77 Frumuöndun

7.5 Efnaskipti án súrefnis

Námsmarkmið

Í lok þessa kafla muntu geta gert eftirfarandi:

Rætt grundvallarmuninn á loftfirrtri frumuöndun og gerjun
Lýst þeirri tegund gerjunar sem á sér stað í dýrafrumum og þeim aðstæðum sem koma henni af stað

Í loftháðri öndun er lokarafeindaþeginn súrefnissameind, O₂. Þegar loftháð öndun fer fram er ATP myndað með orku orkuríkra rafeinda sem NADH eða FADH₂ flytja til rafeindaflutningskeðjunnar. Ef loftháð öndun fer ekki fram verður að enduroxa NADH í NAD⁺ svo hægt sé að endurnýta það sem rafeindaferju og glýkólýsuferillinn geti haldið áfram. Hvernig gerist það? Sum lifandi kerfi nota lífræna sameind sem lokarafeindaþega. Ferli sem nota lífræna sameind til að endurmynda NAD⁺ úr NADH kallast einu nafni gerjun. Í öðrum lifandi kerfum notar rafeindaflutningskeðjan ólífræna sameind sem lokarafeindaþega; það kallast loftfirrt frumuöndun. Bæði ferlin gera lífverum kleift að vinna orku án súrefnis og teljast því loftfirrt ferli.

Loftfirrt frumuöndun

Ákveðnir dreifkjörnungar, þar á meðal sumar tegundir í lénunum Bacteria og Archaea, nota loftfirrta öndun. Til dæmis afoxa metanmyndandi fornbakteríur koltvíoxíð í metan til að oxa NADH. Þessar örverur finnast í jarðvegi og í meltingarvegi jórturdýra, svo sem kúa og sauðfjár. Á svipaðan hátt afoxa súlfatafoxandi bakteríur, sem flestar eru loftfirrtar (mynd 7.15), súlfat í brennisteinsvetni til að endurmynda NAD⁺ úr NADH.

This photo shows a bloom of green bacteria in water. — **Mynd 7.15.** Græni liturinn sem sést í þessum strandsjó stafar af blóma baktería sem framleiða brennisteinsvetni. Þessar loftfirrtu, súlfatafoxandi bakteríur losa brennisteinsvetnisgas þegar þær brjóta niður þörunga í vatninu. (Heimild: breyting á verki eftir NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team hjá NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images)

Mjólkursýrugerjun

Gerjunaraðferðin sem dýr og ákveðnar bakteríur, til dæmis bakteríur í jógúrti, nota er mjólkursýrugerjun (mynd 7.16). Þessi tegund gerjunar er reglulega notuð í rauðum blóðkornum spendýra, sem hafa ekki hvatbera, og í beinagrindarvöðvum þegar súrefnisframboð er ófullnægjandi til að loftháð öndun geti haldið áfram, til dæmis í vöðvum sem eru notaðir fram að þreytu. Í vöðvum þarf blóðrásin að fjarlægja uppsafnaða mjólkursýru, og þegar mjólkursýran missir vetni berst laktatið sem myndast til lifrarinnar til frekari efnaskipta. Efnahvarf mjólkursýrugerjunar er eftirfarandi:

pýrúvatsýra + NADH ↔ mjólkursýra + NAD⁺

Ensímið sem hvetur þetta hvarf er laktatdehýdrógenasi (LDH). Hvarfið getur gengið í báðar áttir en súrar aðstæður hamla hvarfinu frá vinstri til hægri. Uppsöfnun mjólkursýru var áður talin valda vöðvastífleika, þreytu og eymslum, en nýlegri rannsóknir hafa dregið þá tilgátu í efa. Þegar mjólkursýra hefur verið fjarlægð úr vöðvanum og borist til lifrarinnar er hægt að breyta henni aftur í pýrúvatsýru og brjóta hana frekar niður til orkuvinnslu.

