14.2 Miðlæg úrvinnsla
14.2 Miðlæg úrvinnsla
Námsmarkmið
Eftir lestur þessa hluta átt þú að geta:
- Lýst þeim brautum sem skynkerfi fylgja inn í miðtaugakerfið
- Greint á milli tveggja helstu uppstigandi brauta í mænunni
- Lýst braut líkamsskynboða frá andliti og borið hana saman við uppstigandi brautir mænunnar
- Útskýrt staðfræðilega framsetningu skynupplýsinga í að minnsta kosti tveimur kerfum
- Lýst tveimur sjónúrvinnslubrautum og hlutverki hvorrar þeirra
Skynbrautir
Tiltekin svæði miðtaugakerfisins samhæfa ólík ferli viljastýrða taugakerfisins með skynílagi og hreyfiúttaki úttauga. Einfalt dæmi er viðbragð sem verður vegna taugamóta milli síma baklægrar skyntaugafrumu og hreyfitaugafrumu í framhorni. Flóknara tengslamynstur getur samþætt skynupplýsingar frá jaðri líkamans við æðri ferli. Helstu svæði miðtaugakerfisins sem taka þátt í viljastýrðum ferlum eru mæna, heilastofn, milliheili, heilabörkur og neðanbarkarbyggingar.
Mæna og heilastofn
Skynbraut sem flytur skynhrif frá jaðri líkamans til heilans nefnist uppstigandi braut. Hvert skynform fylgir tiltekinni braut um miðtaugakerfið. Snertiáreiti og önnur líkamsskynáreiti virkja nema í húð, vöðvum, sinum og liðum um allan líkamann. Líkamsskynbrautir skiptast þó í tvö aðskilin kerfi eftir staðsetningu nemataugafrumanna. Líkamsskynboð neðan við háls berast eftir skynbrautum mænunnar en boð frá höfði og hálsi um heilataugar, einkum þrenndartaugarkerfið.
Afturstuðlakerfið, stundum nefnt afturstuðuls–miðlykkjukerfið, og mænu- og stúkbrautin eru tvær meginbrautir sem flytja skynupplýsingar til heilans (mynd 14.19). Skynbrautir hvors kerfis eru gerðar úr þremur taugafrumum í röð.
Afturstuðlakerfið hefst þegar sími taugafrumu í bakrótarhnoði gengur inn um afturrót og sameinast hvíta efninu í afturstuðli mænunnar. Þegar símarnir ganga inn í afturstuðulinn raðast þeir eftir uppruna: símar frá neðri hlutum líkamans liggja miðlægt en símar frá efri hlutum hans hliðlægt. Afturstuðullinn skiptist í tvö knippi: grannknippi, eða fasciculus gracilis, sem inniheldur síma frá fótleggjum og neðri hluta líkamans, og fleygknippi, eða fasciculus cuneatus, sem inniheldur síma frá efri hluta líkamans og handleggjum.
Símarnir í afturstuðlinum enda í kjörnum mænukylfu og mynda þar hver um sig taugamót við aðra taugafrumu sinnar brautar. Grannkjarninn tekur við þráðum grannknippis en fleygkjarninn þráðum fleygknippis. Önnur taugafruma kerfisins varpar frá öðrum kjarnanum, krossar miðlínu mænukylfunnar og heldur síðan upp heilastofninn í símaknippi sem nefnist miðlykkja. Símarnir enda í stúku og mynda þar hver um sig taugamót við þriðju taugafrumu brautarinnar. Þriðja taugafruman varpar símum sínum til aftanmiðjufellingar heilabarkarins, þar sem fyrsta úrvinnsla líkamsskynáreita og meðvituð skynjun þeirra fer fram.
Mænu- og stúkbrautin hefst einnig í taugafrumum bakrótarhnoðs. Símar þeirra ganga til afturhorns og mynda þar taugamót við aðra taugafrumu sinnar brautar. Heitið „mænu- og stúkbraut“ vísar til þessarar annarrar taugafrumu, sem hefur frumubol í gráu efni mænunnar og tengist stúkunni. Símar þessara frumna krossa miðlínu innan mænunnar, ganga síðan upp til heilans og inn í stúku þar sem hver þeirra myndar taugamót við þriðju taugafrumu sinnar brautar. Taugafrumur stúkunnar varpa síðan símum sínum til líkamsskynbarkar í aftanmiðjufellingu heilabarkarins.
