43.2 Frjóvgun

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Fjallað um innri og ytri frjóvgun
• Lýst aðferðum dýra við þroska afkvæma eftir frjóvgun
• Lýst líffærafræðilegum aðlögunum sem auðvelda æxlun hjá dýrum

Kynæxlun hefst með sameiningu sáðfrumu og eggs í ferli sem kallast frjóvgun. Hún getur átt sér stað annaðhvort innan líkama kvendýrsins (innri frjóvgun) eða utan hans (ytri frjóvgun). Menn eru dæmi um hið fyrrnefnda, en æxlun sæhesta er dæmi um hið síðarnefnda.

Ytri frjóvgun

Ytri frjóvgun á sér yfirleitt stað í vatnsumhverfi þar sem bæði egg og sáðfrumur losna út í vatnið. Þegar sáðfruma nær til eggsins verður frjóvgun. Flest tilvik ytri frjóvgunar verða við hrygningu, þar sem eitt eða fleiri kvendýr losa egg og eitt eða fleiri karldýr losa sáðfrumur á sama stað og sama tíma. Losun kynfrumna getur ráðist af hitastigi vatns eða lengd dagsbirtu. Næstum allir fiskar hrygna, sem og krabbadýr (til dæmis krabbar og rækjur), lindýr (til dæmis ostrur), smokkfiskar og skrápdýr (til dæmis ígulker og sæbjúgu). Mynd 43.6 sýnir laxa hrygna í grunnri á. Körtur, eins og þær sem sýndar eru á mynd 43.7, hrygna einnig.

Fiskapör sem stunda ekki laushrygningu geta sýnt biðilsatferli. Það gerir kvendýrinu kleift að velja tiltekið karldýr. Áreitið sem veldur losun eggja og sáðfrumna (hrygningu) kemur eggjum og sáðfrumum fyrir á litlu svæði og eykur þannig líkur á frjóvgun.

Ytri frjóvgun í vatnsumhverfi verndar eggin gegn ofþornun. Laushrygning getur leitt til meiri blöndunar gena innan hóps, sem leiðir til meiri erfðafræðilegrar fjölbreytni og meiri líkur á að tegundin lifi af í fjandsamlegu umhverfi. Fyrir fastsetnar vatnalífverur eins og svampa er laushrygning eina leiðin til frjóvgunar og landnáms í nýju umhverfi. Frjóvguð egg og vaxandi ungar í vatninu eru hins vegar berskjölduð fyrir afráni, sem veldur tapi á afkvæmum. Þess vegna þurfa einstaklingar að mynda milljónir eggja og afkvæmin sem verða til með þessari aðferð þurfa að þroskast hratt. Lifunartíðni eggja sem verða til við laushrygningu er lág.

Innri frjóvgun

Innri frjóvgun á sér oftast stað hjá landdýrum, þótt sum vatnadýr noti einnig þessa aðferð. Afkvæmi geta myndast á þrjá vegu eftir innri frjóvgun. Við egglægni (oviparity) eru frjóvguð egg lögð utan líkama foreldrisins og þroskast þar; næringin kemur úr rauðunni í egginu. Þetta á sér stað hjá flestum beinfiskum, mörgum skriðdýrum, sumum brjóskfiskum, flestum froskdýrum, tveimur spendýrategundum og öllum fuglum. Skriðdýr og skordýr mynda leðurkennd egg, en fuglar og skjaldbökur mynda egg með miklu kalsíumkarbónati í skurninni, sem gerir þau hörð. Hænsnaegg eru dæmi um síðari gerðina.

Við egglífburð (ovoviviparity) eru frjóvguð egg geymd í foreldrinu, yfirleitt kvendýrinu, en fósturvísirinn fær næringu úr eggjarauðunni og ungarnir eru fullþroskaðir þegar þeir klekjast út. Þetta á sér stað hjá sumum beinfiskum, til dæmis gúbbífiskum (*Lebistes reticulatus*), sumum hákörlum, sumum eðlum, sumum slöngum, til dæmis sokkabandsormi (*Thamnophis sirtalis*), sumum nöðrum og sumum hryggleysingjum, til dæmis Madagaskar-hvæsikakkalakkanum (*Gromphadorhina portentosa*).

Við lifandifæðingu (viviparity) þroskast ungarnir inni í kvendýrinu og fá næringu úr blóði foreldrisins í gegnum fylgju. Afkvæmið þroskast í kvendýrinu og fæðist lifandi. Þetta á sér stað hjá flestum spendýrum, sumum brjóskfiskum og fáeinum skriðdýrum.

Innri frjóvgun hefur þann kost að vernda frjóvgaða eggið gegn ofþornun á landi. Fósturvísirinn er varinn inni í kvendýrinu, sem takmarkar afrán á ungunum. Innri frjóvgun eykur líkur á að tiltekið karldýr frjóvgi eggin. Færri afkvæmi myndast með þessari aðferð, en lifunartíðni þeirra er hærri en við ytri frjóvgun.

Þróun æxlunar

Þegar fjölfruma lífverur þróuðust og mynduðu sérhæfðar frumur þróuðu sumar einnig vefi og líffæri með sérhæfð hlutverk. Snemmbær þróun í æxlun átti sér stað hjá liðormum (Annelida). Þessar lífverur mynda sáðfrumur og egg úr ósérhæfðum frumum í líkamsholi sínu og geyma þau þar. Þegar líkamsholið fyllist losna frumurnar annaðhvort út um útskilnaðarop eða þegar líkaminn rifnar. Æxlunarlíffæri þróuðust með tilkomu kynkirtla sem mynda sáðfrumur og egg. Þessar frumur gengust undir rýriskiptingu (meiósu), aðlögun á jafnskiptingu (mítósu), sem fækkaði litningum í hverri kynfrumu um helming en fjölgaði frumum með frumuskiptingu.

Fullkomin æxlunarkerfi þróuðust hjá skordýrum með aðskildum kynjum. Sáðfrumur myndast í eistum og berast síðan um hlykkjóttar rásir til eistnalyppu til geymslu. Egg þroskast í eggjastokknum. Þegar þau losna úr eggjastokknum berast þau til eggjaleiðara til frjóvgunar. Sum skordýr hafa sérhæfðan poka, sæðisílát (spermatheca), sem geymir sáðfrumur til síðari nota, stundum í allt að ár. Tímasetningu frjóvgunar má þannig samræma umhverfis- eða fæðuskilyrðum sem henta lifun afkvæma.

Hryggdýr hafa svipaða byggingu, með nokkrum frávikum. Dýr sem eru ekki spendýr, svo sem fuglar og skriðdýr, hafa sameiginlegt líkamsop, gotrauf (cloaca), fyrir meltingar-, útskilnaðar- og æxlunarkerfin. Pörun fugla felst yfirleitt í því að gotraufaropunum er stillt hvort á móti öðru svo sáðfrumur geti borist á milli. Spendýr hafa aðskilin op fyrir kerfin hjá kvendýrinu og leg sem styður við þroska afkvæma. Legið hefur tvö hólf hjá tegundum sem eignast mörg afkvæmi í einu, en tegundir sem eignast eitt afkvæmi, svo sem prímatar, hafa einfalt leg.

Flutningur sáðfrumna frá karldýri til kvendýrs við æxlun spannar allt frá losun sáðfrumna í vatnsumhverfi við ytri frjóvgun, til snertingar gotraufa hjá fuglum, og til þróunar getnaðarlims sem flytur sáðfrumur beint inn í leggöng kvendýrsins hjá spendýrum.