur með hylkta taugaenda sem bregðast við þrýstingi og snertingu. Frumurnar í sjónhimnunni sem bregðast við ljósáreiti eru dæmi um sérhæfðar nemafrumur, ljósnema.

Bragðskyn er sérskyn tengt tungunni. Yfirborð tungunnar og annarra hluta munnholsins er klætt lagskiptri flöguþekju. Upphækkaðir hnúðar sem kallast tungutotur (singular = papilla) innihalda byggingarnar sem sjá um bragðumbreytingu. Tungutotur eru af fjórum gerðum eftir útliti (mynd 14.3): umgirtar totur, blaðtotur, þráðtotur og svepptotur. Innan tungutotanna eru bragðlaukar með sérhæfðum bragðnemafrumum sem umbreyta bragðáreitum. Nemafrumurnar eru næmar fyrir efnum í fæðunni sem tekin er inn og losa taugaboðefni í samræmi við magn efnanna í henni. Taugaboðefni frá bragðfrumunum geta virkjað skyntaugafrumur í andlitstaug, tungu- og koktaug og skreyjutaug.

Saltbragð er einfaldlega skynjun natríumjóna ^(Na+) í munnvatni. Þegar saltur matur er borðaður klofna saltkristallarnir í jónirnar Na+ og Cl–, sem leysast upp í munnvatninu. Styrkur Na+ verður mikill utan bragðfrumnanna og myndar brattan styrkhalla sem knýr dreifingu jónanna inn í frumurnar. Innflæði Na+ afskautar frumuhimnuna og viðtakaspenna myndast.

Súrt bragð er skynjun ^á styrk H+. Líkt og natríumjónir í söltu bragði fara vetnisjónirnar inn í frumuna og koma afskautun af stað. Súrt bragð er í grundvallaratriðum skynjun sýra í fæðunni. Hækkandi styrkur vetnisjóna í munnvatni, það er lækkandi sýrustig þess, veldur sífellt sterkari stigspennum í bragðfrumum. Appelsínusafi inniheldur til dæmis sítrónusýru og bragðast súr vegna þess að sýrustig hans er um 3. Hann er þó oft sættur svo sætubragðið dylji það súra.

Salt og súrt bragð verða til fyrir tilstilli katjónanna Na+ og H+. Hin brögðin myndast þegar sameindir úr fæðu bindast G-próteintengdum viðtaka. G-próteinboðkerfi leiðir að lokum til afskautunar bragðfrumunnar. Sætt bragð er næmi bragðfrumna fyrir glúkósa sem er uppleystur í munnvatni. Aðrar einsykrur, svo sem frúktósi, og gervisætuefni, svo sem aspartam (NutraSweet™), sakkarín eða súkralósi (Splenda™), virkja einnig sætviðtaka. Sækni þessara sameinda í viðtakann er mismikil og sumar bragðast sætari en glúkósi vegna þess að þær bindast G-próteintengda viðtakanum með öðrum hætti.

Líkt og bragðskyn bregst lyktarskyn við efnaáreitum. Lyktarnemataugafrumur eru á litlu svæði efst í nefholinu (mynd 14.4). Svæðið nefnist lyktarþekja og inniheldur tvískauta skyntaugafrumur. Hver lyktarskyntaugafruma hefur griplur sem ganga frá toppfleti þekjunnar út í slímið sem klæðir holið. Þegar loftbornum sameindum er andað inn um nefið fara þær yfir lyktarþekjuna og leysast upp í slíminu. Lyktarsameindirnar bindast prótínum sem halda þeim uppleystum í slíminu og hjálpa til við flutning þeirra að lyktargriplunum. Lyktarefnis- og prótínflókinn binst viðtakaprótíni í frumuhimnu lyktargriplu. Viðtakarnir eru G-próteintengdir og mynda stigspennu í lyktartaugafrumunum.

