13.4 Úttaugakerfið
13.4 Úttaugakerfið
Námsmarkmið
Í lok þessa kafla átt þú að geta:
- Lýst byggingum úttaugakerfisins
- Greint á milli líkams- og ósjálfráðra bygginga, þar á meðal sérstakra útlægra bygginga iðrataugakerfisins
- Nefnt heilataugarnar tólf og útskýrt hlutverk hverrar þeirra
- Lýst skyn- og hreyfiþáttum mænutauga og taugaflækjunum sem þær ganga um
Úttaugakerfið er ekki jafn afmarkað og miðtaugakerfið, enda nær það til alls taugakerfisins utan miðtaugakerfis. Sumar útlægar byggingar eru felldar inn í önnur líffæri líkamans. Þegar líffærafræði úttaugakerfisins er lýst þarf því að fjalla um sameiginlegar byggingar þess, taugar og taugahnoð, eins og þær koma fyrir í ólíkum líkamshlutum. Margar taugabyggingar sem eru innbyggðar í önnur líffæri tilheyra meltingarkerfinu. Þær mynda iðrataugakerfið, sérstakan undirhluta úttaugakerfisins.
Taugahnoð
Taugahnoð er safn frumubola taugafrumna í úttaugakerfinu. Hnoðum má að mestu skipta í skynhnoð og ósjálfráð hnoð eftir meginhlutverki þeirra. Algengasta skynhnoðið er mænuhnoða, einnig nefnd afturrótahnoða. Þar liggja frumubolir taugafrumna sem hafa skynenda úti í jaðrinum, til dæmis í húð, og síma sem ganga inn í miðtaugakerfið um afturrót taugarinnar. Hnoðan er útvíkkun á taugarótinni. Í smásjá sjást þar frumubolir taugafrumnanna og knippi taugaþráða sem mynda afturrótina (mynd 13.19). Frumur mænuhnoðunnar eru einskauta að lögun. Litlir, kringlóttir kjarnar fylgifrumna sjást jafnframt umhverfis frumubolina, líkt og þær séu á braut um þá.
Önnur gerð skynhnoðs er heilataugahnoð. Það samsvarar mænuhnoðu en tengist heilataug í stað mænutaugar. Rætur heilatauganna eru innan höfuðkúpunnar en hnoðin utan hennar. Þrenndartaugahnoðið liggur til dæmis grunnt við gagnaugabeinið en tengd taug þess festist við miðhluta brúar í heilastofni. Taugafrumur heilataugahnoða eru einnig einskauta og fylgifrumur umlykja þær.
Hinn meginflokkur taugahnoða tilheyrir ósjálfráða taugakerfinu, sem skiptist í driftauga- og seftaugakerfi. Keðjuhnoð driftaugakerfisins mynda hnoðaröð meðfram hryggsúlunni og taka við miðlægum boðum frá hliðlægum hornum brjóstmænu og efri lendarmænu. Ofan við keðjuhnoðin eru þrjú hliðhryggjarhnoð á hálssvæðinu. Þrjú önnur ósjálfráð hnoð tengjast driftaugakeðjunni en liggja utan hennar og gegna áþekku hlutverki. Þau nefnast franhryggjarhnoð vegna þess að þau liggja framan við hryggsúluna. Taugafrumur þessara ósjálfráðu hnoða eru fjölskauta og griplur þeirra geisla umhverfis frumubolinn, þar sem þær mynda taugamót við taugafrumur úr mænunni. Taugafrumur keðju-, hliðhryggjar- og franhryggjarhnoða varpa síðan til líffæra í höfði og hálsi og í brjóst-, kvið- og grindarholi og stýra drifþætti samvægiskerfa.
Annar hópur ósjálfráðra hnoða eru endahnoð sem taka við boðum frá heilataugum eða spjaldmænutaugum og stýra sefþætti samvægiskerfa. Hnoðakerfin tvö, drif- og seftaugakerfið, varpa oft til sömu líffæra: eitt boð kemur frá keðjuhnoði og annað frá endahnoði og saman stýra þau heildarstarfsemi líffærisins. Hjartað fær til dæmis tvenns konar boð; önnur auka hjartsláttartíðni en hin draga úr henni. Endahnoð sem taka við boðum frá heilataugum eru í höfði og hálsi og í brjóstholi og efri hluta kviðarhols. Endahnoð sem taka við boðum frá spjaldmænu eru hins vegar í neðri hluta kviðarhols og grindarholi.
