44 Vefjafræðilegt skipulagsstig

4.2 Þekjuvefur

Námsmarkmið

Að loknum þessum hluta áttu að geta:

útskýrt byggingu og starfsemi þekjuvefs
greint á milli þéttitengja, festitengja og gatatengja
greint á milli einfaldrar og lagskiptrar þekju og jafnframt á milli flöguþekju, teningsþekju og stuðulþekju
lýst byggingu og starfsemi innkirtla og útkirtla og þeirri seytingu sem einkennir hvora gerð

Flestir þekjuvefir eru í grunninn stórar breiður frumna sem þekja öll yfirborð líkamans sem snúa að ytra umhverfinu og klæða ytra borð líffæra. Þekja myndar einnig stóran hluta kirtilvefja líkamans. Húðin er ekki eina svæði líkamans sem snýr að ytra umhverfinu. Þar teljast einnig öndunarvegir, meltingarvegur, þvagkerfi og æxlunarkerfi, en öll þessi svæði eru klædd þekju. Hol líffæri og líkamshol sem tengjast ekki ytra umhverfinu, þar á meðal æðar og hálahimnur, eru klædd æðaþeli (fleirtala: æðaþel), sem er gerð þekju.

Þekjufrumur eiga uppruna í öllum þremur meginkímlögunum. Þekjan sem myndar húðina og klæðir hluta munns, nefs og endaþarmsops þroskast úr útlagi. Frumur sem klæða öndunarvegi og stærstan hluta meltingarkerfisins eiga uppruna í innlagi. Þekjan sem klæðir æðar sogæða- og hjarta- og æðakerfisins á uppruna í miðlagi og nefnist æðaþel.

Allar þekjur eiga nokkur mikilvæg byggingar- og starfseinkenni sameiginleg. Í vefnum eru mjög margar frumur en lítið eða ekkert utanfrumuefni á milli þeirra. Samliggjandi frumur mynda sérhæfða tengingu milli frumuhimna sinna sem nefnist frumumót. Þekjufrumur sýna skautun, það er mun á byggingu og starfsemi frjálsa eða topplæga yfirborðsins annars vegar og grunnlæga yfirborðsins, sem liggur að undirliggjandi líkamsbyggingum, hins vegar. Grunnþynnan, sem er blanda af glýkóprótínum og kollageni, veitir þekjunni festu og skilur hana frá undirliggjandi bandvef. Grunnþynnan tengist netþynnu sem bandvefurinn undir henni seytir. Saman mynda þær grunnhimnu sem heldur vefjunum saman.

Þekjuvefir eru nær algerlega æðalausir. Engar æðar fara til dæmis í gegnum grunnhimnuna og inn í vefinn. Næringarefni verða því að berast með flæði eða frásogi frá undirliggjandi vefjum eða yfirborðinu. Margir þekjuvefir geta endurnýjað skemmdar og dauðar frumur hratt. Það er einkennandi fyrir yfirborðsþekju að skemmdar eða dauðar frumur flagna af, og þannig geta öndunarvegir og meltingarvegur endurnýjað skemmdar frumur hratt.

Almenn hlutverk þekjuvefs

Þekjuvefir mynda fyrstu varnarlínu líkamans gegn eðlisfræðilegu, efnafræðilegu og líffræðilegu sliti. Þekjufrumur gegna hlutverki hliðvarða líkamans: þær stjórna gegndræpi og hleypa efnum valbundið yfir líkamlega hindrun. Öll efni sem berast inn í líkamann þurfa að fara yfir þekju. Sumar þekjur hafa sérstök byggingareinkenni sem gera sameindum og jónum kleift að flytjast valbundið yfir frumuhimnur þeirra.

Margar þekjufrumur geta seytt efnum og losa slím og tiltekin efnasambönd á topplægt yfirborð sitt. Þekja smáþarmanna losar til dæmis meltingarensím. Frumur sem klæða öndunarveginn seyta slími sem fangar örverur og agnir sem berast inn. Í kirtilþekju eru margar seytifrumur.

