4.3 Bandvefur styður og verndar
4.3 Bandvefur styður og verndar
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- borið kennsl á og greint á milli eiginlegs bandvefs, stoðbandvefs og fljótandi bandvefs
- útskýrt hlutverk bandvefja
Eins og heitið gefur til kynna er eitt meginhlutverk bandvefs að tengja saman vefi og líffæri. Ólíkt þekjuvef, þar sem frumur liggja þétt og lítið eða ekkert utanfrumurými er á milli þeirra, eru bandvefsfrumur dreifðar í millifrumuefni. Millifrumuefnið inniheldur yfirleitt mikið magn efna sem innfelldar bandvefsfrumur framleiða utan frumnanna. Það gegnir veigamiklu hlutverki í starfsemi vefsins. Meginhluti þess er grunnefni sem prótínþræðir liggja oft þvers og kruss um. Grunnefnið er yfirleitt vökvi en getur einnig verið steinefnaríkt og fast, eins og í beinum. Bandvefir eru afar fjölbreyttir en eiga yfirleitt þrjá einkennandi þætti sameiginlega: frumur, mikið magn ómótaðs grunnefnis og prótínþræði. Magn og bygging hvers þáttar tengjast hlutverki vefsins. Hart grunnefni beina styður til dæmis líkamann, en sérhæfðar frumur geta gegnt öðrum hlutverkum, svo sem átfruma sem gleypir sýkla og hreinsar frumuleifar úr vefnum.
Hlutverk bandvefja
Bandvefir gegna fjölmörgum hlutverkum í líkamanum, en mikilvægast er að þeir styðja og tengja aðra vefi. Bandvefsslíður umlykur vöðvafrumur, sinar festa vöðva við bein og beinagrindin styður líkamsstöðu. Annað meginhlutverk bandvefs er vernd. Trefjahylki og bein vernda viðkvæm líffæri og beinagrindarkerfið verndar líkamann í heild. Sérhæfðar bandvefsfrumur verja líkamann gegn örverum sem komast inn í hann. Sérhæfðir fljótandi bandvefir, svo sem blóð og vessi, tryggja flutning vökva, næringarefna, úrgangsefna og efnaboðbera. Fitufrumur geyma umframorku sem fitu og stuðla að varmaeinangrun líkamans.
Bandvefur fósturs
Allir bandvefir eiga uppruna í miðlagi fósturvísisins (sjá Mynd 4.3). Fyrsti bandvefurinn sem þroskast í fósturvísinum er bandvefskím, stofnfrumuættin sem allir bandvefir myndast síðar úr. Klasar bandvefskímsfrumna finnast víða í vefjum fullorðinna og sjá fyrir frumum sem þarf til endurnýjunar og viðgerðar eftir bandvefsáverka. Önnur gerð fósturbandvefs myndast í naflastrengnum og nefnist slímkenndur bandvefur eða Wharton-hlaup. Þessi vefur er ekki lengur til staðar eftir fæðingu og þá eru aðeins dreifðar bandvefskímsfrumur eftir um allan líkamann.
Flokkun bandvefja
Þrír meginflokkar bandvefs eru skilgreindir eftir eiginleikum grunnefnisins og gerðum þráða í millifrumuefninu (Tafla 4.1). Eiginlegur bandvefur skiptist í lausan bandvef og þéttan bandvef. Í báðum eru ýmsar frumugerðir og prótínþræðir svífandi í seigu grunnefni. Knippi þráða styrkja þéttan bandvef og veita honum togstyrk, teygjanleika og vernd. Í lausum bandvef liggja þræðirnir gisið og stór bil eru á milli þeirra. Stoðbandvefir, það er bein og brjósk, veita líkamanum byggingu og styrk og vernda mjúkvefi. Þessir vefir einkennast af fáeinum aðgreindum frumugerðum og þéttskipuðum þráðum í millifrumuefni. Í beinum er millifrumuefnið hart og sagt kalkað vegna kalsíumsalta sem hafa sest í það. Í fljótandi bandvef, það er vessa og blóði, berast ýmsar sérhæfðar frumur um vatnskenndan vökva sem inniheldur sölt, næringarefni og uppleyst prótín.