Endahnoð neðan höfuðs og háls eru oft innbyggð í vegg marklíffæris sem taugaflækja. Flækja er almennt net þráða eða æða. Heitið getur átt við taugavef, eins og hér, eða byggingar sem innihalda æðar, svo sem æðaflækju. Iðrataugaflækjan er til dæmis víðfeðmt net síma og taugafrumna í vegg smáþarma og ristils. Hún er hluti iðrataugakerfisins ásamt maga- og vélindistaugaflækjum. Þótt iðrataugakerfið taki við boðum sem eiga upptök í miðlægum taugafrumum ósjálfráða taugakerfisins þarf það ekki boð frá miðtaugakerfinu til að starfa. Það getur sjálfstætt stýrt meltingarkerfinu.
Taugar
Knippi síma í úttaugakerfinu nefnast taugar. Þessar útlægu byggingar eru frábrugðnar samsvarandi miðlægum byggingum sem nefnast brautir. Taugar eru ekki eingöngu gerðar úr taugavef. Í byggingu þeirra eru einnig bandvefir og æðar sem næra vefina. Ysta lag taugar er trefjabandvefshula sem nefnist taugarhula. Innan taugarinnar safnast símar í taugastofna sem hver um sig er umlukinn eigin trefjabandvefshulu, taugarstofnshulu. Að lokum umlykur laus bandvefur, taugaþráðahula, hvern einstakan síma (mynd 13.21). Þessi þrjú lög samsvara að nokkru bandvefshulum vöðva. Taugar eru kenndar við það svæði miðtaugakerfisins sem þær tengjast: heilataugar tengjast heilanum en mænutaugar mænunni.
Heilataugar
Taugarnar sem tengjast heilanum nefnast heilataugar. Þær annast einkum skyn- og hreyfistarfsemi höfuðs og háls, þótt ein þeirra beinist að líffærum í brjóst- og kviðarholi sem hluti seftaugakerfisins. Heilataugarnar eru tólf og eru táknaðar með rómverskum tölum frá heilataug I til heilataugar XII. Þær flokkast sem skyntaugar, hreyfitaugar eða blanda beggja. Símar þeirra eiga því upptök í skynhnoðum utan höfuðkúpu eða hreyfikjörnum í heilastofni. Skynsímar ganga inn í heilann og mynda taugamót í kjarna. Hreyfisímar tengjast beinagrindarvöðvum höfuðs eða háls. Þrjár heilataugar eru eingöngu gerðar úr skynþráðum, fimm eingöngu úr hreyfiþráðum og hinar fjórar eru blandaðar taugar.
Að læra heilataugarnar er rótgróinn þáttur líffærafræðináms og nemendur hafa lengi notað minnisreglur til að muna heiti þeirra. Íslensk minnissetning sem fylgir upphafsstöfum heitanna er: „Lítil systir Anna tók þrjú fræ af Jóni, týndi síðan aðeins tveimur.“ Fyrsti stafur hvers orðs samsvarar fyrsta staf í heiti viðkomandi taugar. Heiti hafa breyst í áranna rás til að endurspegla nútímanotkun og nákvæmari nafngiftir. Gagnlegt er að búa til eigin minnisreglu úr orðum sem hafa persónulega merkingu. Heiti heilatauganna eru skráð í töflu 13.3 ásamt stuttri lýsingu á hlutverki þeirra, upptökum (skynhnoði eða hreyfikjarna) og marki (skynkjarna eða beinagrindarvöðva). Hér fylgir einnig stutt skýring á hverri taug (mynd 13.23).
Lyktartaugin og sjóntaugin annast annars vegar lyktarskyn og hins vegar sjón. Augnhreyfitaugin stjórnar fjórum ytri augnvöðvum og þar með augnhreyfingum. Hún lyftir einnig efra augnloki þegar augun horfa upp og þrengir ljósopið. Trissutaugin og fráfærandataugin stjórna einnig augnhreyfingum en hvor sínum ytri augnvöðva. Þrenndartaugin annast húðskyn andlits og stjórnar tyggingarvöðvum. Andlitstaugin stjórnar svipbrigðavöðvum og tekur þátt í bragðskyni og munnvatnsmyndun. Jafnvægis- og heyrnartaugin annast heyrn og jafnvægi. Tungu- og koktaugin stjórnar vöðvum í munnholi og efri hluta koks og tekur jafnframt þátt í bragðskyni og munnvatnsmyndun. Skreyjutaugin, einnig nefnd flökkutaug, tekur þátt í samvægi líffæra í brjóstholi og efri hluta kviðarhols. Aukataugin stjórnar hálsvöðvum ásamt hálsmænutaugum. Tungurótartaugin stjórnar tunguvöðvum.