Þekjufruman

Þekjufrumur einkennast yfirleitt af skautaðri dreifingu frumulíffæra og himnubundinna prótína milli grunnlægs og topplægs yfirborðs. Sérstakar byggingar í sumum þekjufrumum eru aðlögun að tilteknum hlutverkum. Ákveðin frumulíffæri liggja grunnlægt en önnur frumulíffæri og útskot, svo sem bifhár þegar þau eru til staðar, eru á topplæga yfirborðinu.

Bifhár eru örsmá útskot frá topplægri frumuhimnu og örpíplur styðja við þau. Þau slá samstillt og færa bæði vökva og agnir sem hafa fest í honum. Bifháraþekja klæðir heilahólfin og hjálpar þar til við að halda heila- og mænuvökva á hreyfingu. Bifháraþekja öndunarvegarins myndar slím- og bifháralyftu sem sópar rykögnum og sýklum, sem hafa fest í seyttu slími, í átt að kokinu. Hún er kölluð lyfta vegna þess að hún ýtir slíminu með föngnu ögnunum stöðugt upp á við. Bifhár í nefi sópa slímteppinu hins vegar niður í átt að kokinu. Í báðum tilvikum er efnið yfirleitt gleypt og endar í súru umhverfi magans.

Tengi milli frumna

Þekjufrumur tengjast þétt og utanfrumuefni skilur þær ekki að. Þrjár megingerðir tenginga gera frumunum kleift að hafa samskipti í mismiklum mæli: þéttitengi, festitengi og gatatengi (Mynd 4.5).

Myndirnar þrjár sýna hver um sig brúnir tveggja lóðréttra frumuhimna. Frumuhimnurnar sjást að hluta frá hlið þannig að innra borð hægri frumuhimnunnar er sýnilegt. Efri myndin til vinstri sýnir þéttitengi. Próteinþræðir sem ganga þvert yfir himnurnar binda þær saman. Próteinin liggja eftir innra borði hægri frumuhimnunnar og ganga yfir að vinstri frumuhimnunni þannig að himnurnar dragast saman. Nokkuð bil er þó milli frumuhimnanna á milli aðliggjandi próteinþráða og þar myndast millifrumubil. Efri myndin til hægri sýnir gatatengi. Gatatengin eru úr tveimur samtengdum konnexínum, kringlóttum holum pípum sem ganga í gegnum frumuhimnurnar. Tvö konnexín, annað úr vinstri frumuhimnunni og hitt úr þeirri hægri, mætast milli frumnanna og mynda konnexon. Lítið bil er milli frumuhimnanna jafnvel þar sem konnexonið er. Á innra borði hægri frumuhimnunnar lítur gatatengið út eins og dæld. Þrjú konnexín sitja í himnunni líkt og tölur á skyrtu. Neðri myndirnar sýna þrjár gerðir festitengja. Myndin til vinstri sýnir hnoðtengi. Á innra borði bæði hægri og vinstri frumuhimnunnar eru brúnar, kringlóttar skellur. Frá hverri skellu liggja gripalarmar milliþráða úr keratíni inn í umfrymi hvorrar frumu. Skellurnar tvær tengjast yfir millifrumubilið með nokkrum samtengdum glýkóprótínum, kadherínum, sem ganga þvert yfir frumuhimnurnar. Samtengdu glýkóprótínin minna á lokaðan rennilás milli hægri og vinstri frumuhimnunnar. Myndin til hægri sýnir viðloðunartengi. Það líkist hnoðtengi: á innra borði hvorrar frumuhimnu er skella og glýkóprótín tengja skellurnar yfir millifrumubilið. Skellurnar hafa þó ekki griparmlíka milliþræði sem greinast inn í umfrymið. Þess í stað liggja grænir aktínþræðir í rákum yfir skellurnar. Þræðirnir liggja snyrtilega samsíða og lárétt á þeirri hlið skellunnar sem snýr að umfryminu. Neðsta myndin sýnir hálfhnoðtengi. Það er ekki milli tveggja aðliggjandi frumna heldur milli neðra borðs frumu og grunnhimnunnar. Hálfhnoðtengið hefur eina skellu á innra borði frumuhimnunnar. Líkt og í hnoðtengi ganga milliþræðir frá skellunni inn í umfrymið. Á gagnstæðri hlið skellunnar ganga fjólublá, hnúðlaga integrín út að grunnþynnu grunnhimnunnar. — **Mynd 4.5.** Þrjár megingerðir tenginga milli frumna eru þéttitengi, gatatengi og festitengi.