| Eiginlegur bandvefur | Stoðbandvefur | Fljótandi bandvefur |
|---|---|---|
| Laus bandvefur Netjubandvefur Fituvefur Netjuvefur Þéttur bandvefur Þéttur reglulegur Teygjubandvefur Þéttur óreglulegur | Brjósk Glærbrjósk Trefjabrjósk Teygjubrjósk Bein | Blóð Vessi |
Eiginlegur bandvefur
Bandvefsfrumur finnast í öllum gerðum eiginlegs bandvefs (Mynd 4.12). Trefjafrumur, fitufrumur og bandvefskímsfrumur eru staðbundnar frumur, sem merkir að þær haldast innan bandvefsins. Aðrar frumur fara inn í bandvefinn og út úr honum sem svar við efnaboðum. Stórætur, mastfrumur, eitilfrumur, plasmafrumur og aðrar átfrumur finnast í eiginlegum bandvef en tilheyra í raun ónæmiskerfinu sem ver líkamann.

Frumugerðir
Algengasta fruman í eiginlegum bandvef er bandvefsfruman. Fjölsykrur og prótín sem bandvefsfrumur seyta blandast utanfrumuvökva og mynda seigt grunnefni. Saman með trefjaprótínum sem liggja í því myndar grunnefnið millifrumuefnið. Trefjafruma er, eins og vænta má, óvirkara form bandvefsfrumu og næstalgengasta frumugerðin í eiginlegum bandvef.
Fitufrumur geyma lípíð í dropum sem fylla stærstan hluta umfrymisins. Þær skiptast í tvær megingerðir, hvítar og brúnar. Brúnar fitufrumur geyma lípíð í mörgum dropum og hafa mikla efnaskiptavirkni. Hvítar fitufrumur geyma hins vegar lípíð í einum stórum dropa og hafa minni efnaskiptavirkni. Hæfni þeirra til að geyma mikið magn fitu er augljós hjá einstaklingum með offitu. Fjöldi og gerð fitufrumna ráðast af vef og staðsetningu og eru mismunandi milli einstaklinga.
Slík bandvefskímsfruma er marghæf stofnfruma fullorðins einstaklings. Slíkar frumur geta sérhæfst í hvaða gerð bandvefsfrumu sem þarf til viðgerðar og gróanda skemmds vefs.
Stóræta er stór fruma sem verður til úr einkyrningi, en það er gerð blóðfrumu sem fer úr æðum inn í millifrumuefni bandvefs. Stórætur eru ómissandi hluti ónæmiskerfisins, varnar líkamans gegn hugsanlegum sýklum og niðurbrotnum hýsilfrumum. Við örvun losa stórætur frumuboða, lítil prótín sem virka sem efnaboðberar. Frumuboðarnir kalla aðrar ónæmisfrumur á sýkingarstað og örva starfsemi þeirra. Flökkustórætur, eða frjálsar stórætur, hreyfast hratt með amöbuhreyfingum og gleypa sýkla og frumuleifar. Staðbundnar stórætur eru hins vegar fastir íbúar vefja sinna.
Mastfruma í eiginlegum bandvef hefur mörg korn í umfryminu. Kornin innihalda efnaboðefnin histamín og heparín. Þegar mastfrumur ertast eða skemmast losa þær histamín, bólgumiðil sem veldur æðavíkkun og auknu blóðflæði á áverka- eða sýkingarstað ásamt kláða, bólgu og roða sem einkenna ofnæmissvar. Líkt og blóðfrumur eiga mastfrumur uppruna í blóðmyndandi stofnfrumum og tilheyra ónæmiskerfinu.
Bandvefsþræðir og grunnefni
Bandvefsfrumur seyta þremur megingerðum þráða: kollagenþráðum, teygjuþráðum og netjuþráðum. Kollagenþráður er úr þráðlaga prótínundireiningum sem tengjast og mynda langan, beinan þráð. Kollagenþræðir eru sveigjanlegir en hafa mikinn togstyrk, standast tog og veita liðböndum og sinum einkennandi seiglu og styrk. Þeir halda bandvefjum saman, jafnvel þegar líkaminn hreyfist.
Teygjuþráður inniheldur prótínið elastín ásamt minna magni annarra prótína og glýkóprótína. Helsti eiginleiki elastíns er að það tekur aftur upphaflega lögun sína eftir tog eða samþjöppun. Teygjuþræðir eru áberandi í teygjanlegum vefjum húðar og teygjanlegum liðböndum hryggsúlunnar.