Þrjár heilataugar innihalda einnig ósjálfráða þræði og sú fjórða tilheyrir nær eingöngu ósjálfráða kerfinu. Augnhreyfi-, andlits- og tungu- og koktaug innihalda þræði sem tengjast ósjálfráðum hnoðum. Þræðir augnhreyfitaugar þrengja ljósopið en þræðir andlits- og tungu- og koktaugar örva munnvatnsseytingu. Skreyjutaugin beinist fyrst og fremst að ósjálfráðum hnoðum í brjóstholi og efri hluta kviðarhols.
Hlutverk heilatauganna má einnig festa í minni með minnisreglu. Taugarnar falla í þrjá meginflokka: skyntaugar, hreyfitaugar eða blanda beggja (sjá töflu 13.3). Setningin „Svala syngur hátt heima, börnin hlusta; bæði systkinin borða brauð hægt heima“ fylgir grunnflokki hverrar taugar. Fyrsta, önnur og áttunda heilataug eru eingöngu skyntaugar: lyktartaug (heilataug I), sjóntaug (heilataug II) og jafnvægis- og heyrnartaug (heilataug VIII). Augnhreyfitaugarnar þrjár eru allar hreyfitaugar: augnhreyfitaug (heilataug III), trissutaug (heilataug IV) og fráfærandataug (heilataug VI). Aukataug (heilataug XI) og tungurótartaug (heilataug XII) eru einnig eingöngu hreyfitaugar. Hinar taugarnar innihalda bæði skyn- og hreyfiþræði: þrenndartaug (heilataug V), andlitstaug (heilataug VII), tungu- og koktaug (heilataug IX) og skreyjutaug (heilataug X). Taugar með blandaða þræði tengjast oft hver annarri að hlutverki. Þrenndar- og andlitstaug tengjast báðar andlitinu; önnur annast skyn en hin vöðvahreyfingar. Andlits- og tungu- og koktaug flytja báðar bragðskyn og stjórna munnvatnskirtlum. Skreyjutaugin tekur þátt í iðraviðbrögðum við bragði, einkum kokviðbragðinu. Þetta er ekki tæmandi lýsing á blönduðu taugunum en sýnir tengsl hlutverka þeirra.
| Minnisregluorð | # | Heiti | Hlutverk (S/H/B) | Miðlæg tenging (kjarnar) | Útlæg tenging (hnoð eða vöðvi) |
|---|---|---|---|---|---|
| Lítil | Lyktartaug | Lyktarskyn (S) | Lyktarklumba | Lyktarþekja | |
| systir | Sjóntaug | Sjón (S) | Undirstúka/stúka/miðheili | Sjónhimna (hnoðfrumur sjónhimnu) | |
| Anna | Augnhreyfitaug | Augnhreyfingar (H) | Augnhreyfitaugarkjarni | Ytri augnvöðvar (hinir 4), lyftivöðvi efra augnloks, bifhárshnoð (ósjálfrátt) | |
| tók | Trissutaug | Augnhreyfingar (H) | Trissutaugarkjarni | Efri skávöðvi augans | |
| þrjú | V | Þrenndartaug | Skyn/hreyfing – andlit (B) | Þrenndartaugarkjarnar í miðheila, brú og mænukylfu | Þrenndartaugahnoð |
| fræ | Fráfærandataug | Augnhreyfingar (H) | Fráfærandataugarkjarni | Hliðlægur réttivöðvi augans | |
| af | Andlitstaug | Hreyfing – andlit; bragðskyn (B) | Andlitstaugarkjarni, einkjarni, efri munnvatnskjarni | Andlitsvöðvar, hnéhnoð, væng- og gómsbeinshnoð (ósjálfrátt) | |
| Jóni | Jafnvægis- og heyrnartaug | Heyrn/jafnvægi (S) | Kuðungskjarni, jafnvægiskjarnar/litli heili | Snigilshnoð (heyrn), jafnvægishnoð (jafnvægi) | |
| týndi | Tungu- og koktaug | Hreyfing – kok; bragðskyn (B) | Einkjarni, neðri munnvatnskjarni, tvíræðikjarni | Kokvöðvar, tungu- og koktaugahnoð, eyrnahnoð (ósjálfrátt) | |
| síðan | Skreyjutaug (flökkutaug) | Hreyfing/skyn – iðri (ósjálfrátt) (B) | Mænukylfa | Endahnoð sem þjóna líffærum í brjóstholi og efri hluta kviðarhols (hjarta og smáþörmum) | |
| aðeins | Aukataug | Hreyfing – höfuð og háls (H) | Aukataugarkjarni | Hálsvöðvar | |
| tveimur | Tungurótartaug | Hreyfing – tunga (H) | Tungurótartaugarkjarni | Tunguvöðvar |
Mænutaugar
Taugarnar sem tengjast mænunni nefnast mænutaugar. Skipan þeirra er mun reglulegri en skipan heilatauganna. Allar mænutaugar innihalda bæði skyn- og hreyfisíma sem skiljast að í tvær taugarætur. Skynsímarnir ganga inn í mænuna um afturrótina. Hreyfiþræðir, bæði líkams- og ósjálfráðir, ganga út um framrótina. Mænuhnoða hverrar taugar er útvíkkun á afturrót hennar.
