13.2 Miðtaugakerfið

13.2 Miðtaugakerfið

Heilinn og mænan mynda miðtaugakerfið og eru meginlíffæri taugakerfisins. Mænan er ein samfelld bygging en fullþroska heilanum er lýst sem fjórum meginsvæðum: stórheila, milliheila, heilastofni og litla heila. Meðvituð upplifun byggist á taugavirkni í heilanum. Sérhæft heilasvæði stjórnar samvægi og samþætting skyn- og hreyfibrauta í mænunni samhæfir viðbrögð.

Stórheilinn

Mörg æðri taugastörf, svo sem minni, tilfinningar og meðvitund, eru afleiðing starfsemi stórheilans. Flækjustig hans er ólíkt eftir hryggdýrategundum. Hjá frumstæðustu hryggdýrunum er stórheilinn lítið annað en tengistöð lyktarskyns. Hjá spendýrum felur hann í sér ytra gráa efnið, heilabörkinn (heitið cortex er dregið af latnesku orði sem merkir „trjábörkur“), og nokkra djúpa kjarna sem tilheyra þremur mikilvægum starfrænum hópum. Botnkjarnarnir taka þátt í vitrænni úrvinnslu og mikilvægasta hlutverk þeirra tengist skipulagningu hreyfinga. Grunnsvæði framheilans geymir kjarna sem skipta máli fyrir nám og minni. Randbörkurinn er sá hluti heilabarkarins sem tilheyrir randkerfinu, safni bygginga sem taka þátt í tilfinningum, minni og hegðun.

Heilabörkur

Samfellt lag af gráu efni þekur stórheilann og sveigist um báðar hliðar framheilans — þetta lag er heilabörkurinn. Þetta þunna en víðáttumikla svæði úr hrukkóttu gráu efni annast æðri starfsemi taugakerfisins. Heilafelling (gyrus; fleirtala: gyri) er hryggur einnar slíkrar fellingar en heilaskora (sulcus; fleirtala: sulci) er dældin milli tveggja fellinga. Mynstur þessara vefjafellinga afmarkar tiltekin svæði heilabarkarins.

Stærð fæðingarvegarins takmarkar stærð höfuðsins og heilinn verður að rúmast í höfuðkúpuholinu. Miklar fellingar heilabarkarins gera kleift að koma meira af gráu efni fyrir í þessu takmarkaða rými. Ef gráa efni barkarins væri flett af stórheilanum og lagt flatt væri yfirborðsflatarmál þess um það bil einn fermetri.

Gagnaugablaðið tengist frumúrvinnslu heyrnarskyns í Brodmann-svæðum 41 og 42 í efri hluta blaðsins. Þar sem hlutar gagnaugablaðsins tilheyra randkerfinu er minni mikilvæg starfsemi þess. Minni er í grundvallaratriðum skynstarfsemi; minningar eru endurkölluð skynhrif, svo sem ilmurinn af bakstri mömmu eða gelt í hundi. Jafnvel minningar um hreyfingu eru í raun minningar um skynsvar frá hreyfingunni, til dæmis teygju í vöðvum eða hreyfingu húðar umhverfis lið. Byggingar í gagnaugablaðinu koma að myndun langtímaminnis en endanleg geymsla minninganna er yfirleitt á því svæði þar sem upphafleg skynjun var unnin.

Helsta skynjunin sem tengist hvirfilblaðinu er líkamsskyn, það er almenn skynjun tengd líkamanum. Aftan miðskorunnar er aftari miðlæg heilafelling, frumbörkur líkamsskyns, sem samsvarar Brodmann-svæðum 1, 2 og 3. Þar fer fram úrvinnsla allra snertiskynja, þar á meðal snertingar, þrýstings, kitls, sársauka, kláða og titrings, auk almennari líkamskynja á borð við stöðuskyn og hreyfiskyn, sem greina stöðu líkamans annars vegar og hreyfingu hans hins vegar.

Framan miðskorunnar er ennisblaðið, sem tengist fyrst og fremst hreyfistarfsemi. Fremri miðlæg heilafelling er frumhreyfibörkurinn. Frumur á þessu svæði heilabarkarins eru efri hreyfitaugafrumur sem gefa frumum í mænunni fyrirmæli um að hreyfa beinagrindarvöðva. Framan þessa svæðis liggja nokkur svæði sem tengjast skipulögðum hreyfingum. Forhreyfisvæðið annast undirbúning fyrirhugaðrar hreyfingar. Augnhreyfisvæði ennisblaðsins koma af stað augnhreyfingum og beina athygli að sjónáreitum. Broca-svæðið annast málmyndun, það er stjórn hreyfinga sem mynda tal; hjá langflestum er það aðeins vinstra megin. Framan þessara svæða liggur framennisbörkurinn, sem annast vitræna starfsemi er getur lagt grunn að persónuleika, skammtímaminni og meðvitund. Framennisblaðaskurður er úrelt meðferð við persónuleikaröskunum (geðrænum kvillum) sem hafði djúpstæð áhrif á persónuleika sjúklingsins.