Á öðrum enda rófsins er þéttitengið, sem skiptir frumunni í topplægt og grunnlægt hólf. Þegar tvær aðliggjandi þekjufrumur mynda þéttitengi er ekkert utanfrumubil á milli þeirra og flutningur efna um bilið milli frumnanna stöðvast. Þannig getur þekjan virkað sem valbundin hindrun. Festitengi er yfirheiti nokkurra gerða frumumóta sem styrkja þekjuvefi. Festitengi eru algeng á hliðlægu og grunnlægu yfirborði frumna og mynda þar sterkar en sveigjanlegar tengingar. Þau eru af þremur gerðum: hnoðtengi, hálfhnoðtengi og viðloðunartengi. Hnoðtengi liggja í afmörkuðum skellum á frumuhimnum. Skellurnar eru gerðar úr stoðprótínum á innra borði frumuhimnunnar. Viðloðunarsameindin kadherín situr í skellunum og gengur í gegnum frumuhimnuna til að tengjast kadherínsameindum aðliggjandi frumna. Þessar tengingar skipta sérstaklega miklu máli við að halda frumum saman. Hálfhnoðtengi, sem líkjast hálfu hnoðtengi, tengja frumur við utanfrumuefnið, til dæmis grunnþynnuna. Þótt þau líkist hnoðtengjum innihalda þau viðloðunarprótín sem nefnast integrín í stað kadherína. Viðloðunartengi nota annaðhvort kadherín eða integrín eftir því hvort þau tengjast öðrum frumum eða utanfrumuefni. Þau einkennast af samdráttarprótíninu aktíni á þeirri hlið frumuhimnunnar sem snýr að umfryminu. Aktínið getur tengt stakar skellur eða myndað beltislaga byggingu inni í frumunni. Þessi tengi hafa áhrif á lögun og fellingar þekjuvefsins.

Ólíkt þéttitengjum og festitengjum myndar gatatengi göng milli himna aðliggjandi frumna sem auðvelda litlum sameindum og jónum að fara milli umfrymis frumnanna. Gatatengi tengja aðliggjandi frumur raf- og efnaskiptalega og samhæfa þannig starfsemi stórra frumuhópa.

Flokkun þekjuvefja

Þekjuvefir eru flokkaðir eftir lögun frumnanna og fjölda frumulaga (Mynd 4.6). Frumurnar geta verið flatar og þunnar, eins og í flöguþekju; teningslaga, um það bil jafn breiðar og þær eru háar, eins og í teningsþekju; eða rétthyrndar og hærri en þær eru breiðar, eins og í stuðulþekju. Frumulögin geta sömuleiðis verið eitt, þannig að hver fruma hvílir á grunnþynnunni; það nefnist einföld þekja. Ef lögin eru fleiri en eitt nefnist vefurinn lagskipt þekja og þá hvílir aðeins grunnlag frumnanna á grunnþynnunni. Sýndarlagskipt þekja (pseudo- = „fölsk“) er eitt lag óreglulega lagaðra frumna sem lítur út fyrir að vera úr fleiri en einu lagi. Breytiþekja er sérhæfð lagskipt þekja þar sem lögun frumnanna getur breyst.

Myndin er tafla sem sýnir útlit flöguþekju, teningsþekju og stuðulþekju. Bæði einfaldar og lagskiptar gerðir hvers vefjaflokks eru sýndar. Í einfaldri flöguþekju eru frumurnar flatar og í einu lagi. Í einfaldri teningsþekju eru frumurnar teningslaga og í einu lagi. Í einfaldri stuðulþekju eru frumurnar rétthyrndar og festar við grunnhimnuna á annarri mjórri hliðinni þannig að hver fruma stendur upprétt eins og súla. Frumurnar eru í einu lagi. Í sýndarlagskiptri stuðulþekju líkjast frumurnar súlum en eru misháar. Hærri frumurnar sveigjast yfir þær lægri þannig að efra borð þekjuvefsins er samfellt. Frumurnar eru aðeins í einu lagi. Lagskipt flöguþekja er úr mörgum lögum flatra frumna. Lagskipt teningsþekja er úr mörgum lögum teningslaga frumna. Lagskipt stuðulþekja er úr mörgum lögum rétthyrndra, súlulaga frumna. — **Mynd 4.6.** Einfaldur þekjuvefur er eitt frumulag en lagskiptur þekjuvefur er úr nokkrum frumulögum.

