1919 Þróun stofna

19.3 Aðlögunarþróun

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Útskýrt mismunandi leiðir sem náttúruval getur mótað stofna
Lýst því hvernig þessir ólíku kraftar geta haft mismunandi áhrif á breytileika stofns

Náttúruval verkar á arfgenga eiginleika stofns: það styður gagnlegar genasamsætur sem gera lífverum kleift að aðlagast umhverfinu og eykur þannig tíðni þeirra í stofninum, en vinnur gegn skaðlegum genasamsætum og lækkar tíðni þeirra. Vísindamenn kalla þetta ferli aðlögunarþróun. Náttúruval verkar á heilar lífverur, ekki á eina genasamsætu inni í lífverunni. Einstaklingur getur borið mjög gagnlega arfgerð sem leiðir til svipgerðar sem eykur til dæmis æxlunargetu hans, en ef sami einstaklingur ber einnig genasamsætu sem veldur banvænum barnasjúkdómi berst þessi æxlunargeta ekki til næstu kynslóðar, því einstaklingurinn lifir ekki fram að æxlunaraldri. Náttúruval verkar á stigi einstaklingsins. Það styður einstaklinga sem leggja meira til genasafns næstu kynslóðar. Vísindamenn kalla þetta þróunarlega, eða darwiníska, hæfni lífveru.

Hæfni er oft mælanleg og vísindamenn geta metið hana á vettvangi. Það er þó ekki algild hæfni einstaklingsins sem skiptir mestu máli, heldur hvernig hæfni hans er í samanburði við aðrar lífverur í stofninum. Vísindamenn kalla þetta hlutfallslega hæfni; hún gerir rannsakendum kleift að ákvarða hvaða einstaklingar skila hlutfallslega fleiri afkvæmum til næstu kynslóðar og þar með hvernig stofninn gæti þróast.

Val getur haft áhrif á breytileika stofns á nokkra vegu: með stöðugleikavali, stefnubundnu vali, rjúfandi vali, tíðniháðu vali og kynvali. Þegar náttúruval hefur áhrif á samsætutíðni í stofni geta einstaklingar orðið erfðafræðilega líkari eða ólíkari, og svipgerðirnar geta orðið líkari hver annarri eða ólíkari.

Stöðugleikaval

Ef náttúruval styður meðalsvipgerð og vinnur gegn jaðarsvipgerðum gengur stofninn í gegnum stöðugleikaval (Mynd 19.8). Í músastofni sem lifir í skógi er til dæmis líklegt að náttúruval styðji mýs sem falla best að skógarbotninum og rándýr koma síður auga á. Ef jarðvegurinn er nokkuð jafnbrúnn eru þær mýs sem hafa feldlit næstan þeim lit líklegastar til að lifa af og fjölga sér og skila genum fyrir brúnan feld áfram. Mýs sem bera genasamsætur sem gera þær aðeins ljósari eða aðeins dekkri skera sig betur úr á jörðinni og eru líklegri til að verða rándýrum að bráð. Vegna þessa vals minnkar erfðabreytileiki stofnsins.

Stefnubundið val

Þegar umhverfið breytist ganga stofnar oft í gegnum stefnubundið val (Mynd 19.8), þar sem valið styður svipgerðir við annan enda þess breytileikasviðs sem fyrir er. Klassískt dæmi er þróun birkifetans í Englandi á 18. og 19. öld. Fyrir iðnbyltinguna voru fiðrildin aðallega ljós, sem gerði þeim kleift að falla inn í ljós trjábörk og fléttur í umhverfi sínu. Þegar sót tók að berast frá verksmiðjum dökknuðu trén og ljósu fiðrildin urðu auðveldari bráð fugla. Með tímanum jókst tíðni dökka formsins, því dökku fiðrildin lifðu betur af í búsvæðum sem loftmengun hafði áhrif á; dökki liturinn féll betur að sótugum trjánum. Á sama hátt gæti ímyndaði músastofninn þróast í átt að öðrum feldlit ef eitthvað ylli því að skógarbotninn þar sem hann lifir breytti um lit. Afleiðing þessa vals er hliðrun erfðabreytileika stofnsins í átt að nýrri, hæfari svipgerð.

Tengill á námsefni

Í vísindum teljum við stundum að ákveðnar skýringar séu réttar, en síðan koma fram nýjar upplýsingar sem breyta skilningi okkar. Sagan af birkifetanum er dæmi um þetta: sumir vísindamenn hafa nýlega dregið í efa staðreyndirnar á bak við val í átt að dekkri fiðrildum. Lestu þessa grein til að læra meira.