Myndræn tenging

Mynd 7.16. Í glýkólýsu oxast glúkósi í pýrúvat á meðan NAD⁺ afoxast í NADH. Tvær ATP-sameindir myndast einnig við hvarfefnisfosfórun. Við súrefnisskort í sumum frumugerðum gerir gerjun kleift að afoxa pýrúvat í laktat og enduroxa NADH í NAD⁺. Endurmyndun NAD⁺ gerir glýkólýsu kleift að halda áfram að mynda ATP með hvarfefnisfosfórun. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A. og Fletcher, S., líffræðideild Texas A&M-háskóla.

Tremetól, efnaskiptaeitur sem finnst í hvítu snákarótinni, kemur í veg fyrir efnaskipti laktats. Þegar kýr éta þessa plöntu safnast tremetól fyrir í mjólkinni sem þær framleiða. Fólk sem neytir mjólkurinnar getur orðið alvarlega veikt. Einkenni sjúkdómsins, þar á meðal uppköst, kviðverkir og skjálfti, versna eftir áreynslu. Hvers vegna heldurðu að það gerist?

Veikindin stafa af uppsöfnun laktats. Magn laktats eykst eftir áreynslu og því versna einkennin. Mjólkursýki er sjaldgæf í dag en var algeng í miðvesturríkjum Bandaríkjanna snemma á 19. öld.

Alkóhólgerjun

Annað þekkt gerjunarferli er alkóhólgerjun (mynd 7.17), sem myndar etanól. Fyrsta efnahvarf alkóhólgerjunar er eftirfarandi; CO₂ tekur ekki þátt í seinna hvarfinu:

pýrúvatsýra + H⁺ → CO₂ + asetaldehýð; NADH + H⁺ + asetaldehýð → etanól + NAD⁺

Fyrra hvarfið er hvatað af pýrúvatdekarboxýlasa, ensími í umfrymi, með kóensíminu þíamínpýrófosfati (TPP), sem er myndað úr B₁-vítamíni og kallast einnig þíamín. Karboxýlhópur er fjarlægður af pýrúvatsýru og koltvíoxíð losnar sem gas. Tap koltvíoxíðs minnkar sameindina um eitt kolefni og myndar asetaldehýð. Seinna hvarfið er hvatað af alkóhóldehýdrógenasa, sem oxar NADH í NAD⁺ og afoxa asetaldehýð í etanól. Gerjun pýrúvatsýru af völdum gersveppa myndar etanólið sem finnst í áfengum drykkjum. Etanólþol gersveppa er breytilegt, frá um 5 prósentum til 21 prósents, eftir gerstofni og umhverfisaðstæðum.

This photo shows large cylindrical fermentation tanks stacked one on top of the other. — **Mynd 7.17.** Gerjun þrúgusafa í vín myndar CO₂ sem aukaafurð. Gerjunartankar eru með lokum svo hægt sé að losa þrýstinginn sem myndast inni í tönkunum vegna koltvíoxíðsins.

Aðrar tegundir gerjunar

Aðrar gerjunaraðferðir eiga sér stað í bakteríum. Vert er að hafa í huga að margir dreifkjörnungar eru valfrjálst loftfirrtir. Það þýðir að þeir geta skipt á milli loftháðrar öndunar og gerjunar eftir framboði á frjálsu súrefni. Ákveðnir dreifkjörnungar, svo sem Clostridia, eru skyldubundið loftfirrtir. Skyldubundið loftfirrtar lífverur lifa og vaxa án sameindasúrefnis. Súrefni er eitur fyrir þessar örverur og drepur þær við snertingu. Einnig er vert að hafa í huga að flestar gerjunargerðir mynda gas; undantekningin er mjólkursýrugerjun, sem leiðir í flestum tilvikum ekki til gasmyndunar. Myndun tiltekinna gastegunda er notuð sem vísbending um gerjun ákveðinna kolvetna og gegnir hlutverki við greiningu baktería á rannsóknarstofum. Ýmsar gerjunaraðferðir eru notaðar af ólíkum lífverum til að tryggja nægilegt framboð af NAD⁺ fyrir sjötta skref glýkólýsu. Án þessara ferla færi þetta skref ekki fram og ekki væri hægt að vinna ATP úr niðurbroti glúkósa.