13.1 Fósturfræðilegt sjónarhorn

Þegar fósturvísirinn þroskast sérhæfist hluti útlagsins í taugautlag, sérhæft svæði sem er forveri taugavefsins. Sameindaboð örva frumur á svæðinu til að sérhæfast í taugaþekju og mynda taugaplötu. Frumurnar taka síðan að breyta um lögun svo vefurinn sveigist og fellur inn á við (mynd 13.2). Taugaskora myndast og sést sem lína eftir baklægu yfirborði fósturvísisins. Kambslaga brún sitt hvorum megin við taugaskoruna nefnist taugafelling. Þegar taugafellingarnar nálgast hvor aðra og renna saman myndast pípa rétt undir útlaginu sem nefnist taugapípa. Frumur úr taugafellingunum skiljast síðan frá útlaginu og mynda frumuklasa sem nefnist taugakambur og liggur hliðlægt við taugapípuna. Taugakamburinn flyst frá hinu nýmyndaða miðtaugakerfi (MTK) fósturvísisins, sem myndast eftir taugaskorunni, og þroskast í nokkra hluta úttaugakerfisins (ÚTK), þar á meðal iðrataugavef. Margir vefir utan taugakerfisins verða einnig til úr taugakambinum, svo sem brjósk og bein höfuðkúpu og andlits ásamt litfrumum.

Þegar fremri endi taugapípunnar tekur að þroskast í heilann víkkar hann á nokkrum stöðum og myndar sekkjalaga blöðrur. Líkt og löng, bein blaðra sem barn mótar í blöðrudýr tekur taugapípan að breyta um lögun. Á fyrsta stigi myndast þrjár blöðrur sem nefnast frumheilablöðrur. Heiti þeirra eru mynduð úr grískum orðum og meginorðstofninn er enkephalon, sem merkir „heili“ (en- = „inni“; kephalon = „höfuð“). Forskeyti hvers heitis samsvarar yfirleitt staðsetningu blöðrunnar eftir endilöngu taugakerfinu sem er að þroskast.

Prosencephalon (pros- = „framan við“) er fremsta blaðran og heitið má lauslega þýða sem framheili. Næst kemur mesencephalon (mes- = „miðja“), eða miðheili. Þriðja blaðran á þessu stigi nefnist rhombencephalon. Fyrri hluti heitisins er einnig orðstofninn í rhombus, sem er ferhyrningur með fjórar jafnlangar hliðar (ferningur er tígull með 90° horn). Prosencephalon og mesencephalon má þannig þýða sem framheila og miðheila, en ekkert sambærilegt heiti er til fyrir „ferhyrningsheila“. Þriðju blöðruna má þó nefna afturheila. Ein leið til að skilja skipulag heilans er því að nota þessi þrjú svæði — framheila, miðheila og afturheila — sem byggjast á þroskastigi frumheilablaðranna (mynd 13.3a).

Heilinn heldur áfram að þroskast og blöðrurnar sérhæfast frekar (sjá mynd 13.3b). Frumheilablöðrurnar þrjár verða að fimm afleiddum heilablöðrum. Prosencephalon víkkar í tvær nýjar blöðrur, telencephalon og diencephalon. Telencephalon verður að stórheila. Diencephalon, eða milliheili, myndar nokkrar byggingar fullþroska heilans; þar skipta stúka og undirstúka miklu máli. Í milliheila fósturvísisins myndast augnbikar sem verður síðar að sjónhimnu, taugavef augans. Þetta er sjaldgæft dæmi um taugavef sem þroskast sem hluti miðtaugakerfis fósturvísisins en telst útlæg bygging í fullþroska taugakerfi.

Fósturþroski auðveldar skilning á byggingu fullþroska heilans vegna þess að hann myndar grunn sem flóknari byggingar rísa á. Taugapípan afmarkar fyrst fram- og afturvídd taugakerfisins, sem nefnist taugakerfisás. Taugakerfi spendýrsfósturs má segja að fylgi hefðbundnu skipulagi. Menn, og að nokkru leyti aðrir prímatar, gera það flóknara með því að standa uppréttir og ganga á tveimur fótum. Fram- og afturvídd taugakerfisássins leggst þá yfir efri og neðri vídd líkamans. Milli heilastofns og framheila er þó mikil sveigja sem nefnist höfuðbeygja. Vegna hennar hefst taugakerfisásinn neðst, við enda mænunnar, en endar fremst, við framhluta stórheilans. Ef þetta virðist ruglingslegt má ímynda sér ferfætt dýr rísa upp á afturfæturna. Án sveigjunnar í heilastofninum og efst í hálsinum horfði dýrið beint upp í stað þess að horfa fram fyrir sig (mynd 13.4).

Í stuttu máli leggja frumheilablöðrurnar grunn að meginsvæðum taugakerfisins: framheila, miðheila og afturheila. Þessi skipting nýtist við ákveðnar aðstæður en svæðin eru ekki jafngild. Miðheilinn er lítill samanborið við afturheilann og einkum framheilann. Afleiddu heilablöðrurnar mynda síðan helstu svæði fullþroska taugakerfisins sem fjallað verður um í þessari bók. Telencephalon verður að stórheila, sem er stærsti hluti mannsheilans. Diencephalon er áfram nefnt gríska heitinu, enda er ekki til betra heiti (dia- = „í gegnum“); á íslensku er það kallað milliheili. Milliheilinn liggur milli stórheilans og annarra hluta taugakerfisins og má lýsa honum sem svæðinu sem allar taugabrautir þurfa að liggja um milli stórheilans og annarra hluta kerfisins. Heilastofninn nær yfir miðheila, brú og mænukylfu, sem samsvara mesencephalon, metencephalon og myelencephalon. Litli heilinn er stór hluti heilans og telst sérstakt svæði. Tafla 13.1 tengir ólík þroskastig við fullþroskaðar byggingar miðtaugakerfisins.

Heilahólf fullþroska miðtaugakerfisins tengjast einnig fósturþroskanum. Þau eru opin rými innan miðtaugakerfisins þar sem heila- og mænuvökvi streymir og eru leifar holrúms taugapípunnar. Heilahólfin fjögur og pípulaga rýmin sem tengjast þeim má því rekja til holrúms fósturheilans (sjá töflu 13.1).