Rjúfandi val

Stundum geta tvær eða fleiri aðskildar svipgerðir hver um sig haft forskot í náttúruvali, á meðan millistigssvipgerðir eru að meðaltali með minni hæfni. Vísindamenn kalla þetta rjúfandi val (Mynd 19.8). Þetta sést í mörgum dýrastofnum sem hafa fleiri en eitt form karldýra. Stórir, ríkjandi alfakarlar nota afl til að komast að mökum, en smáir karlar geta laumast til mökunar við kvendýr á yfirráðasvæði alfakarls. Í slíku tilviki er val með bæði alfakörlum og laumukörlum, en meðalstórir karlar, sem geta hvorki sigrað alfakarlana né laumast nógu vel til mökunar, verða fyrir vali gegn sér. Rjúfandi val getur einnig orðið þegar umhverfisbreytingar styðja einstaklinga við báða enda svipgerðarsviðsins. Ímyndaðu þér músastofn á strönd þar sem ljós sandur skiptist á við háa grasbletti. Þar nytu ljósar mýs sem falla inn í sandinn forskots, og einnig dökkar mýs sem geta falið sig í grasinu. Mýs með millilit féllu hvorki inn í sandinn né grasið og rándýr væru því líklegri til að éta þær. Afleiðing þessa vals er aukinn erfðabreytileiki eftir því sem stofninn verður fjölbreyttari.

Sjónræn tenging

Part (a) shows a robin clutch size as an example of stabilizing selection. Robins typically lay four eggs. Larger clutches may result in malnourished chicks, while smaller clutches may result in no viable offspring. A wide bell curve indicates that, in the original population, there was a lot of variability in clutch size. Overlaying this wide bell curve is a narrow one that represents the clutch size after natural selection, which is much less variable. Part (b) shows moth color as an example of directional selection. Light-colored pepper moths are better camouflaged against a pristine environment, while dark-colored peppered moths are better camouflaged against a sooty environment. Thus, as the Industrial Revolution progressed in nineteenth-century England, the color of the moth population shifted from light to dark, an example of directional selection. A bell curve representing the original population and one representing the population after natural selection only slightly overlap. Part (c) shows rabbit coat color as an example of diversifying selection. In this hypothetical example, gray and Himalayan (gray and white) rabbits are better able to blend into their rocky environment than white ones. The original population is represented by a bell curve in which white is the most common coat color, while gray and Himalayan colors, on the right and left flank of the curve, are less common. After natural selection, the bell curve splits into two peaks, indicating gray and Himalayan coat color have become more common than the intermediate white coat color. — **Mynd 19.8.** Mismunandi tegundir náttúruvals geta haft áhrif á dreifingu svipgerða innan stofns. Í (a) stöðugleikavali er meðalsvipgerð studd. Í (b) stefnubundnu vali hliðrar breyting á umhverfinu dreifingu þeirra svipgerða sem sjást. Í (c) rjúfandi vali er val með tveimur eða fleiri jaðarsvipgerðum, en gegn meðalsvipgerðinni.

Á undanförnum árum hafa verksmiðjur orðið hreinni og losa minna sót út í umhverfið. Hvaða áhrif heldur þú að þetta hafi haft á dreifingu litar hjá fiðrildum í stofninum?

Fiðrildastofninn hefur hliðrast í átt að ljósari lit.

Tíðniháð val

Önnur tegund vals, tíðniháð val, styður svipgerðir sem eru annaðhvort algengar, í jákvæðu tíðniháðu vali, eða sjaldgæfar, í neikvæðu tíðniháðu vali. Áhugavert dæmi sést hjá sérstökum hópi hliðarblettaeðla í norðvesturhluta Kyrrahafssvæðis Norður-Ameríku. Karldýr tegundarinnar hafa þrjú hálslitamynstur: appelsínugult, blátt og gult. Hvert form hefur ólíka æxlunarstefnu: appelsínugulir karlar eru sterkastir og geta barist við aðra karla um aðgang að kvendýrum; bláir karlar eru meðalstórir og mynda sterk paratengsl við maka sína; gulir karlar (Mynd 19.9) eru minnstir og líkjast nokkuð kvendýrum, sem gerir þeim kleift að laumast til mökunar. Líkt og í leiknum steinn, skæri, blað sigrar appelsínugult blátt, blátt sigrar gult og gult sigrar appelsínugult í samkeppni um kvendýr. Það er að segja: stóru, sterku appelsínugulu karlarnir geta hrakið bláu karlana frá og makast við kvendýr sem eru í paratengslum við þá; bláu karlarnir verja maka sína vel gegn gulum laumukörlum; og gulu karlarnir geta laumast til mökunar við mögulega maka stóru, fjölkvænu appelsínugulu karlanna.