Netjuþráður er einnig gerður úr sömu prótínundireiningum og kollagenþræðir, en netjuþræðir haldast grannir og raðast í greinótt net. Þeir finnast um allan líkamann en eru þéttastir í netjuvef mjúkra líffæra, svo sem lifrar og milta, þar sem þeir festa starfvefinn og styðja við byggingu hans. Starfvefurinn er myndaður af starfandi frumum líffærisins, æðum þess og taugum.
Allar þessar gerðir þráða liggja í grunnefni. Bandvefsfrumur seyta grunnefninu, sem er úr fjölsykrum, einkum hýalúrónsýru, og prótínum. Efnin tengjast og mynda próteóglýkan með prótínkjarna og fjölsykrugreinum. Próteóglýkanið dregur að sér og bindur tiltækan raka og myndar þannig hið glæra, seiga og litlausa millifrumuefni sem nefnist grunnefni.
Laus bandvefur
Laus bandvefur finnst milli margra líffæra og dempar þar högg og bindur vefi saman. Hann gerir vatni, söltum og ýmsum næringarefnum kleift að flæða til aðliggjandi eða innfelldra frumna og vefja.
Fituvefur er að mestu úr fitugeymslufrumum og hefur lítið millifrumuefni (Mynd 4.13). Margar háræðar gera kleift að geyma og virkja lípíðsameindir hratt. Hvítur fituvefur er algengastur. Hann getur virst gulur vegna karótíns og skyldra litarefna úr plöntufæðu. Hvít fita geymir fyrst og fremst lípíð og getur einangrað gegn kulda og dempað högg. Hvítur fituvefur verndar meðal annars nýrun og myndar púða aftan við augað. Brúnn fituvefur er algengari hjá ungbörnum og því er talað um „ungbarnafitu“. Hjá fullorðnum er minna af brúnni fitu og hún er einkum á háls- og viðbeinssvæðum. Margir hvatberar í umfrymi brúna fituvefsins skýra hve vel hann brýtur niður geymda fitu. Brúnn fituvefur er varmamyndandi; þegar hann brýtur niður fitu losar hann efnaskiptavarma í stað þess að mynda adenósínþrífosfat (ATP), lykilsameind efnaskipta.

Netjubandvefur er lítið sérhæfður. Hann inniheldur allar frumugerðir og þræði sem áður hefur verið lýst og þættirnir dreifast óreglulega í veflaga neti. Hann fyllir bil milli vöðvaþráða, umlykur blóð- og sogæðar og styður líffæri í kviðarholi. Netjubandvefur liggur undir flestum þekjum og myndar bandvefshluta þekjuhimna, sem nánar er fjallað um í síðari hluta.
Netjuvefur myndar netlaga stoðgrind fyrir mjúk líffæri, svo sem sogæðavef, milta og lifur (Mynd 4.14). Netjufrumur mynda netjuþræðina sem mynda netið sem aðrar frumur festast við. Heitið er dregið af latneska orðinu reticulus, sem merkir „lítið net“.

Þéttur bandvefur
Þéttur bandvefur inniheldur fleiri kollagenþræði en laus bandvefur og þolir því betur tog. Þéttur bandvefur skiptist í tvo meginflokka: reglulegan og óreglulegan. Þræðir þétts reglulegs bandvefs liggja samsíða, sem eykur togstyrk og mótstöðu gegn togi í stefnu þráðanna. Liðbönd og sinar eru úr þéttum reglulegum bandvef, en ekki liggja þó allir þræðir liðbanda samsíða. Þéttur reglulegur teygjubandvefur inniheldur elastínþræði auk kollagenþráða og því getur liðbandið tekið upphaflega lengd sína aftur eftir tog. Liðbönd í raddfellingum og milli hryggjarliða eru teygjanleg.
Í þéttum óreglulegum bandvef stefna þræðirnir í ýmsar áttir. Þessi skipan veitir vefnum meiri styrk í allar áttir en minni styrk í einni tiltekinni átt. Í sumum vefjum liggja þræðirnir þvers og kruss og mynda net. Í öðrum vefjum þola lög, þar sem þræðir hvers lags liggja samsíða, tog úr mörgum áttum vegna þess að lögin sjálf raðast skásett hvert ofan á annað. Leðurhúðin er dæmi um þéttan óreglulegan bandvef sem er ríkur af kollagenþráðum. Þéttur óreglulegur teygjubandvefur veitir slagæðaveggjum styrk og gerir þeim kleift að taka upphaflega lögun sína aftur eftir tog (Mynd 4.15).

Stoðbandvefir
Tvær megingerðir stoðbandvefs, brjósk og bein, gera líkamanum kleift að viðhalda líkamsstöðu og vernda innri líffæri.