Menn hafa 31 mænutaugapar sem bera heiti eftir því mænustigi sem þau ganga út frá. Átta pör hálstauga eru táknuð C1 til C8, tólf pör brjósttauga T1 til T12, fimm pör lendatauga L1 til L5, fimm pör spjaldtauga S1 til S5 og eitt par rófubeinstauga. Taugarnar eru tölusettar ofan frá og niður og hver þeirra gengur út úr hryggsúlunni um milliliðagat á sínu stigi. Fyrsta taugin, C1, gengur út milli fyrsta hálshryggjarliðar og hnakkabeins. Önnur taugin, C2, gengur út milli fyrsta og annars hálshryggjarliðar. Sama gildir um C3 til C7 en C8 gengur út milli sjöunda hálshryggjarliðar og fyrsta brjósthryggjarliðar. Hver brjóst- og lendataug gengur út milli samnefnds hryggjarliðar og næsta liðar neðan hans. Spjaldtaugarnar ganga út um spjaldgötin eftir endilöngu spjaldbeininu.
Mænutaugar ganga út frá hryggsúlunni og ítauga jaðar líkamans. Útlægar taugar eru þó ekki beint framhald einstakra mænutauga heldur endurskipast símar þeirra og fylgja ólíkum leiðum. Símar úr fleiri en einni mænutaug sameinast í nafngreinda úttaug. Þetta gerist á fjórum stöðum eftir endilangri hryggsúlunni og hver staður nefnist taugaflækja. Aðrar mænutaugar samsvara beint taugum á viðkomandi stigi. Hér merkir flækja net taugaþráða án tengdra frumubola.
Af taugaflækjunum fjórum eru tvær á hálssvæði, ein á lendarsvæði og ein á spjaldsvæði (mynd 13.24). Hálsflækjan er gerð úr símum mænutauga C1 til C5 og greinist í taugar til aftari hluta háls og höfuðs og í þindartaugina sem tengist þindinni við botn brjóstholsins. Hin flækjan á hálssvæðinu er armflækjan. Mænutaugar C4 til T1 endurskipast í henni og mynda taugar handleggja, eins og heitið armflækja gefur til kynna. Frá flækjunni ganga meðal annars sveifartaugin og holhandartaugin; sú síðarnefnda liggur til holhandarsvæðisins. Sveifartaugin liggur áfram niður handlegginn samhliða ölnartaug og miðtaug. Lendaflækjan myndast úr öllum lendamænutaugunum og gefur af sér taugar sem ítauga grindarsvæðið og framanverðan fótlegg. Læristaugin er ein megintaug flækjunnar og frá henni greinist innanlærstaugin sem liggur niður innanverðan legginn. Spjaldflækjan myndast úr neðri lendataugum L4 og L5 og spjaldtaugum S1 til S4. Stærsta úttaugin frá henni er settaugin, sem samanstendur af sköflungstaug og dálkssamtaug. Settaugin liggur yfir mjaðmarliðinn og tengist oftast settaugarverk, sem stafar af þrýstingi eða ertingu í tauginni eða einhverri þeirra mænutauga sem mynda hana.
Flækjunum er lýst þannig að þær myndist úr mænutaugum og gefi af sér tilteknar úttaugar, en þær innihalda bæði skyn- og hreyfiþræði. Sumir þræðir ganga frá húð eða öðrum útlægum skynflötum og flytja boðspennu inn í miðtaugakerfið. Þeir eru símar skyntaugafrumna í mænuhnoðum sem ganga inn í mænuna um afturrótina. Aðrir þræðir eru símar hreyfitaugafrumna í framhorni mænunnar. Þeir ganga út um framrótina og flytja boðspennu sem veldur samdrætti beinagrindarvöðva á marksvæðum þeirra. Sveifartaugin inniheldur til dæmis bæði þræði sem flytja húðskyn frá handleggnum og hreyfiþræði sem hreyfa vöðva hans.
Brjóstmænutaugar T2 til T11 taka ekki þátt í taugaflækjunum. Þær ganga beint út og mynda millirifjataugar milli rifjanna sem liðtengjast hryggjarliðum á sama stigi og viðkomandi mænutaug.