Photo shows a mottled green and brown lizard sitting on a rock. — **Mynd 19.9.** Gulhálsa hliðarblettaeðla er minni en bæði bláhálsa og appelsínugulhálsa karldýr og líkist nokkuð kvendýrum tegundarinnar, sem gerir henni kleift að laumast til mökunar. (mynd: „tinyfroglet“/Flickr)

Í þessari sviðsmynd styður náttúruval appelsínugula karla þegar bláir karlar eru ríkjandi í stofninum. Bláir karlar dafna þegar stofninn er að mestu skipaður gulum körlum, og val styður gula karla þegar appelsínugulir karlar eru fjölmennastir. Þess vegna sveiflast dreifing þessara svipgerða í stofnum hliðarblettaeðla: í einni kynslóð geta appelsínugulir karlar verið ríkjandi, en síðan fara gulir karlar að aukast í tíðni. Þegar gulir karlar mynda meirihluta stofnsins er val með bláum körlum. Þegar bláir karlar verða algengir er aftur val með appelsínugulum körlum. Eins og áður segir er valið neikvætt tíðniháð þegar það vinnur gegn hinu algenga og styður hið sjaldgæfa, eins og hjá þessum eðlum.

Neikvætt tíðniháð val eykur erfðabreytileika stofns með því að styðja sjaldgæfar svipgerðir, en jákvætt tíðniháð val minnkar yfirleitt erfðabreytileika með því að styðja algengar svipgerðir.

Kynval

Karldýr og kvendýr sumra tegunda eru oft mjög ólík hvert öðru á annan hátt en aðeins hvað varðar æxlunarfæri. Karldýr eru til dæmis oft stærri og bera marga íburðarmikla liti og skraut, eins og stél páfuglsins, en kvendýr eru gjarnan minni og litdaufari. Slíkur munur kallast kynbundin tvíbreytni (Mynd 19.10) og kemur fram í mörgum stofnum, einkum dýrastofnum þar sem meiri breytileiki er í æxlunarárangri karldýra en kvendýra. Sum karldýr, oft þau stærri, sterkari eða skrautlegri, ná langflestum mökunum, en önnur engum. Þetta getur gerst vegna þess að karldýrin eru betri í að hrekja burt aðra karla eða vegna þess að kvendýr velja að parast við stærri eða skrautlegri karla. Í báðum tilvikum skapar þessi breytileiki í æxlunarárangri sterkan valþrýsting meðal karldýra til að ná mökun, sem leiðir til þróunar stærri líkamsstærðar og íburðarmikils skrauts sem vekur athygli kvendýra. Kvendýr parast hins vegar yfirleitt við fáa valda maka og eru því líklegri til að velja eftirsóknarverðari karldýr.

Kynbundin tvíbreytni er mjög mismikil milli tegunda og hjá sumum tegundum eru kynhlutverk jafnvel öfug. Í slíkum tilvikum er oft meiri breytileiki í æxlunarárangri kvendýra en karldýra og valið styður því stærri líkamsstærð og íburðarmikla eiginleika hjá kvendýrum, eiginleika sem eru venjulega einkennandi fyrir karldýr.

The photo on the left shows a peacock with a bright blue body and flared tail feathers standing next to a brown, drab peahen. The middle photo shows a large female spider sitting on a web next to its much smaller male counterpart. The photo on the right shows a brightly colored male wood duck swimming next to a drab brown female. — **Mynd 19.10.** Kynbundin tvíbreytni hjá (a) páfuglum og páfahænum, (b) köngulóm af tegundinni *Argiope appensa* (kvenköngulóin er sú stóra) og (c) brúðöndum. (mynd „köngulær“: breytt eftir „Sanba38“/Wikimedia Commons; mynd „önd“: breytt eftir Kevin Cole)

Valþrýstingur á karldýr og kvendýr til að ná mökun kallast kynval. Kynval getur leitt til þróunar annars stigs kyneinkenna sem bæta ekki lífslíkur einstaklingsins en hjálpa honum að hámarka æxlunarárangur. Kynval getur verið svo sterkt að það styður eiginleika sem eru beinlínis skaðlegir fyrir lífslíkur einstaklingsins. Hugsaðu aftur um stél páfuglsins. Þótt það sé fallegt og karlinn með stærsta og litríkasta stélið sé líklegri til að vinna hylli kvendýrs, er það ekki sérlega hentugur líkamshluti. Auk þess að gera karlinn sýnilegri rándýrum hægir stélið á honum þegar hann reynir að flýja. Nokkrar vísbendingar benda til að þessi áhætta sé einmitt ástæðan fyrir því að kvendýr hrifust upphaflega af stórum stélum. Tilgátan er sú að stór stél feli í sér áhættu og að aðeins bestu karlarnir lifi þá áhættu af: því stærra sem stélið er, þeim mun hæfari er karlinn. Þetta kallast fötlunarlögmálið.