Kerfin tvö eiga það sameiginlegt að hefjast í frumum bakrótarhnoðs, eins og flestar brautir almennra skynupplýsinga. Afturstuðlakerfið flytur einkum snertiskyn og stöðuskyn en mænu- og stúkbrautin einkum sársauka- og hitaskyn. Önnur taugafruma beggja brauta flytur boð til gagnstæðrar hliðar því sími hennar krossar miðlínu heilastofns eða mænu. Í afturstuðlakerfinu verður krossunin í heilastofni en í mænu- og stúkbrautinni á sama mænustigi og upplýsingarnar komu inn. Þriðju taugafrumur brautanna tveggja eru í meginatriðum eins. Í báðum tilvikum myndar önnur taugafruman taugamót í stúku og stúkufruman varpar til líkamsskynbarkar.

Þrenndartaugarbrautin flytur líkamsskynupplýsingar frá andliti, höfði, munni og nefholi. Eins og í brautunum sem þegar hefur verið lýst eru þrjár taugafrumur í röð í hverri skynbraut þrenndartaugarkerfisins. Fyrst ganga símar frá þrenndartaugahnoði inn í heilastofninn við brúna og varpa til eins af þremur svæðum. Mænukjarni þrenndartaugar í mænukylfu tekur við sömu gerð upplýsinga og mænu- og stúkbrautin, svo sem sársauka- og hitaskyni. Aðrir símar ganga annaðhvort til aðalskynkjarna í brú eða miðheilakjarna þrenndartaugar. Kjarnarnir taka við upplýsingum á borð við þær sem afturstuðlakerfið flytur, svo sem snertingu, þrýsting, titring og stöðuskyn. Símar annarrar taugafrumunnar krossa miðlínuna og ganga upp til stúku eftir þrenndar- og stúkbraut. Þar myndar hver sími taugamót við þriðju taugafrumu sinnar brautar. Símar þriðju taugafrumunnar varpa síðan frá stúku til frumlíkamsskynbarkar stórheilans.
Skynbraut bragðs liggur eftir andlitstaug og tungu- og koktaug, sem mynda taugamót við taugafrumur einskjarna í heilastofni. Símar frá einskjarnanum varpa síðan til aftari kviðlægs kjarna stúku. Þaðan varpa símar til bragðbarkar heilabarkarins, þar sem bragð er unnið og skynjað meðvitað.
Skynbraut heyrnar liggur eftir jafnvægis- og heyrnartaug sem myndar taugamót við taugafrumur kuðungskjarna í efri hluta mænukylfu. Í heilastofni eru boð frá báðum eyrum borin saman til að finna staðsetningu hljóðáreitis. Fyrstu heyrnaráreitin sem kuðungurinn tekur við tákna aðeins tíðni, eða tónhæð, en staðsetningu hljóðs má ákvarða með því að bera saman upplýsingar frá eyrunum tveimur.
Staðsetning hljóðs er þáttur miðlægrar úrvinnslu í heyrnarkjörnum heilastofns. Heilinn staðsetur hljóð með því að reikna tímamun og styrkmun milli eyrna. Hljóð frá tilteknum stað berst á ólíkum tíma til hvors eyra nema hljóðgjafinn sé beint fyrir framan hlustandann. Sé hann örlítið vinstra megin berst hljóðið til vinstra eyra örsekúndum áður en það nær því hægra (mynd 14.20). Þetta er tímamunur milli eyrna. Hljóðið er einnig örlítið sterkara í vinstra eyra en því hægra vegna þess að höfuðið stöðvar hluta hljóðbylgnanna sem berast að gagnstæða eyranu. Það er styrkmunur milli eyrna.

Heyrnarúrvinnsla heldur áfram í kjarna í miðheila sem nefnist neðri hóll. Símar frá neðri hólnum varpa til stúku og efri hóls. Miðlægi hnékjarninn í stúku tekur við heyrnarupplýsingunum og varpar þeim síðan til heyrnarbarkar í gagnaugablaði heilabarkarins. Efri hóllinn tekur við ílagi frá sjón- og líkamsskynkerfum, auk eyrnanna, og virkjar vöðva sem snúa höfði og hálsi að hljóðáreitinu.