Einföld þekja

Lögun frumnanna í einu frumulagi einfaldrar þekju endurspeglar starfsemi þeirra. Frumurnar í einfaldri flöguþekju líkjast þunnum flögum. Kjarnar flöguþekjufrumna eru gjarnan flatir, láréttir og sporöskjulaga, líkt og frumurnar sjálfar. Æðaþel er þekjuvefur sem klæðir æðar sogæða- og hjarta- og æðakerfisins og er gert úr einu lagi flöguþekjufrumna. Einföld flöguþekja er svo þunn að hún finnst þar sem efnasambönd þurfa að komast hratt í gegn. Lungnablöðrur, þar sem lofttegundir flæða yfir, hlutar nýrnapípla og klæðning háræða eru einnig úr einfaldri flöguþekju. Miðþekja er einföld flöguþekja sem myndar yfirborðslag hálahimna sem klæða líkamshol og innri líffæri. Meginhlutverk hennar er að mynda slétt og verndandi yfirborð. Miðþekjufrumur eru flöguþekjufrumur sem seyta vökva sem smyr miðþekjuna.

Í einfaldri teningsþekju er kjarni teningslaga frumnanna kringlóttur og liggur yfirleitt nálægt miðju frumunnar. Þessar þekjur seyta sameindum og taka þær upp. Einföld teningsþekja klæðir nýrnapíplur og kirtilganga.

Í einfaldri stuðulþekju er kjarni hárra, súlulaga frumnanna gjarnan ílangur og liggur grunnlægt í frumunum. Líkt og teningsþekja tekur þessi þekja upp sameindir og seytir þeim. Einföld stuðulþekja klæðir suma hluta meltingarkerfisins og hluta æxlunarfæra kvenna. Bifhærð stuðulþekja er úr einföldum stuðulþekjufrumum með bifhár á topplægu yfirborði. Þessar þekjufrumur klæða eggjaleiðara og hluta öndunarkerfisins, þar sem sláttur bifháranna hjálpar til við að fjarlægja agnir.

Sýndarlagskipt stuðulþekja virðist lagskipt en er í raun eitt lag óreglulega lagaðra og mishárra stuðulfrumna. Í sýndarlagskiptri þekju liggja kjarnar aðliggjandi frumna í mismunandi hæð í stað þess að safnast grunnlægt. Þessi röðun gefur til kynna lagskiptingu, en allar frumurnar snerta í raun grunnþynnuna þótt sumar nái ekki að topplæga yfirborðinu. Sýndarlagskipt stuðulþekja er í öndunarveginum og sumar frumur hennar hafa bifhár.

Bæði einföld og sýndarlagskipt stuðulþekja eru misleitar þekjur vegna þess að aðrar frumugerðir eru dreifðar milli þekjufrumnanna. Bikarfruma er til dæmis einfruma slímseytandi „kirtill“ sem liggur milli stuðulþekjufrumna slímhimna (Mynd 4.7).

Myndin sýnir skýringarmynd af bikarfrumu. Fruman er í laginu nokkurn veginn eins og vasi á hvolfi. Á breiða efri endanum eru sex fingurlík útskot sem merkt eru örtotur. Milli örtotnanna færast seytibólur með músíni úr efri helmingi frumunnar í átt að örtotunum. Neðan við seytibólurnar eru nokkur hrjúf frymisnet og óreglulega lagað Golgikerfi sem seytibólur brumast frá. Í mjórri neðri helmingi frumunnar er sporöskjulaga kjarni ásamt nokkrum hvatberum og hlutum frymisnetsins. — **Mynd 4.7.** (a) Í klæðningu smáþarmanna eru bikarfrumur dreifðar milli stuðulþekjufrumna. (b) Örvarnar á þessari smásjármynd benda á slímseytandi bikarfrumur. Ljóssmásjá × 1600. (Smásjármynd veitt af stjórnendum læknadeildar Michigan-háskóla © 2012)