Tilgátan um góð gen segir að karldýr þrói með sér slíkt áberandi skraut til að sýna fram á skilvirk efnaskipti eða getu til að verjast sjúkdómum. Kvendýr velja síðan karldýr með glæsilegustu eiginleikana vegna þess að þeir gefa til kynna erfðafræðilega yfirburði sem karldýrin skila til afkvæma sinna. Þótt halda mætti fram að kvendýr ættu ekki að vera vandlát, þar sem það fækkar líklega afkvæmum þeirra, getur slíkt val verið gagnlegt ef betri karldýr eignast hæfari afkvæmi. Færri og heilbrigðari afkvæmi geta aukið líkur á afkomu meira en mörg veikburða afkvæmi.

Tengill á námsefni

Árið 1915 lagði líffræðingurinn Ronald Fisher fram annað líkan af kynvali: Fisher-líkanið, sem bendir til þess að val á ákveðnum eiginleikum sé afleiðing kynvals.

Bæði í fötlunarlögmálinu og tilgátunni um góð gen er eiginleikinn heiðarlegt merki um gæði karldýrsins. Hann gefur kvendýrum þannig leið til að finna hæfustu makana, karldýr sem munu skila bestu genunum til afkvæma sinna.

Engin fullkomin lífvera

Náttúruval er drifkraftur þróunar og getur myndað stofna sem eru betur aðlagaðir að því að lifa af og fjölga sér í umhverfi sínu. Náttúruval getur þó ekki framleitt fullkomna lífveru. Það getur aðeins valið úr þeim breytileika sem þegar er til staðar í stofninum; það skapar ekkert frá grunni. Því takmarkast náttúruval af þeim erfðabreytileika sem fyrir er í stofninum og þeim nýju genasamsætum sem verða til með stökkbreytingum og genaflæði.

Náttúruval er einnig takmarkað vegna þess að það verkar á einstaklinga, ekki á einstakar genasamsætur, og sumar genasamsætur eru tengdar vegna nálægðar sinnar í erfðamenginu, sem gerir þær líklegri til að erfast saman. Þetta kallast tengslaójafnvægi. Hver einstaklingur getur borið bæði gagnlegar og óhagstæðar genasamsætur. Náttúruval verkar á heildaráhrif genasamsætnanna, það er hæfni lífverunnar. Þess vegna geta góðar genasamsætur tapast ef einstaklingarnir sem bera þær hafa einnig margar mjög skaðlegar genasamsætur. Að sama skapi geta slæmar genasamsætur haldist ef þær eru bornar af einstaklingum sem hafa nógu margar góðar genasamsætur til að heildarhæfni þeirra sé jákvæð.

Auk þess getur náttúruval verið takmarkað af tengslum milli mismunandi forma. Eitt form getur veitt meiri hæfni en annað, en tíðni þess eykst samt ekki ef þróun frá minna gagnlegum eiginleika yfir í gagnlegri eiginleika krefst þess að fara í gegnum svipgerð sem er enn óhagstæðari. Hugsaðu aftur til músanna sem lifa á ströndinni. Sumar eru ljósar og falla inn í sandinn, en aðrar eru dökkar og falla inn í grasblettina. Dökku mýsnar geta í heild verið hæfari en þær ljósu, og við fyrstu sýn mætti búast við að val myndi ýta ljósu músunum í átt að dekkri lit. En millistigssvipgerðin, með meðaldökkan feld, er mjög slæm fyrir mýsnar: þær falla hvorki inn í sandinn né grasið og rándýr eru líklegri til að éta þær. Þess vegna verður ekki val með því að ljósar mýs verði dekkri, því einstaklingar sem færu að þróast í þá átt yrðu minna hæfir en þeir sem héldust ljósir.

Að lokum er mikilvægt að skilja að ekki öll þróun er aðlögun. Þótt náttúruval styðji hæfustu einstaklingana og leiði oft til hæfari stofns í heildina, gera aðrir þróunarkraftar, þar á meðal erfðarek og genaflæði, oft hið gagnstæða: þeir geta flutt skaðlegar genasamsætur inn í genasafn stofnsins. Þróun hefur engan tilgang; hún er ekki að breyta stofni í fyrirfram ákveðna fyrirmynd. Hún er einfaldlega summa þeirra ólíku krafta sem við höfum lýst í þessum kafla og áhrif þeirra á erfða- og svipgerðarbreytileika stofnsins.