Jafnvægiskerfið samhæfir jafnvægi. Taugar þess eru gerðar úr símum frá anddyrishnoði sem flytur upplýsingar frá skjóðu, posa og bogagöngum. Kerfið tekur þátt í að stjórna hreyfingum höfuðs og háls í samræmi við jafnvægisboð. Mikilvægt hlutverk þess er að samhæfa augn- og höfuðhreyfingar svo sjónræn athygli haldist. Flestir símarnir enda í anddyriskjörnum mænukylfu. Sumir símar varpa þó beint frá anddyrishnoði til litla heila án taugamóta í anddyriskjörnum. Litli heilinn kemur einkum af stað hreyfingum á grundvelli jafnvægisupplýsinga.
Taugafrumur anddyriskjarna varpa símum sínum til marksvæða í heilastofni. Eitt þeirra er dreifin, sem hefur áhrif á öndun og starfsemi hjarta- og æðakerfis í tengslum við líkamshreyfingar. Annað marksvæði er mænan, sem kemur af stað mænuviðbrögðum tengdum líkamsstöðu og jafnvægi. Til að styðja sjónkerfið varpa þræðir frá anddyriskjörnum til kjarna augnhreyfitaugar, trissutaugar og fráfærandataugar og hafa þannig áhrif á boð eftir þessum heilataugum. Tengingarnar mynda braut anddyris-augnviðbragðsins (VOR), sem bætir upp hreyfingar höfuðs og líkama með því að halda myndum stöðugum á sjónhimnu (mynd 14.21). Að lokum varpa anddyriskjarnarnir til stúku og sameinast þar stöðuskynsbraut afturstuðlakerfisins svo jafnvægi verði skynjað meðvitað.

Tengingar sjóntaugar eru flóknari en annarra heilatauga. Sjónupplýsingar skiptast ekki einfaldlega milli hvors auga og heilans heldur milli vinstri og hægri helmings sjónsviðsins. Auk þess varpast hluti upplýsinga frá öðrum helmingi sjónsviðs til gagnstæðrar hliðar heilans. Í hvoru auga krossa símar frá miðlægum hluta sjónhimnunnar miðlínuna í sjóntaugakrossinum. Símar frá miðlægri sjónhimnu vinstra auga krossa til dæmis yfir á hægri hlið heilans. Símar frá hliðlægum hluta sjónhimnunnar krossa hins vegar ekki. Símar frá hliðlægri sjónhimnu hægra auga varpa því aftur til hægri hliðar heilans. Vinstri helmingur sjónsviðs hvors auga er þannig unninn hægra megin í heilanum en hægri helmingurinn vinstra megin (mynd 14.22).

Sérstök klínísk birtingarmynd þessarar líffærafræðilegu skipanar er tap á ytri jaðarsjón beggja vegna, svokölluð gagnaugahálfsviðsblinda. Hún er frábrugðin „rörsjón“ því efri og neðri jaðarsjónsvið tapast ekki. Sjónsviðsskerðing getur valdið sjúklingi miklum óþægindum en í þessu tilviki liggur orsökin ekki í sjónkerfinu sjálfu. Vöxtur í heiladingli þrýstir á sjóntaugakrossinn og truflar boðflutning. Símar sem varpa til sömu hliðar heilans verða þó ekki fyrir áhrifum. Sjúklingurinn missir því ystu hluta sjónsviðsins og sér ekki hluti til hægri og vinstri.
Frá sjóntaugakrossinum nefnast símar sjónkerfisins sjónbraut en ekki sjóntaug. Sjónbrautin hefur þrjú meginmarksvæði, tvö í milliheila og eitt í miðheila. Tengsl augna og milliheila koma fram í þroskuninni þegar taugavefur sjónhimnunnar greinist frá vef milliheilans við vöxt afleiddra heilablaðra. Tengingar sjónhimnu inn í miðtaugakerfið eru leifar þessara þroskatengsla. Flestar tengingar sjónbrautarinnar liggja til stúku, nánar tiltekið hliðlægs hnékjarna. Símar frá honum varpa síðan til sjónbarkar stórheilans í hnakkablaði. Annað marksvæði sjónbrautarinnar er efri hóllinn.
Auk þess varpar örlítill hluti síma RGC frá sjóntaugakrossinum til yfirkrossbrúarkjarna undirstúku. Þessar hnoðfrumur sjónhimnu (RGC) eru ljósnæmar og bregðast við því hvort ljós er til staðar. Ólíkt ljósnemum er þó ekki hægt að nota þessar ljósnæmu hnoðfrumur til myndskynjunar. Með því einu að bregðast við nærveru eða fjarveru ljóss geta þessar hnoðfrumur sent upplýsingar um lengd dags. Skynjað hlutfall birtu og myrkurs stillir dægursveiflu líkamans og gerir tilteknum lífeðlisfræðilegum atburðum kleift að verða á svipuðum tíma á hverjum degi.