Brjósk
Sérkennilegt útlit brjósks stafar af fjölsykrum sem nefnast kondróitínsúlföt. Þær bindast prótínum grunnefnisins og mynda próteóglýkön. Brjóskfrumur liggja í millifrumuefni brjósksins og rýmin sem þær fylla nefnast holrými (eintala: holrými). Þéttur óreglulegur bandvefur myndar lag utan um brjóskið sem nefnist brjóskhimna. Brjóskvefur er æðalaus og því þurfa öll næringarefni að flæða í gegnum millifrumuefnið til brjóskfrumnanna. Þetta er ein ástæða þess að brjóskvefur grær mjög hægt.
Þrjár megingerðir brjósks eru glærbrjósk, trefjabrjósk og teygjubrjósk (Mynd 4.16). Glærbrjósk er algengasta gerð brjósks í líkamanum. Það inniheldur stutta, dreifða kollagenþræði og mikið magn próteóglýkana. Vefjasýni virðast tær undir smásjá og yfirborð glærbrjósks er slétt. Glærbrjósk er bæði sterkt og sveigjanlegt; það finnst í brjóstkassa og nefi og þekur bein þar sem þau mætast í hreyfanlegum liðum. Það myndar mót að beinagrind fósturvísisins áður en bein myndast. Plata úr glærbrjóski við enda beina gerir þeim kleift að lengjast fram á fullorðinsár. Trefjabrjósk er sterkt vegna þykkra kollagenknippa sem liggja dreifð um millifrumuefnið. Liðþófar hnésins og millihryggjarþófar eru dæmi um trefjabrjósk. Teygjubrjósk inniheldur teygjuþræði auk kollagens og próteóglýkana. Það veitir bæði stífan stuðning og teygjanleika. Togaðu varlega í eyrnasnepilinn og taktu eftir að hann fær aftur upphaflega lögun sína. Ytra eyrað inniheldur teygjubrjósk.

Bein
Beinvefur er harðasti bandvefurinn. Hann verndar innri líffæri og styður líkamann. Hart millifrumuefni beins inniheldur aðallega kollagenþræði í steinefnaríku grunnefni með hýdroxýapatíti, gerð kalsíumfosfats. Bæði lífræni og ólífræni hluti millifrumuefnisins stuðla að sérstæðum eiginleikum beins. Án kollagens yrðu bein stökk og brotnuðu auðveldlega. Án steinefnakristalla myndu þau sveigjast og veita litla stoð. Beinfrumur liggja, líkt og brjóskfrumur, í holrýmum. Vefjafræðileg þversneið af rörbeini sýnir dæmigerða röðun beinfrumna í sammiðja hringi um miðlægan gang. Beinvefur er mjög æðaríkur. Ólíkt brjóski getur hann jafnað sig á áverkum á tiltölulega skömmum tíma.
Frauðbein líkist svampi undir smásjá og hefur opin bil milli beinbjálka, boga úr eiginlegum beinvef. Það er léttara en þéttbein og finnst inni í sumum beinum og við enda rörbeina. Þéttbein er gegnheilt og hefur meiri burðarstyrk.
Fljótandi bandvefur
Blóð og vessi eru fljótandi bandvefir. Frumur berast um í fljótandi millifrumuefni. Allir frumuþættir blóðsins eiga uppruna í blóðmyndandi stofnfrumum í beinmerg (Mynd 4.17). Rauðkorn flytja súrefni og nokkuð af koltvíoxíði. Hvítkorn verja líkamann gegn hugsanlega skaðlegum örverum eða sameindum. Blóðflögur eru frumubrot sem taka þátt í blóðstorknun. Sum hvítkorn geta farið í gegnum æðaþelið sem klæðir æðar og inn í aðliggjandi vefi. Næringarefni, sölt og úrgangsefni leysast upp í fljótandi millifrumuefninu og flytjast um líkamann.
Vessi inniheldur fljótandi millifrumuefni og hvítkorn. Sogæðaháræðar eru afar gegndræpar og hleypa því stærri sameindum og umframvökva úr millifrumurýmum inn í sogæðar. Vessi tæmist í blóðæðar og flytur þannig sameindir til blóðsins sem gætu annars ekki borist beint inn í blóðrásina. Með þessum hætti flytja sérhæfðar sogæðaháræðar frásogaða fitu frá þörmunum og skila sameindunum í blóðið.