Heyrn er umbreyting hljóðbylgna í taugaboð sem byggingar eyrans gera mögulega (mynd 14.5). Stóra, holdkennda byggingin á hlið höfuðsins nefnist eyrnarblaðka. Sumar heimildir kalla hana einnig eyrnaspaða, en það heiti á betur við hreyfanlega byggingu eins og ytra eyra kattar. C-laga fellingar eyrnarblöðkunnar beina hljóðbylgjum að hlustinni. Hlustin gengur inn í höfuðkúpuna um ytra hlustarop gagnaugabeinsins. Innst í hlustinni er hljóðhimnan, eða eyrnatromman, sem titrar þegar hljóðbylgjur skella á henni. Eyrnarblaðka, hlust og hljóðhimna nefnast saman ytra eyra. Miðeyrað er holrúm sem þrjú smá bein, heyrnarbeinin, liggja yfir. Heyrnarbeinin þrjú eru hamar, steðji og ístað. Hamarinn festist við hljóðhimnuna og liðtengist steðjanum sem liðtengist síðan ístaðinu. Ístaðið tengist innra eyranu, þar sem hljóðbylgjunum er umbreytt í taugaboð. Miðeyrað tengist kokinu um kokhlustina sem jafnar loftþrýsting beggja vegna hljóðhimnunnar. Kokhlustin er venjulega lokuð en opnast snögglega þegar kokvöðvar dragast saman við kyngingu eða geispa.

Egglaga glugginn er við upphaf vökvafyllts gangs í kuðungnum sem nefnist anddyrisstigi. Hann liggur frá egglaga glugganum ofan við kuðungsganginn, miðhol kuðungsins sem inniheldur taugafrumurnar sem umbreyta hljóði. Við efsta hluta kuðungsins sveigist anddyrisstiginn yfir kuðungsganginn. Vökvafyllti gangurinn, sem þar nefnist hljóðhimnustigi, liggur síðan aftur til botns kuðungsins neðan við kuðungsganginn. Hljóðhimnustiginn endar við kringlótta gluggann, sem er hulinn himnu sem heldur vökvanum innan stigans. Þegar titringur heyrnarbeinanna berst um egglaga gluggann hreyfist vökvinn í anddyris- og hljóðhimnustiga í bylgjum. Tíðni vökvabylgnanna samsvarar tíðni hljóðbylgnanna (mynd 14.6). Himnan yfir kringlótta glugganum bungar út eða dregst inn með hreyfingu vökvans í hljóðhimnustiganum.

Þversnið af kuðungnum sýnir að anddyris- og hljóðhimnustigi liggja hvor sínum megin við kuðungsganginn (mynd 14.7). Í kuðungsganginum eru Corti-líffæri sem umbreyta bylgjuhreyfingu stiganna tveggja í taugaboð. Corti-líffærin liggja ofan á grunnhimnunni, þeim hluta kuðungsgangsins sem er milli Corti-líffæranna og hljóðhimnustigans. Þegar vökvabylgjurnar hreyfast um anddyris- og hljóðhimnustiga hreyfist grunnhimnan á tilteknum stað eftir tíðni bylgjanna. Hátíðnibylgjur hreyfa svæði grunnhimnunnar nærri botni kuðungsins en lágtíðnibylgjur svæðið nærri toppi hans.

Corti-líffærin innihalda hárfrumur sem draga heiti sitt af hárlíkum skynhárum á toppfleti þeirra (mynd 14.8). Skynhárin eru röð örtotulíkra bygginga sem raðast frá þeirri hæstu til þeirrar lægstu. Próteinþræðir tengja aðliggjandi hár í hverri röð þannig að röðin sveigist þegar grunnhimnan hreyfist. Skynhárin ganga frá hárfrumunum upp að þekjuhimnunni fyrir ofan, sem festist miðlægt við Corti-líffærið. Þegar þrýstibylgjur í stigunum hreyfa grunnhimnuna rennur þekjuhimnan yfir skynhárin. Við það sveigjast þau ýmist að hæsta hári hverrar raðar eða frá því. Þegar skynhárin sveigjast að hæsta hárinu opnar tog í próteintengjunum jónagöng í himnu hárfrumunnar. Himnan afskautast og kemur af stað taugaboðum sem berast eftir aðlægum taugaþráðum tengdum hárfrumunum. Þegar skynhárin sveigjast að lægsta hárinu slaknar á tengjunum og jónagöngin lokast. Þegar ekkert hljóð er til staðar og skynhárin standa bein er þó lítilsháttar tog í tengjunum sem heldur himnuspennu hárfrumunnar vægt afskautaðri.