Seinni myndin er smásjármynd af innstu klæðningu smáþarmanna. Hún er einföld stuðulþekja, eitt lag rétthyrndra frumna sem liggja í röð. Bikarfruma rýfur röð þekjufrumnanna öðru hverju. Bikarfrumur eru mjórri en þekjufrumurnar og líkjast gróflega hylkjum. Á þessari smásjármynd lituðust þær ljósar en þekjufrumurnar. — **Mynd 4.7.** (a) Í klæðningu smáþarmanna eru bikarfrumur dreifðar milli stuðulþekjufrumna. (b) Örvarnar á þessari smásjármynd benda á slímseytandi bikarfrumur. Ljóssmásjá × 1600. (Smásjármynd veitt af stjórnendum læknadeildar Michigan-háskóla © 2012)

Lagskipt þekja

Lagskipt þekja er úr nokkrum frumulögum sem liggja hvert ofan á öðru. Hún verndar gegn eðlisfræðilegu og efnafræðilegu sliti. Lagskipt þekja er nefnd eftir lögun efsta frumulagsins, næst lausa rýminu. Lagskipt flöguþekja er algengasta gerð lagskiptrar þekju í mannslíkamanum. Efstu frumurnar eru flatar en grunnlagið inniheldur annaðhvort stuðulfrumur eða teningsfrumur. Efsta lagið getur verið þakið dauðum, keratínfylltum frumum. Húð spendýra er dæmi um slíka þurra, hyrnda, lagskipta flöguþekju. Klæðning munnholsins er dæmi um óhyrnda, lagskipta flöguþekju. Lagskipt teningsþekja og lagskipt stuðulþekja finnast einnig í tilteknum kirtlum og göngum en eru sjaldgæfar í mannslíkamanum.

Önnur gerð lagskiptrar þekju er breytiþekja. Heitið vísar til þess að lögun efstu frumnanna breytist smám saman þegar þvagblaðran fyllist. Breytiþekja finnst aðeins í þvagkerfinu, einkum í þvagleiðurum og þvagblöðru. Þegar þvagblaðran er tóm er þekjan fellingótt og efstu frumurnar teningslaga með kúpt, regnhlífarlaga yfirborð. Þegar blaðran fyllist af þvagi sléttist úr fellingunum og efstu frumurnar breytast úr teningslaga frumum í flatar. Þekjan virðist þykkari og úr fleiri lögum þegar blaðran er tóm en útteygðari og síður lagskipt þegar blaðran er full og þanin. Mynd 4.8 tekur saman mismunandi flokka þekjuvefsfrumna.

Myndin er tafla með þremur dálkum og átta röðum. Dálkurinn lengst til vinstri nefnist „Frumur“ og í hverri röð er teikning sem sýnir hvernig þekjufrumur raðast ofan við grunnhimnu. Miðdálkurinn nefnist „Staðsetning“ en dálkurinn lengst til hægri „Hlutverk“. Í einfaldri flöguþekju eru frumurnar flatar og í einu lagi. Einfaldar flöguþekjufrumur eru í lungnablöðrum og klæða hjarta, blóðæðar og sogæðar. Þær hleypa efnum í gegnum sig með flæði og síun og seyta einnig smurefnum. Í einfaldri teningsþekju eru frumurnar teningslaga og í einu lagi. Þær eru í göngum og seytihlutum lítilla kirtla og í nýrnapíplum. Einföld teningsþekja seytir efnum og tekur þau upp. Í einfaldri stuðulþekju eru frumurnar rétthyrndar og festar við grunnhimnuna á annarri mjórri hliðinni þannig að hver fruma stendur upprétt eins og súla. Frumurnar eru aðeins í einu lagi. Einföld stuðulþekja er í bifhærðum vefjum, þar á meðal stærri berklingum, eggjaleiðurum og legi, og í sléttum, bifháralausum vefjum, svo sem í meltingarvegi og þvagblöðru. Hún tekur upp efni og seytir einnig slími og ensímum. Í sýndarlagskiptri stuðulþekju líkjast frumurnar súlum en eru misháar. Hærri frumurnar sveigjast yfir þær lægri þannig að efra borð þekjuvefsins er samfellt. Frumurnar eru aðeins í einu lagi. Sýndarlagskipt stuðulþekja klæðir berkjur, barka og stóran hluta efri öndunarvega. Hún seytir slími og færir slímið til með hárlíkum bifhárum sem ganga út frá efsta borði hverrar frumu. Lagskipt flöguþekja er úr mörgum lögum flatra frumna. Hún klæðir vélinda, munn og leggöng og verndar gegn núningi. Lagskipt teningsþekja er úr mörgum lögum teningslaga frumna. Hún er í svitakirtlum, munnvatnskirtlum og mjólkurkirtlum og verndar aðra líkamsvefi. Lagskipt stuðulþekja er úr mörgum lögum rétthyrndra, súlulaga frumna. Hún er í þvagrás karla og kvenna og í göngum sumra kirtla og seytir efnum og verndar. Breytiþekja er úr mörgum lögum óreglulega lagaðra og misstórra frumna. Hún klæðir þvagblöðru, þvagrás og þvagleiðara og gerir þvagfærunum kleift að víkka og teygjast. — **Mynd 4.8.**