Neðanbarkarbyggingar

Undir heilaberkinum liggja kjarnahópar sem nefnast neðanbarkarkjarnar og styðja við ferli barkarins. Kjarnar grunnsvæðis framheilans eru meginframleiðslustaður asetýlkólíns, sem stillir heildarvirkni barkarins og kann þannig að auka athygli á skynáreitum. Alzheimer-sjúkdómur tengist tapi taugafrumna á grunnsvæði framheilans. Dreki og möndlungur eru byggingar í miðlægum hluta gagnaugablaðsins sem taka ásamt aðliggjandi berki þátt í myndun langtímaminnis og tilfinningasvörum. Botnkjarnarnir eru kjarnahópur í stórheilanum sem ber úrvinnslu barkarins saman við almennt virknistig taugakerfisins og hefur þannig áhrif á líkur þess að hreyfing eigi sér stað. Þegar nemandi situr til dæmis í kennslustofu og hlustar á fyrirlestur koma botnkjarnarnir í veg fyrir að löngunin til að stökkva upp og öskra leiði til athafnar. (Botnkjarnarnir hafa einnig verið nefndir grunnhnoð en það heiti getur valdið ruglingi því hnoð er yfirleitt notað um útlægar byggingar.)

Þétthluti svartfyllu skiptir milli brautanna tveggja; hann varpar til rákakleggjans og losar taugaboðefnið dópamín. Dópamínviðtakar eru annaðhvort örvandi viðtakar af D1-gerð eða hamlandi viðtakar af D2-gerð. Dópamín virkjar beinu brautina en hamlar þeirri óbeinu. Þegar þétthluti svartfyllu sendir boð gefur hann botnkjörnunum til kynna að líkaminn sé virkur og þá aukast líkur á hreyfingu. Þegar hann er þögull er líkaminn í óvirku ástandi og hreyfing hömluð. Til dæmis væri þétthluti svartfyllu þögull þegar nemandi situr og hlustar á fyrirlestur og þá eru minni líkur á að nemandinn standi upp og gangi um. Þegar kennarinn heldur fyrirlesturinn og gengur um fremst í stofunni væri þétthlutinn hins vegar virkur í samræmi við hreyfingu kennarans.

Milliheilinn

Milliheilinn er eina svæði fullþroska heilans sem heldur heiti sínu frá fósturþroska. Orðið diencephalon má þýða sem „gegnumheili“. Svæðið tengir stórheilann við aðra hluta taugakerfisins, með einni undantekningu. Aðrir hlutar heilans, mænan og úttaugakerfið senda öll upplýsingar til stórheilans um milliheilann og frálag frá stórheilanum fer sömu leið. Eina undantekningin er lyktarskynskerfið, sem tengist stórheilanum beint. Hjá elstu hryggdýrategundunum var stórheilinn lítið annað en lyktarklumbur sem tóku við útlægum upplýsingum um efnafræðilegt umhverfi. Það er þó ónákvæmt að tala um lykt hjá þessum lífverum því þær lifðu í sjó.

Stúkan

Stúkan er kjarnasafn sem miðlar upplýsingum milli heilabarkarins og útlægra svæða, mænu eða heilastofns. Allar skynupplýsingar nema lyktarskyn fara um stúkuna áður en heilabörkurinn vinnur úr þeim. Símar frá útlægum skynfærum eða millikjörnum mynda taugamót í stúkunni og stúkutaugafrumur varpa beint til stórheilans. Taugamót í stúkunni eru því nauðsynleg í öllum skynbrautum nema lyktarbrautinni. Stúkan hleypir upplýsingunum ekki einfaldlega áfram heldur vinnur einnig úr þeim. Sá hluti stúkunnar sem tekur við sjónupplýsingum hefur til dæmis áhrif á hvaða sjónáreiti teljast mikilvæg eða fá athygli.

Stórheilinn sendir einnig upplýsingar niður til stúkunnar og þar er yfirleitt um hreyfifyrirmæli að ræða. Ferlið felur í sér samspil við litla heilann og aðra kjarna í heilastofninum. Samspil stórheilans við botnkjarnana byggist jafnframt á tengingum við stúkuna. Meginfrálag botnkjarnanna berst til stúkunnar, sem miðlar því áfram til heilabarkarins. Börkurinn sendir einnig upplýsingar til stúkunnar sem hafa síðan áhrif á virkni botnkjarnanna.