Eins og áður kom fram hreyfist tiltekið svæði grunnhimnunnar aðeins ef hljóðið sem berst inn hefur ákveðna tíðni. Þar sem þekjuhimnan hreyfist aðeins þar sem grunnhimnan hreyfist bregðast hárfrumur á því svæði einnig aðeins við hljóði af þessari tíðni. Þegar tíðni hljóðs breytist virkjast því ólíkar hárfrumur eftir endilangri grunnhimnunni. Kuðungurinn kóðar heyrnaráreiti með tíðni milli 20 og 20,000 Hz, sem er það tíðnisvið sem mannseyrað greinir. Einingin herts mælir tíðni hljóðbylgna sem fjölda sveiflna á sekúndu. Hárfrumur við topp kuðungsins nema tíðni allt niður í 20 Hz. Hárfrumur við botn kuðungsins, nærri kringlótta og egglaga glugganum, kóða tíðni á hærra sviði, um 20 KHz (mynd 14.10). Flest heyrnaráreiti eru blanda hljóða með margs konar tíðni og styrk, sem útslag hljóðbylgjunnar táknar. Hárfrumurnar eftir endilöngum kuðungsganginum eru hver um sig næmar fyrir tiltekinni tíðni og gera kuðungnum kleift að aðgreina heyrnaráreiti eftir tíðni, rétt eins og prisma skilur sýnilegt ljós í liti þess.

Skjóða og posi eru að mestu gerð úr vef sem nefnist skynblettur (plural = maculae). Skynbletturinn er gerður úr hárfrumum sem stoðfrumur umlykja. Skynhár hárfrumnanna ganga inn í seigfljótandi hlaup sem nefnist jafnvægiskornahimna (mynd 14.11). Ofan á himnunni er lag kalsíumkarbónatkristalla sem kallast jafnvægiskorn. Kornin gera himnuna í reynd þunga að ofan. Við hreyfingar höfuðs hreyfist jafnvægiskornahimnan óháð skynblettinum. Þegar höfðinu er hallað rennur himnan yfir skynblettinn í stefnu þyngdaraflsins. Hreyfing himnunnar sveigir skynhárin þannig að sumar hárfrumur afskautast en aðrar yfirskautast. Heilinn túlkar nákvæma stöðu höfuðsins út frá mynstri afskautunar hárfrumnanna.

Bogagangarnir eru þrjár hringlaga viðbætur við anddyrið. Einn þeirra liggur í láréttu plani en hinir tveir í lóðréttu plani. Fremri og aftari lóðréttu gangarnir liggja í um 45 gráðu horni við þykktarplanið (mynd 14.12). Við botn hvers bogagangs, þar sem hann tengist anddyrinu, er útvíkkað svæði sem nefnist lykja. Í lykjunni eru hárfrumur sem bregðast við snúningshreyfingu, svo sem þegar höfðinu er snúið til að segja „nei“. Skynhár hárfrumnanna ganga inn í hveljuna, himnu sem festist við efri hluta lykjunnar. Þegar höfuðið snýst í plani samhliða bogagangi dregst vökvinn aftur úr og sveigir hveljuna í gagnstæða átt við hreyfingu höfuðsins. Í bogagöngunum eru nokkrar lykjur sem liggja ýmist lárétt eða lóðrétt. Með samanburði á innbyrðis hreyfingum láréttra og lóðréttra lykja getur jafnvægiskerfið greint stefnu flestra höfuðhreyfinga í þrívíðu (3-D) rúmi.

