77 Frumuöndun

7.6 Tengsl efnaskiptaferla kolvetna, próteina og lípíða

Námsmarkmið

Í lok þessa kafla muntu geta gert eftirfarandi:

Rætt hvernig efnaskiptaferlar kolvetna, glýkólýsa og sítrónusýruhringurinn tengjast efnaskiptaferlum próteina og lípíða
Útskýrt hvers vegna efnaskiptaferlar eru ekki taldir lokuð kerfi

Þú hefur lært um niðurbrot glúkósa, sem veitir lifandi frumum orku. En lifandi verur nýta einnig önnur lífræn efnasambönd en glúkósa úr fæðu. Hvernig verður kalkúnasamloka að ATP í frumunum þínum? Það gerist vegna þess að allir niðurbrotsferlar kolvetna, próteina og lípíða tengjast að lokum glýkólýsu og sítrónusýruhringnum (sjá mynd 7.19). Líta ætti á efnaskiptaferla sem opna og samtengda: efni koma inn úr öðrum ferlum og milliefni fara áfram í aðra ferla. Þessir ferlar eru ekki lokuð kerfi. Mörg hvarfefni, milliefni og myndefni í tilteknum ferli eru jafnframt hvarfefni í öðrum ferlum.

Tengsl annarra sykra við glúkósaefnaskipti

Glýkógen, fjölliða glúkósa, er orkuforðasameind í dýrum. Þegar nægilegt ATP er til staðar er umframglúkósi geymdur sem glýkógen bæði í lifrarfrumum og vöðvafrumum. Ef blóðsykur lækkar er glýkógen vatnsrofið í glúkósa-1-fosfat-einliður (G-1-P). Glýkógen sem glúkósagjafi gerir kleift að framleiða ATP lengur meðan á hreyfingu stendur. Glýkógen er brotið niður í glúkósa-1-fosfat (G-1-P) og breytt í glúkósa-6-fosfat (G-6-P) bæði í vöðvafrumum og lifrarfrumum, og þetta myndefni fer inn í glýkólýsuferilinn.

Súkrósi er tvísykra þar sem ein glúkósasameind og ein frúktósasameind eru tengdar saman með glýkósíðtengi. Frúktósi er ein af þremur fæðueinsykrum, ásamt glúkósa og galaktósa, sem er hluti af mjólkursykrunni laktósa. Þessar einsykrur frásogast beint í blóðrásina við meltingu. Niðurbrot bæði frúktósa og galaktósa myndar sama fjölda ATP-sameinda og niðurbrot glúkósa.

Tengsl próteina við glúkósaefnaskipti

Prótein eru vatnsrofin af ýmsum ensímum í frumum. Oftast eru amínósýrurnar endurnýttar við myndun nýrra próteina. Ef amínósýrur eru í umframmagni, eða ef líkaminn er í svelti, er sumum amínósýrum beint inn í ferla glúkósaniðurbrots (mynd 7.18). Mikilvægt er að hafa í huga að fjarlægja þarf amínóhóp hverrar amínósýru áður en hún fer inn í þessa ferla. Amínóhópnum er breytt í ammóníak. Hjá spendýrum myndar lifrin þvagefni úr tveimur ammóníaksameindum og einni koltvíoxíðsameind. Þvagefni er því helsta úrgangsefni spendýra úr köfnunarefni amínósýra og fer úr líkamanum með þvagi. Einnig má mynda amínósýrur úr milliefnum og hvarfefnum í frumuöndunarferlum.

This illustration shows that the amino acids alanine, glycine, threonine, cysteine, and serine can be converted into pyruvate. Leucine, lysine, phenylalanine, tyrosine, tryptophan, and isoleucine can be converted into acetyl upper case C lower case o upper case A. Arginine, proline, histidine, glutamine, and glutamate can be converted into alpha-ketoglutarate. Isoleucine, valine, methionine, and threonine can be converted into succinyl upper C lower o upper A. Tyrosine and phenylalanine can be converted into fumarate, and aspartate and asparagine can be converted into oxaloacetate. All of these conversion products are inputs to or intermediates in the citric acid cycle, and can be fed into the citric acid cycle at the appropriate point. — **Mynd 7.18.** Kolefnisgrindur tiltekinna amínósýra (sýndar í kössum) sem koma úr próteinum geta farið inn í sítrónusýruhringinn. (Heimild: breyting á verki eftir Mikael Häggström)

Tengsl lípíð- og glúkósaefnaskipta

Lípíðin sem tengjast glúkósaferlinum eru meðal annars kólesteról og þríglýseríð. Kólesteról er lípíð sem stuðlar að sveigjanleika frumuhimnunnar og er forveri sterahormóna. Myndun kólesteróls hefst með asetýlhópum og gengur aðeins í eina átt; ferlinu verður ekki snúið við.