Undirstúkan

Undirstúkan liggur neðan og örlítið framan við stúkuna og er hitt meginsvæði milliheilans. Hún er kjarnasafn sem tekur að stórum hluta þátt í stjórnun samvægis. Undirstúkan er framkvæmdastjórn sjálfvirka taugakerfisins og innkirtlakerfisins með því að stjórna framhluta heiladinguls. Aðrir hlutar hennar taka þátt í minni og tilfinningum sem hluti randkerfisins.

Heilastofn

Heilataugarnar tengjast um heilastofninn og flytja til og frá heilanum skynílag og hreyfiúttak sem tengjast höfði og hálsi, þar á meðal flest sérskyn. Helstu upp- og niðurstigandi brautir milli mænu og heila, einkum stórheilans, liggja um heilastofninn.

Miðheili

Miðheilinn, eitt upprunalegra svæða fósturheilans, er lítið svæði milli stúku og brúar. Honum er skipt í miðheilasúð og miðheilahuldu; latnesku heitin tectum og tegmentum merkja þak og gólf. Heilavatnsrásin liggur um miðjan miðheilann og svæðin mynda því þak og gólf rásarinnar.

Miðheilasúðin er gerð úr fjórum bungum sem nefnast hólar (colliculi; eintala: colliculus), en latneska heitið merkir „litlar hæðir“. Neðri hólarnir eru neðra par bungnanna og tilheyra heyrnarbraut heilastofnsins. Taugafrumur þeirra varpa til stúkunnar, sem sendir síðan heyrnarupplýsingar til stórheilans svo hljóð verði meðvitað skynjað. Efri hólarnir eru efra parið og sameina skynupplýsingar um sjónrými, heyrnarrými og líkamsskynsrými. Virkni þeirra tengist því að beina augunum að hljóð- eða snertiáreiti. Ef þú gengur til dæmis eftir gangstétt á háskólasvæði og heyrir tíst samhæfa efri hólarnir hljóðupplýsingarnar við vitneskju þína um sjónræna staðsetningu trésins beint fyrir ofan þig. Þar eru heyrnar- og sjónkort tengd saman. Ef þú finnur skyndilega eitthvað blautt falla á höfuðið samþætta efri hólarnir það við heyrnar- og sjónkortin og þú áttar þig á að fuglinn sem tísti var að létta á sér yfir þér. Þig langar að líta upp og sjá sökudólginn — en gerðu það ekki.

Miðheilahuldan er samfelld gráa efninu í öðrum hlutum heilastofnsins. Um allan miðheila, brú og mænukylfu geymir huldan kjarna sem taka við og senda upplýsingar um heilataugarnar, auk svæða sem stjórna mikilvægri starfsemi, svo sem hjarta- og æðastarfsemi og öndun.

Brú

Latneska orðið pons merkir brú. Á fremra yfirborði heilastofnsins sést hún sem þykkt knippi hvíts efnis sem tengist litla heilanum. Brúin er megintenging litla heilans við heilastofninn. Brúarlaga hvíta efnið myndar aðeins fremra yfirborð brúarinnar; gráa efnið undir því er framhald miðheilahuldunnar. Gráa efnið í huldu brúarinnar geymir taugafrumur sem taka við niðurstigandi ílagi frá framheila og senda það til litla heilans.

Mænukylfa

Mænukylfan er svæðið sem nefnist myelencephalon í fósturheilanum. Fyrri hluti heitisins, „myel“, vísar til mikils hvíts efnis á svæðinu, einkum yst, sem er samfellt hvíta efni mænunnar. Hulda miðheila og brúar heldur áfram inn í mænukylfuna því þetta gráa efni vinnur úr upplýsingum heilatauga. Dreif, dreift svæði gráa efnisins um allan heilastofninn, tengist svefni og vöku, þar á meðal almennri heilavirkni og athygli.

Litli heilinn

Niðurstigandi þræðir frá stórheilanum mynda greinar sem tengjast taugafrumum í brúnni. Taugafrumurnar varpa inn í litla heilann og senda þangað afrit af hreyfifyrirmælum sem berast til mænunnar. Skynupplýsingar frá útlægum svæðum, sem berast um mænu- eða heilataugar, eru afritaðar til kjarna í mænukylfunni sem nefnist neðri ólífa. Þræðir úr kjarnanum ganga inn í litla heilann þar sem upplýsingarnar eru bornar saman við niðurstigandi fyrirmæli frá stórheilanum. Þegar frumhreyfibörkur ennisblaðsins sendir fyrirmæli niður til mænunnar um að hefja göngu berst afrit þeirra til litla heilans. Skynsvar frá vöðvum og liðum, upplýsingar frá stöðu- og hreyfiskyni um gönguhreyfingarnar og jafnvægisskyn berast til litla heilans um neðri ólífuna og þar eru upplýsingarnar bornar saman. Ef gangan er ósamhæfð, til dæmis vegna ójafns undirlags eða mikils vinds, sendir litli heilinn leiðréttingarfyrirmæli sem jafna mismuninn á upphaflegum fyrirmælum barkarins og skynsvarinu. Frálag litla heilans berst til miðheilans sem sendir síðan niðurstigandi ílag til mænunnar og leiðréttir boðin til beinagrindarvöðva.