Aðrir líkamsskynnemar eru í liðum og vöðvum. Tognemar fylgjast með togi í sinum, vöðvum og liðhlutum. Hefur þú til dæmis teygt vöðva fyrir eða eftir æfingu og tekið eftir því að aðeins er hægt að teygja þá að vissu marki áður en þeir kippast aftur í minna teygða stöðu? Þetta viðbragð hefst í tognemum og kemur í veg fyrir vöðvarifu. Slíkir nemar geta einnig komið í veg fyrir of mikinn vöðvasamdrátt. Í beinagrindarvöðvum nefnast þeir vöðvaspólur. Golgi-sinlíffæri umbreyta á svipaðan hátt togi í sinum. Kólfkorn eru einnig í liðpokum og mæla tog í byggingum stoðkerfisins innan liðarins. Gerðir taugaenda, staðsetning þeirra og áreitin sem þeir umbreyta eru sýnd í töflu 14.1.

Sjón er sérskyn sem byggist á umbreytingu ljósáreita sem augun taka við. Augun liggja í augntóttum höfuðkúpunnar. Beinveggir augntóttanna umlykja augnknettina, vernda þá og festa mjúkvefi augnanna (mynd 14.13). Augnlokin, með augnhár við brúnirnar, verja augun gegn rispum með því að stöðva agnir sem gætu lent á yfirborði þeirra. Innra yfirborð hvors augnloks er þunn himna sem nefnist augnloksslímhúð. Augnslímhúðin nær yfir hvít svæði augans, augnhvítuna, og tengir augnlokin við augnknöttinn. Tár myndast í tárakirtlinum sem liggur innan augntóttar ofan og hliðlægt við augnknöttinn. Tárin renna um táragöng, yfir yfirborð augnknattarins og augnslímhúðina að innri augnkróknum og skola burt aðskotaögnum. Umfram tár renna loks inn í nefholið.

Sex ytri augnvöðvar, sem eiga upptök á beinum augntóttarinnar og festast við yfirborð augnknattarins, hreyfa augað innan augntóttarinnar (mynd 14.14). Fjórir vöðvanna liggja við höfuðáttirnar umhverfis augað og bera heiti eftir staðsetningu sinni. Þeir eru efri, miðlægur, neðri og hliðlægur beini augnvöðvinn. Þegar hver þeirra dregst saman hreyfist augað í átt að vöðvanum. Þegar efri beini augnvöðvinn dregst saman snýst augað til dæmis upp á við. Efri skávöðvi augans á upptök aftarlega í augntóttinni nærri upptökum beinu augnvöðvanna fjögurra. Sin hans gengur hins vegar um trissulaga brjósk sem nefnist trissa. Sinin festist á ská við efra yfirborð augans. Horn sinarinnar um trissuna veldur því að samdráttur efri skávöðvans snýr auganu út á við. Neðri skávöðvi augans á upptök í botni augntóttarinnar og festist neðan og hliðlægt við augað. Þegar hann dregst saman snýr hann auganu út á við, á móti efri skávöðvanum. Snúningur augans fyrir tilstilli skávöðvanna tveggja er nauðsynlegur vegna þess að augað liggur ekki fullkomlega í þykktarplaninu. Þegar augað horfir upp eða niður þarf það einnig að snúast lítillega til að bæta upp fyrir tog efri beina augnvöðvans sem verkar í um 20 gráðu horni en ekki beint upp. Sama gildir um neðri beina augnvöðvann og samdráttur neðri skávöðvans bætir það upp. Sjöundi vöðvinn í augntóttinni er lyftivöðvi efra augnloks. Hann lyftir og dregur efra augnlok aftur, yfirleitt samhliða því að efri beini augnvöðvinn lyftir auganu (sjá mynd 14.13).