Milliheili
Milliheilinn liggur undir stórheila og inniheldur stúku og undirstúku. Í viljastýrða taugakerfinu er stúkan mikilvæg tengistöð samskipta milli stórheila og annarra hluta taugakerfisins. Undirstúkan gegnir bæði viljastýrðum og ósjálfráðum hlutverkum og hefur auk þess samskipti við randkerfið sem stjórnar tilfinningum og minnisstarfsemi.
Skynílag til stúku kemur frá flestum sérskynjum og uppstigandi líkamsskynbrautum. Hvert skynkerfi tengist gegnum tiltekinn kjarna stúku. Stúkan er nauðsynlegur umskiptastaður flestra skynbrauta sem ná til heilabarkar, þar sem meðvituð skynjun hefst. Lyktarkerfið er eina undantekningin. Símar lyktarbrautar frá lyktarklumbu varpa beint til heilabarkar, randkerfis og undirstúku.
Stúkan er safn nokkurra kjarna sem má flokka í þrjá líffærafræðilega hópa. Hvítt efni sem liggur um stúkuna afmarkar þrjú meginsvæði hennar: fremri kjarna, miðlæga kjarna og hliðlægan kjarnahóp. Fremri kjarninn tengir undirstúku við randkerfið sem myndar tilfinningar og minningar. Miðlægu kjarnarnir miðla upplýsingum frá randkerfi og botnkjörnum til heilabarkar. Það gerir kleift að mynda minningar við nám en ræður einnig árvekni. Sérskyn og líkamsskyn tengjast hliðlægu kjörnunum sem miðla upplýsingunum áfram til viðeigandi skynbarkar stórheilans.
Úrvinnsla í heilaberki
Eins og áður var lýst raðast margir skynsímar á sama hátt og samsvarandi nemafrumur í líkamanum. Því má ákvarða staðsetningu áreitis út frá því hvaða nemafrumur senda upplýsingar. Heilabörkurinn varðveitir einnig þessa staðfræðilegu skipan á þeim barkarsvæðum sem samsvara staðsetningu nemafrumnanna. Líkamsskynbörkurinn er dæmi um þetta: staðsetning líkamsskynnemanna kortleggst á börkinn. Kortlagningin er oft sýnd sem líkamsskynkort, svokallaður skynhómúnkúlus (mynd 14.23).
Heitið hómúnkúlus kemur úr latínu og merkir „lítill maður“. Það vísar til líkamskorts sem lagt er yfir hluta heilabarkarins. Í líkamsskynberkinum eiga ytri kynfæri, fætur og neðri hluti fótleggja fulltrúa á miðlægum fleti heilafellingarinnar innan langglufunnar. Þegar fellingin sveigist út úr glufunni og eftir yfirborði hvirfilblaðsins halda læri, mjaðmir, bolur, axlir, handleggir og hendur áfram eftir líkamskortinu. Höfuð og andlit liggja rétt hliðlægt við fingurna þar sem fellingin nálgast hliðarskoruna. Á þessu staðfræðilega korti raðast líkaminn frá neðri til efri hluta og frá miðlægum svæðum til hliðlægra. Skipanin heldur áfram frá afturstuðlakerfinu, þar sem símar neðri hluta líkamans liggja í grannknippi en símar efri hlutans í fleygknippi. Þegar afturstuðlakerfið heldur áfram í miðlykkjuna varðveitast tengslin. Símar frá höfði og hálsi sem liggja frá þrenndartaugakjörnum til stúku liggja einnig við hlið þráða efri hluta líkamans. Tengingarnar um stúkuna varðveita staðfræðina og þar með líffærafræðilegar upplýsingar. Samsvörunin myndar þó ekki fullkomið smækkað líkan líkamans heldur stækkar næmari svæði, svo sem fingur og neðri hluta andlits. Minna næm svæði, svo sem axlir og bak, taka minna pláss á heilaberkinum.