Kirtilþekja

Kirtill er bygging úr einni eða fleiri frumum sem hafa sérhæfst í að mynda og seyta efnum. Flestir kirtlar eru úr hópum þekjufrumna. Kirtill getur verið innkirtill, það er ganglaus kirtill sem losar seyti beint í aðliggjandi vefi og vökva (endo- = „inn“), eða útkirtill, en seyti hans fer um gang sem opnast beint eða óbeint út í ytra umhverfið (exo- = „út“).

Innkirtlar

Seyti innkirtla nefnist hormón. Hormón losna í millifrumuvökvann, flæða inn í blóðrásina og berast til markfrumna, það er frumna með viðtaka sem binda hormónin. Innkirtlakerfið er hluti af mikilvægu stjórnkerfi sem samhæfir og samþættir viðbrögð líkamans. Framhluti heiladinguls, hóstarkirtill, nýrnahettubörkur og kynkirtlar eru dæmi um innkirtla.

Útkirtlar

Útkirtlar losa innihald sitt um gang sem liggur að yfirborði þekju. Slím, sviti, munnvatn og brjóstamjólk eru dæmi um seyti útkirtla. Öll þessi efni losna um pípulaga ganga. Seyti sem berst inn í hol meltingarvegarins telst einnig útkirtilsseyti, því holið er tæknilega utan líkamans.

Bygging kirtla

Útkirtlar eru flokkaðir sem einfruma eða fjölfruma. Einfruma kirtlar eru stakar, dreifðar frumur, svo sem bikarfrumur í slímhimnum smáþarma og ristils.

Fjölfruma útkirtlar sem nefnast hálukirtlar myndast úr einfaldri þekju og mynda seytandi yfirborð sem losar seyti beint inn í líkamshol. Þessir kirtlar klæða innri hol kviðar- og brjóstsvæðis og losa seyti sitt beint í holin. Aðrir fjölfruma útkirtlar losa innihald sitt um pípulaga gang. Einfaldur kirtill hefur einn gang en í samsettum kirtli greinist gangurinn í eina eða fleiri greinar (Mynd 4.9). Pípulaga kirtlar geta haft beina eða hringaða ganga. Þegar pípur mynda poka nefnast kirtlarnir blöðrulaga eða berjalaga, eins og útkirtilshluti brissins. Samsettir kirtlar með bæði pípur og poka nefnast pípu- og blöðrukirtlar eða pípu- og berjakirtlar. Í greinóttum kirtli tengist einn gangur fleiri en einum seytandi frumuhópi.

