7.5 Efnaskipti án súrefnis

Í loftháðri öndun er lokarafeindaþeginn súrefnissameind, O₂. Þegar loftháð öndun fer fram er ATP myndað með orku orkuríkra rafeinda sem NADH eða FADH₂ flytja til rafeindaflutningskeðjunnar. Ef loftháð öndun fer ekki fram verður að enduroxa NADH í NAD⁺ svo hægt sé að endurnýta það sem rafeindaferju og glýkólýsuferillinn geti haldið áfram. Hvernig gerist það? Sum lifandi kerfi nota lífræna sameind sem lokarafeindaþega. Ferli sem nota lífræna sameind til að endurmynda NAD⁺ úr NADH kallast einu nafni gerjun. Í öðrum lifandi kerfum notar rafeindaflutningskeðjan ólífræna sameind sem lokarafeindaþega; það kallast loftfirrt frumuöndun. Bæði ferlin gera lífverum kleift að vinna orku án súrefnis og teljast því loftfirrt ferli.

Loftfirrt frumuöndun

Ákveðnir dreifkjörnungar, þar á meðal sumar tegundir í lénunum Bacteria og Archaea, nota loftfirrta öndun. Til dæmis afoxa metanmyndandi fornbakteríur koltvíoxíð í metan til að oxa NADH. Þessar örverur finnast í jarðvegi og í meltingarvegi jórturdýra, svo sem kúa og sauðfjár. Á svipaðan hátt afoxa súlfatafoxandi bakteríur, sem flestar eru loftfirrtar (mynd 7.15), súlfat í brennisteinsvetni til að endurmynda NAD⁺ úr NADH.

Mjólkursýrugerjun

Gerjunaraðferðin sem dýr og ákveðnar bakteríur, til dæmis bakteríur í jógúrti, nota er mjólkursýrugerjun (mynd 7.16). Þessi tegund gerjunar er reglulega notuð í rauðum blóðkornum spendýra, sem hafa ekki hvatbera, og í beinagrindarvöðvum þegar súrefnisframboð er ófullnægjandi til að loftháð öndun geti haldið áfram, til dæmis í vöðvum sem eru notaðir fram að þreytu. Í vöðvum þarf blóðrásin að fjarlægja uppsafnaða mjólkursýru, og þegar mjólkursýran missir vetni berst laktatið sem myndast til lifrarinnar til frekari efnaskipta. Efnahvarf mjólkursýrugerjunar er eftirfarandi:

Ensímið sem hvetur þetta hvarf er laktatdehýdrógenasi (LDH). Hvarfið getur gengið í báðar áttir en súrar aðstæður hamla hvarfinu frá vinstri til hægri. Uppsöfnun mjólkursýru var áður talin valda vöðvastífleika, þreytu og eymslum, en nýlegri rannsóknir hafa dregið þá tilgátu í efa. Þegar mjólkursýra hefur verið fjarlægð úr vöðvanum og borist til lifrarinnar er hægt að breyta henni aftur í pýrúvatsýru og brjóta hana frekar niður til orkuvinnslu.

Alkóhólgerjun

Annað þekkt gerjunarferli er alkóhólgerjun (mynd 7.17), sem myndar etanól. Fyrsta efnahvarf alkóhólgerjunar er eftirfarandi; CO₂ tekur ekki þátt í seinna hvarfinu:

Fyrra hvarfið er hvatað af pýrúvatdekarboxýlasa, ensími í umfrymi, með kóensíminu þíamínpýrófosfati (TPP), sem er myndað úr B₁-vítamíni og kallast einnig þíamín. Karboxýlhópur er fjarlægður af pýrúvatsýru og koltvíoxíð losnar sem gas. Tap koltvíoxíðs minnkar sameindina um eitt kolefni og myndar asetaldehýð. Seinna hvarfið er hvatað af alkóhóldehýdrógenasa, sem oxar NADH í NAD⁺ og afoxa asetaldehýð í etanól. Gerjun pýrúvatsýru af völdum gersveppa myndar etanólið sem finnst í áfengum drykkjum. Etanólþol gersveppa er breytilegt, frá um 5 prósentum til 21 prósents, eftir gerstofni og umhverfisaðstæðum.

Aðrar tegundir gerjunar

Aðrar gerjunaraðferðir eiga sér stað í bakteríum. Vert er að hafa í huga að margir dreifkjörnungar eru valfrjálst loftfirrtir. Það þýðir að þeir geta skipt á milli loftháðrar öndunar og gerjunar eftir framboði á frjálsu súrefni. Ákveðnir dreifkjörnungar, svo sem Clostridia, eru skyldubundið loftfirrtir. Skyldubundið loftfirrtar lífverur lifa og vaxa án sameindasúrefnis. Súrefni er eitur fyrir þessar örverur og drepur þær við snertingu. Einnig er vert að hafa í huga að flestar gerjunargerðir mynda gas; undantekningin er mjólkursýrugerjun, sem leiðir í flestum tilvikum ekki til gasmyndunar. Myndun tiltekinna gastegunda er notuð sem vísbending um gerjun ákveðinna kolvetna og gegnir hlutverki við greiningu baktería á rannsóknarstofum. Ýmsar gerjunaraðferðir eru notaðar af ólíkum lífverum til að tryggja nægilegt framboð af NAD⁺ fyrir sjötta skref glýkólýsu. Án þessara ferla færi þetta skref ekki fram og ekki væri hægt að vinna ATP úr niðurbroti glúkósa.