Þríglýseríð, sem myndast þegar glýseról tengist þremur fitusýrum, eru langtímaorkuforði í dýrum. Dýr geta myndað flestar fitusýrur sem þau þurfa. Þríglýseríð er bæði hægt að mynda og brjóta niður með hlutum glúkósaniðurbrotsferlanna. Glýseról má fosfóra í glýseról-3-fosfat, sem fer áfram í glýkólýsu. Fitusýrur eru brotnar niður í ferli sem kallast beta-oxun; það fer fram í hvatberamergnum og breytir fitusýrukeðjum í tveggja kolefna einingar, asetýlhópa. Asetýlhóparnir bindast CoA og mynda asetýl-CoA, sem fer síðan inn í sítrónusýruhringinn.

This illustration shows that glycogen, fats, and proteins can be catabolized via aerobic respiration. Glycogen is broken down into glucose, which feeds into glycolysis at the start. Fats are broken down into glycerol, which is processed by glycolysis, and fatty acids are converted into acetyl CoA. Proteins are broken down into amino acids, which are processed at various stages of aerobic respiration, including glycolysis, acetyl CoA formation, and the citric acid cycle. — **Mynd 7.19.** Glýkógen úr lifur og vöðvum, auk annarra kolvetna sem eru vatnsrofin í glúkósa-1-fosfat, getur ásamt fitu og próteinum farið inn í niðurbrotsferla kolvetna.

Þróunartengsl

Ferlar ljóstillífunar og frumuefnaskipta

Ferlar ljóstillífunar og frumuefnaskipta samanstanda af nokkrum mjög flóknum ferlum. Almennt er talið að fyrstu frumurnar hafi komið fram í vatnsumhverfi, súpu af næringarefnum, hugsanlega á yfirborði götótts leirs og ef til vill í heitu sjávarumhverfi. Ef þessar frumur fjölguðu sér með góðum árangri og fjöldi þeirra jókst jafnt og þétt má ætla að þær hafi byrjað að ganga á næringarefnin í miðlinum sem þær lifðu í, um leið og þær breyttu næringarefnunum í byggingarefni eigin líkama. Þessar ímynduðu aðstæður hefðu leitt til náttúruvals sem hyglaði lífverum sem gátu lifað af með því að nýta þau næringarefni sem eftir voru í umhverfinu og umbreyta þeim í efni sem þær gátu lifað á. Val myndi hygla lífverum sem gátu nýtt næringarefnin sem best.

Snemmbúið form ljóstillífunar þróaðist sem beislaði orku sólarinnar með því að nota vatn sem uppsprettu vetnisatóma, en þessi ferill myndaði ekki frjálst súrefni; slíkt kallast súrefnislaus ljóstillífun. Önnur tegund súrefnislausrar ljóstillífunar myndaði ekki frjálst súrefni vegna þess að hún notaði ekki vatn sem uppsprettu vetnisjóna; í staðinn notaði hún efni á borð við brennisteinsvetni og myndaði þar af leiðandi brennistein. Talið er að glýkólýsa hafi þróast á þessum tíma og getað nýtt einföldu sykrurnar sem mynduðust, þó að þessi hvörf hafi ekki getað nýtt alla orkuna sem geymd var í kolvetnunum. Þróun glýkólýsu átti sér líklega stað áður en ljóstillífun þróaðist, þar sem hún hentaði vel til að vinna orku úr efnum sem söfnuðust sjálfkrafa upp í frumsúpunni. Síðar þróaðist form ljóstillífunar sem notaði vatn sem uppsprettu rafeinda og vetnis og myndaði frjálst súrefni. Með tímanum varð andrúmsloftið súrefnisríkt, en ekki fyrr en súrefnið sem losnaði hafði oxað málma í sjónum og myndað ryðlag í setlögum; það gerir kleift að tímasetja tilkomu fyrstu súrefnismyndandi ljóstillífandi lífveranna. Lifandi verur aðlöguðust því að nýta þetta nýja andrúmsloft, sem gerði loftháðri öndun eins og við þekkjum hana kleift að þróast. Þegar fullur ferill súrefnismyndandi ljóstillífunar þróaðist og andrúmsloftið varð súrefnisríkt gátu frumur loksins notað súrefnið sem ljóstillífun losaði til að vinna mun meiri orku úr sykursameindum með sítrónusýruhringnum og oxunarfosfórun.