Mænan

Umfjöllun um miðtaugakerfið beinist oft að byggingum heilans en mænan er annað meginlíffæri kerfisins. Heilinn þroskast úr útvíkkunum taugapípunnar sem verða fyrst að frumheilablöðrum og síðan afleiddum heilablöðrum, en mænan heldur pípulöguninni og sérhæfist aðeins í tiltekin svæði. Þegar mænan heldur áfram að þroskast í nýburanum koma fram líffærafræðileg kennileiti á yfirborði hennar. Fremri miðlínan markast af fremri miðglufu en aftari miðlínan af aftur- og miðskor. Símar ganga inn að aftan um afturrót mænutauga, sem markar aftur- og hliðlæga skor beggja vegna. Símar ganga út að framan um framrót mænutauga. Algengt er að nota heitin baklægur (bak- = „bak“) og kviðlægur (kvið- = „kviður“) til skiptis við aftari og fremri, einkum þegar fjallað er um taugar og byggingar mænunnar. Mikilvægt er að þekkja bæði orðapörin.

Aftari svæðin annast almennt skynstarfsemi en fremri svæðin hreyfistarfsemi. Þetta skipulag á rætur í frumþroska mænunnar þegar henni er skipt í grunnplötu og vængplötu. Grunnplatan liggur næst kviðlægri miðlínu taugapípunnar, sem verður að fremra yfirborði mænunnar, og myndar hreyfitaugafrumur. Vængplatan liggur baklægt í taugapípunni og myndar taugafrumur sem taka við skynílagi frá útlægum svæðum.

Mænunni er eftir endilöngu skipt í svæði sem samsvara svæðum hryggsúlunnar. Heiti hvers mænusvæðis vísar til hæðarinnar þar sem mænutaugar ganga um millihryggjarliðsgöt. Næst heilastofninum er hálssvæðið, síðan brjóstsvæðið, lendarsvæðið og loks spjaldsvæðið. Mænan nær ekki eftir allri hryggsúlunni því hún lengist lítið eftir fyrsta eða annað æviárið en beinagrindin heldur áfram að vaxa. Taugarnar sem ganga út úr mænunni fara um millihryggjarliðsgöt á viðeigandi hæð. Þegar hryggsúlan vex lengjast taugarnar með henni og mynda langt taugaknippi sem líkist tagli hests og nefnist mænutagl (cauda equina). Spjaldsvæði mænunnar liggur í hæð við efri lendahryggjarliði. Mænutaugarnar ná síðan frá viðkomandi mænusvæði að réttri hæð í hryggsúlunni.

Grá horn

Sumar stærstu taugafrumur mænunnar eru fjölskauta hreyfitaugafrumur í framhorninu. Þræðirnir sem valda samdrætti beinagrindarvöðva eru símar þessara frumna. Hreyfitaugafruman sem veldur til dæmis samdrætti stórutáar liggur á spjaldsvæði mænunnar. Sími hennar þarf að ná alla leið að vöðvakviðnum og getur verið metri á lengd. Frumubolurinn sem viðheldur svo löngum þræði verður að vera mjög stór, hugsanlega nokkur hundruð míkrómetrar í þvermál, og er því meðal stærstu frumna líkamans.

Hvítir stuðlar

Rétt eins og gráa efninu er skipt í horn er hvíta efni mænunnar skipt í stuðla. Uppstigandi brautir taugakerfisþráða í þessum stuðlum flytja skynupplýsingar upp til heilans en niðurstigandi brautir flytja hreyfifyrirmæli frá heilanum. Þegar mænan er skoðuð eftir endilöngu sjást stuðlarnir sem samfelld bönd hvíts efnis. Afturstuðlarnir liggja milli afturhorna gráa efnisins. Framstuðlarnir liggja milli framhornanna og afmarkast af símum hreyfitaugafrumna sem ganga út úr gráa efninu. Hvíta efnið sitt hvorum megin við mænuna, milli afturhornsins og síma taugafrumna framhornsins, myndar hliðarstuðlana. Afturstuðlarnir eru gerðir úr símum uppstigandi brauta. Fram- og hliðarstuðlar geyma marga ólíka símahópa bæði upp- og niðurstigandi brauta; þær síðarnefndu flytja hreyfifyrirmæli frá heilanum niður til mænunnar og stjórna úttaki til útlægra svæða.