Augað sjálft er hol kúla gerð úr þremur vefjalögum. Ysta lagið er trefjahjúpurinn sem inniheldur hvíta augnhvítuna og gagnsæja hornhimnuna. Augnhvítan myndar fimm sjöttu hluta yfirborðs augans og stærstur hluti hennar sést ekki. Menn eru þó sérstakir meðal margra tegunda að því leyti hve mikið sést af „augnhvítunni“ (mynd 14.15). Gagnsæ hornhimnan þekur fremsta hluta augans. Hún hleypir ljósi inn og beinir því ásamt augasteininum að sjónhimnunni. Miðlag augans er æðahjúpurinn, sem að mestu er gerður úr æðahimnu, brárbol og lithimnu. Æðahimnan er æðaríkt bandvefslag sem sér augnknettinum fyrir blóði. Framan við æðahimnuna er brárbolurinn, vöðvabygging sem tengist augasteininum með festuþráðum, eða brárbelti. Byggingarnar tvær breyta sveigju augasteinsins svo hann geti beint ljósi að bakhluta augans. Lithimnan liggur yfir brárbolnum og sést framan á auganu sem litaði hluti þess. Hún er sléttur vöðvi sem opnar eða lokar sjáaldrinu, opinu í miðju augans sem hleypir ljósi inn. Lithimnan þrengir sjáaldrið í mikilli birtu en víkkar það í daufri birtu. Innsta lag augans er taugahjúpurinn, eða sjónhimnan, sem inniheldur taugavefinn er annast ljósnám.

Sjónhimnan er gerð úr nokkrum lögum og inniheldur sérhæfðar frumur sem sjá um fyrstu úrvinnslu sjónáreita. Ljósnemarnir, stafir og keilur, breyta himnuspennu sinni þegar ljósorka örvar þá. Breytingin á himnuspennu breytir magni taugaboðefnis sem ljósnemarnir losa á tvískautafrumur í ytra taugamótalagi. Tvískautafruma sjónhimnunnar tengir ljósnema við hnoðfrumu sjónhimnu (RGC) í innra taugamótalagi. Þar taka amakrínfrumur einnig þátt í úrvinnslu sjónhimnunnar áður en RGC myndar boðspennu. Símar RGCs, sem liggja í innsta lagi sjónhimnunnar, safnast saman við sjóntaugardoppina og yfirgefa augað sem sjóntaugin (sjá mynd 14.15). Þar sem símarnir ganga gegnum sjónhimnuna eru engir ljósnemar aftast í auganu þar sem sjóntaugin hefst. Þetta myndar „blindblett“ í sjónhimnunni og samsvarandi blindblett í sjónsviðinu.

Athugið að ljósnemarnir í sjónhimnunni, stafir og keilur, liggja aftan við síma, RGCs, tvískautafrumur og æðar sjónhimnunnar. Þessar byggingar gleypa verulegan hluta ljóssins áður en það nær til ljósnemanna. Í nákvæmri miðju sjónhimnunnar er þó lítið svæði sem nefnist miðgróf. Þar vantar stoðfrumur og æðar í sjónhimnuna og aðeins ljósnemar eru til staðar. Sjónskerpa, eða skarpsjón, er því mest í miðgrófinni. Ástæðan er sú að þar gleypa aðrar byggingar sjónhimnunnar minnst af innfallandi ljósi (sjá mynd 14.15). Sjónskerpan minnkar verulega eftir því sem fjær dregur frá þessum miðpunkti sjónhimnunnar. Hver ljósnemafruma í miðgrófinni tengist auk þess einni RGC. Sú fruma þarf því ekki að samþætta ílag frá mörgum ljósnemum, en slík samþætting dregur úr nákvæmni sjónumbreytingar. Nær jöðrum sjónhimnunnar renna nokkrir ljósnemar saman á RGCs um tvískautafrumur, allt að hlutfallinu 50 á móti 1. Auðvelt er að sýna muninn á sjónskerpu miðgrófar og jaðarsjónhimnu með því að horfa beint á orð í miðri þessari málsgrein. Sjónáreitið í miðju sjónsviðsins fellur á miðgrófina og er skarpast. Án þess að færa augun frá orðinu má taka eftir að orð í upphafi og lok málsgreinarinnar eru ekki í fókus. Myndir í jaðarsjón eru fókusaðar af jaðarsjónhimnunni og hafa óljósar, loðnar brúnir; orð greinast þar ekki jafn skýrt. Stór hluti taugastarfsemi augnanna snýst því um að hreyfa augu og höfuð svo mikilvæg sjónáreiti falli á miðgrófina.