Staðfræðileg tengsl sjónhimnu og sjónbarkar varðveitast á sama hátt eftir allri sjónbrautinni. Sjónsviðið varpast á sjónhimnur beggja augna og upplýsingunum er skipt í sjóntaugakrossinum eins og áður var lýst. Hægri jaðar sjónsviðsins fellur á miðlægan hluta hægri sjónhimnu og hliðlægan hluta þeirrar vinstri. Miðlæga sjónhimnan hægra megin varpar síðan yfir miðlínuna um sjóntaugakrossinn. Hægra sjónsviðið er því unnið í vinstri sjónberki og vinstra sjónsviðið í þeim hægri (sjá mynd 14.22). Þótt krossinn flokki upplýsingar frá hægri og vinstri varðveitist staðfræðileg skipan efri og neðri sjónupplýsinga eftir sjónbrautinni. Ljós frá efra sjónsviði fellur á neðri sjónhimnu en ljós frá neðra sjónsviði á þá efri. Staðfræðin varðveitist þannig að efra svæði sjónbarkar vinnur neðra sjónsvið og öfugt. Upplýsingar sjónsviðsins koma því öfugar og speglaðar inn í sjónbörkinn: upp verður niður og vinstri verður hægri. Börkurinn vinnur þó sjónupplýsingarnar svo endanleg meðvituð skynjun sjónsviðsins sé rétt. Staðfræðileg tengsl sjást meðal annars á því að upplýsingar frá miðgróf sjónhimnu eru unnar í miðju frumsjónbarkar. Upplýsingar frá jaðri sjónhimnu eru unnar nær jöðrum sjónbarkar. Líkt og á ýktum líkamsskynkortum heilabarkar er svæðið sem vinnur úr upplýsingum miðgrófar hlutfallslega stærra en svæðin sem vinna jaðarsjón.
Í tilraun sem gerð var á sjöunda áratug 20. aldar báru þátttakendur prismagleraugu sem sneru sjónsviðinu á hvolf áður en það náði augunum. Fyrsta daginn beygðu þeir sig til dæmis niður þegar þeir gengu að borði vegna þess að þeir töldu það hanga úr loftinu. Eftir nokkurra daga aðlögun hegðuðu þeir sér þó eins og allt sneri rétt. Sjónbörkurinn er því að nokkru leyti sveigjanlegur og getur lagað sig að upplýsingunum frá augunum (mynd 14.24).

Heilaberkinum hefur verið lýst sem aðskildum svæðum sem vinna tilteknar upplýsingar, svo sem sjónberki, líkamsskynberki og bragðberki. Upplifun okkar af skynjunum er þó ekki sundurgreind. Við skynjum þess í stað samfellda heild. Heilinn samþættir ólík skynform, þótt innihald þeirra sé aðgreint, svo við upplifum heiminn sem eina órofna heild.
Skynúrvinnsla í heilaberki hefst í frumskynberki, heldur áfram á tengisvæði og loks á fjölskynssamþættingarsvæði. Sjónbrautin varpar til dæmis frá sjónhimnum um stúku til frumsjónbarkar í hnakkablaði. Svæðið liggur að mestu á miðlægum vegg innan langglufunnar. Þar hefst greining sjónáreita sem grunnforma. Brúnir hluta eru greindar og settar saman í flóknari form. Ílag frá báðum augum er einnig borið saman til að finna upplýsingar um dýpt. Vegna skörunar sjónsviða augnanna tveggja getur heilinn byrjað að meta fjarlægð áreita út frá tvíaugadýptarvísbendingum.
Tvö meginsvæði umlykja frumsjónbörkinn og nefnast yfirleitt V2 og V3; frumsjónbörkurinn er V1. Svæðin mynda tengisjónbörkinn. Þar verða sjónskynjanir flóknari þegar upplýsingum um lit og hreyfingu er bætt við. Upplýsingarnar eru síðan sendar til svæða í gagnauga- og hvirfilblaði. Sjónúrvinnsla skiptist í tvær brautir, aðra til gagnaugablaðs og hina til hvirfilblaðs. Þær nefnast kviðlæg og baklæg úrvinnslubraut (mynd 14.26). Kviðlæga brautin greinir sjónáreiti og merkingu þeirra. Þar sem hún notar byggingar gagnaugablaðs hefjast samskipti við börk utan sjónkerfisins og brautin kann að skipta máli þegar sjónáreiti verða hluti minninga. Baklæga brautin staðsetur hluti í rými og hjálpar til við að stýra líkamshreyfingum í samræmi við sjónílag. Hún gengur inn í hvirfilblað og hefur þar samskipti við líkamsskynsvæði heilabarkar sem skipta máli fyrir skynjun líkamans og hreyfinga hans. Baklæga brautin getur síðan haft áhrif á virkni ennisblaðs þar sem hreyfistarfsemi á upptök.