Taflan sýnir mismunandi gerðir útkirtla: blöðrulaga eða berjalaga annars vegar og pípulaga hins vegar, auk kirtla með einfalda eða samsetta ganga. Hver skýringarmynd sýnir eitt lag stuðulþekjufrumna sem liggur eftir yfirborði vefsins, það er yfirborðsþekju, og sveigist síðan niður í holu í vefnum. Frumurnar liggja niður hægri hlið holunnar, sveigja fyrir botn hennar og liggja síðan upp vinstri hliðina þar til þær koma aftur upp á yfirborð vefsins. Yfirborðsþekjufrumurnar liggja á yfirborði vefsins, gangafrumurnar klæða báða veggi holunnar og kirtilfrumurnar klæða botn hennar. Lögun holunnar er mismunandi eftir gerð kirtils. Í einföldum blöðrulaga eða berjalaga kirtli eru gangurinn og kirtilfrumurnar perulaga og kirtilfrumurnar mynda breiðari enda perunnar. Einfaldir blöðrulaga kirtlar finnast ekki hjá fullorðnum heldur samsvara snemma þroskastigi einfaldra greinóttra kirtla. Í einföldum pípulaga kirtlum mynda gangurinn og kirtilfrumurnar U-laga byggingu. Þarmakirtlar eru einfaldir pípulaga kirtlar. Í einföldum greinóttum blöðrulaga kirtlum mynda kirtilfrumurnar þrjár perur við enda gangsins og minna á smárablað. Fitukirtlar eru dæmi um einfalda greinótta blöðrulaga kirtla. Í einföldum hringuðum pípulaga kirtlum mynda gangurinn og kirtilfrumurnar U, en botn U-lögunarinnar, sem er allur úr kirtilfrumum, sveigist upp til hægri. Merókrínir svitakirtlar eru dæmi um einfalda hringaða pípulaga kirtla. Í einföldum greinóttum pípulaga kirtlum er gangurinn mjög stuttur og kirtilfrumurnar greinast í þrjá sepa sem minna á fuglsfót. Magakirtlar og slímkirtlar vélinda, tungu og skeifugarnar eru dæmi um einfalda greinótta pípulaga kirtla. Af kirtlum með samsetta ganga hafa samsettir blöðrulaga eða berjalaga kirtlar þrjú sett af smárablaðslaga perum, samtals sex perur. Tvær smárablaðslaga byggingar liggja samsíða yfirborðsþekjunni hvor í sína áttina. Sú þriðja gengur niður í vefinn, hornrétt á yfirborðið. Gangurinn er krosslaga. Mjólkurkirtlar eru dæmi um samsetta blöðrulaga kirtla. Samsettir pípulaga kirtlar hafa svipaða byggingu og samsettir blöðrulaga kirtlar. Í stað þriggja smárablaðslaga pera hafa þeir þó þrjár fuglsfótarlaga perur. Gangur samsetta pípulaga kirtilsins er einnig krosslaga. Slímkirtlar munns og þvagrásarkirtlar (Cowpers-kirtlar) í æxlunarkerfi karla eru dæmi um samsetta pípulaga kirtla, sem einnig finnast í sáðpíplum eistans. Samsettir pípu- og blöðrukirtlar eru milligerð samsettra blöðrulaga og samsettra pípulaga kirtla. Perusettin tvö sem liggja samsíða yfirborðinu eru fuglsfótarlaga en settið sem gengur hornrétt niður frá yfirborðinu er smárablaðslaga. Munnvatnskirtlar, kirtlar öndunarvega og briskirtlar eru allir samsettir pípu- og blöðrukirtlar. — **Mynd 4.9.** Útkirtlar eru flokkaðir eftir byggingu.

Aðferðir og gerðir seytingar

Útkirtla má flokka eftir seytingarmáta og eðli efnanna sem þeir losa, auk byggingar kirtilsins og lögunar ganganna (Mynd 4.10). Merókrín seyting er algengasta gerð útkirtilsseytingar. Seytið er umlukið bólum sem færast að topplægu yfirborði frumunnar og losa innihald sitt með útfrumun. Vatnskennt slím með glýkóprótíninu músíni er til dæmis merókrín seyti; það smyr yfirborð og veitir nokkra vörn gegn sýklum. Ekkrínir kirtlar sem mynda og seyta svita eru annað dæmi.