Ljós sem fellur á sjónhimnuna veldur efnabreytingum í litarefnissameindum ljósnemanna sem breyta að lokum virkni RGCs. Ljósnemafrumur hafa tvo hluta, innlið og útlið (mynd 14.16). Innliðurinn inniheldur kjarna og önnur algeng frumulíffæri en útliðurinn er sérhæft svæði þar sem ljósnám fer fram. Ljósnemar eru af tveimur gerðum, stafir og keilur, sem hafa ólíka lögun útliðar. Staflaga útliðir stafa innihalda stafla himnuklæddra skífa með ljósnæma litarefninu ródopsíni. Keilulaga útliðir keilna hafa ljósnæm litarefni sín í innfellingum frumuhimnunnar. Keilurnar hafa þrjú ljóslitarefni, opsín, sem hvert um sig er næmt fyrir tiltekinni bylgjulengd ljóss. Bylgjulengd sýnilegs ljóss ræður lit þess. Litarefni augna manna eru sérhæfð til að skynja þrjá grunnliti: rauðan, grænan og bláan.

Opsínlitarefni eru í raun himnuprótín sem innihalda hjálparþátt sem nefnist retínal. Retínal er vetniskolefnissameind skyld A-vítamíni. Þegar ljóseind lendir á retínali breytist löng vetniskolefniskeðja sameindarinnar lífefnafræðilega. Ljóseindir fá nánar tiltekið sum kolefni með tvítengi í keðjunni til að breytast úr cis-stillingu í trans-stillingu. Ferlið nefnist ljóshverfun. Áður en retínal víxlverkar við ljóseind eru sveigjanleg tvítengd kolefni þess í cis-stillingu. Sameindin nefnist 11-cis-retínal. Þegar ljóseind víxlverkar við sameindina breytast sveigjanlegu tvítengdu kolefnin í trans-stillingu og mynda al-trans-retínal með beina vetniskolefniskeðju (mynd 14.17).

Lögunarbreyting retínals í ljósnemunum kemur sjónumbreytingu af stað í sjónhimnunni. Virkjun retínals og opsínprótína virkjar G-prótein. G-próteinið breytir himnuspennu ljósnemafrumunnar og hún losar þá minna taugaboðefni í ytra taugamótalag sjónhimnunnar. Opsínið getur ekki brugðist aftur við ljósorku fyrr en retínalsameindin hefur breyst aftur í 11-cis-retínal; þetta nefnist aflitun. Þegar stór hópur ljóslitarefna aflitast sendir sjónhimnan upplýsingar eins og andstæðar sjónupplýsingar séu skynjaðar. Eftir skæran ljósblossa sjást eftirmyndir því yfirleitt í andstæðum litum. Röð ensímbreytinga snýr ljóshverfuninni við svo retínalið geti brugðist við meiri ljósorku.

Opsín eru aðeins næm fyrir afmörkuðum bylgjulengdum ljóss. Ródopsín, ljóslitarefni stafanna, er næmast fyrir ljósi með 498 nm bylgjulengd. Litopsínin þrjú hafa hámarksnæmi við 564 nm, 534 nm og 420 nm, sem samsvara í grófum dráttum grunnlitunum rauðum, grænum og bláum (mynd 14.18). Ródopsín stafanna er mun næmara fyrir ljósi en opsín keilnanna. Stafir sjá því um sjón við litla birtu en keilur við meiri birtu. Í venjulegu sólarljósi aflitast ródopsín stöðugt meðan keilurnar eru virkar. Í myrkvuðu herbergi er ljósið ekki nægilegt til að virkja opsín keilnanna og sjónin byggist þá eingöngu á stöfum. Stafir eru svo ljósnæmir að ein ljóseind getur leitt til boðspennu frá samsvarandi RGC.