Skýringarmyndirnar þrjár sýna þrjá seytingarmáta. Á þeim öllum eru þrjár appelsínugular frumur í röð sem festast við grunnhimnu. Hver fruma hefur stóran kjarna í neðri helmingnum. Í efri helmingi hverrar frumu er Golgikerfi sem líkist marglyttu á hvolfi. Gular seytibólur brumast frá efri enda Golgikerfisins. Í hverri bólu eru nokkrir appelsínugulir hringir sem tákna seytta efnið. Við merókrína seytingu færast seytibólurnar að efri brún frumnanna og losa seytið þegar þær renna saman við frumuhimnuna. Við apókrína seytingu þrengist efsti þriðjungur frumunnar, sem inniheldur seytibólurnar, inn frá hliðunum og losnar síðan alveg frá ofanverðu Golgikerfinu. Afsneiddi frumuhlutinn er seytið, enda inniheldur hann flestar seytibólurnar. Við hólókrína seytingu myndast mörg fingurlaga útskot á efsta þriðjungi frumunnar, rétt ofan við Golgikerfið. Hvert útskot inniheldur nokkrar bólur. Endar útskotanna, sem innihalda seytibólur, brumast frá frumunni. Við þennan seytingarmáta deyr fullþroska fruman að lokum og verður að seytiafurðinni. — **Mynd 4.10.** (a) Við merókrína seytingu helst fruman heil. (b) Við apókrína seytingu losnar topplægur hluti frumunnar einnig. (c) Við hólókrína seytingu eyðileggst fruman þegar hún losar afurð sína og verður sjálf hluti seytisins.

Apókrínt seyti safnast nálægt topplægum hluta frumunnar. Sá hluti frumunnar og seyti hans þrengist af og losnar. Apókrínir svitakirtlar í holhöndum og á kynfærasvæði losa lífræn efni sem staðbundnar bakteríur brjóta niður, en það veldur líkamslykt. Bæði merókrínir og apókrínir kirtlar halda áfram að mynda og seyta innihaldi sínu án þess að fruman skemmist verulega, því kjarni hennar og Golgisvæði haldast heil eftir seytingu.

Við hólókrína seytingu rofnar og eyðileggst öll kirtilfruman hins vegar. Fruman safnar upp seytiafurðum og losar þær ekki fyrr en hún springur. Nýjar kirtilfrumur sérhæfast úr frumum í nærliggjandi vef og koma í stað þeirra sem tapast við seytinguna. Fitukirtlar sem mynda fitu á húð og hárum eru hólókrínir kirtlar og frumur (Mynd 4.11).

Mynd A sýnir þverskurð af húðlögum. Yfirborð húðarinnar er efst á myndinni og ytra lagið tekur um fimmtung þverskurðarins. Jaðar ytra lagsins að innra húðlaginu er óreglulegur en innra lagið fyllir afgang þverskurðarins. Hársekkur liggur inni í innra laginu. Ytra lagið gengur þó í raun inn í innra lagið umhverfis hársekkinn og myndar heilan slíðra utan um hann. Neðst á hársekknum er hárpera sem tengist æðum. Hárið vex frá hárperunni, gengur upp um slíðrið og kemur út á yfirborð húðarinnar. Fitukirtillinn er óregluleg, gul bygging sem tengist miðjum hárleggnum nálægt mörkum innra og ytra húðlags. Gangur hans opnast inn í hlið hársekksins. Mynd B er smásjármynd af fitukirtli sem tengist hársekk. Hárpera sekksins sést sem frumuknippi umhverfis hárið sem vex í miðjunni. Fitukirtillinn tengist hægri hlið hárperunnar. Hann birtist sem sporöskjulaga klasi bleiklitaðra, teningslaga frumna með fjólubláa kjarna. — **Mynd 4.11.** Þessir kirtlar seyta fitu sem smyr húðina og verndar hana. Þeir eru hólókrínir og eyðileggjast þegar þeir losa innihald sitt. Nýjar kirtilfrumur myndast í stað þeirra sem tapast. Ljóssmásjá × 400. (Smásjármynd veitt af stjórnendum læknadeildar Michigan-háskóla © 2012)

Kirtlar eru einnig nefndir eftir afurðunum sem þeir mynda. Vatnsseytandi kirtill myndar vatnskennt, blóðvökvalíkt seyti sem er ríkt af ensímum á borð við alfa-amýlasa, en slímkirtill losar vatnskenndar eða seigar afurðir sem eru ríkar af glýkóprótíninu músíni. Bæði vatnsseytandi kirtlar og slímkirtlar eru algengir í munnvatnskirtlum. Blandaðir útkirtlar innihalda báðar gerðir og losa hvort tveggja seytið.