24.1 Yfirlit yfir efnaskiptahvörf
24.1 Yfirlit yfir efnaskiptahvörf
Námsmarkmið
Eftir lestur þessa hluta átt þú að geta:
- lýst hvernig fjölliður eru klofnar í einliður
- lýst hvernig einliður eru tengdar saman í fjölliður
- fjallað um hlutverk ATP í efnaskiptum
- útskýrt oxunar-afoxunarhvörf
- lýst hormónastjórnun uppbyggingar- og niðurbrotshvarfa
Efnaskiptahvörf fara stöðugt fram í líkamanum. Efnaskipti eru heild niðurbrots- og uppbyggingarhvarfa. Niðurbrotshvörf kljúfa sameindir og geta losað frjálsa orku sem frumur varðveita meðal annars í ATP eða nota til vinnu. Uppbyggingarhvörf mynda stærri sameindir úr smærri einingum, til dæmis prótein úr amínósýrum, og krefjast orku og afoxunarkrafts. Báðar gerðir hvarfa eru nauðsynlegar fyrir viðhald og starfsemi líkamans.
Orkujafnvægi líkamans ræðst af orkuinntöku og heildarorkunotkun, ekki einföldum reikningsmun milli niðurbrots- og uppbyggingarhvarfa. Þegar nýtanleg orka úr fæðu er til lengri tíma meiri en orkunotkun eykst orkubirgðasöfnun, einkum í þríglýseríðum en einnig glýkógeni. Þegar orkunotkun er meiri en inntaka eru birgðir virkjaðar. Hormón og framboð hvarfefna stýra því hvaða efnaskiptaleiðir eru virkar á hverjum tíma.
Niðurbrotshvörf
Niðurbrotshvörf kljúfa stórar lífrænar sameindir í smærri og hluti breytingar á frjálsri orku er varðveittur í ATP, afoxuðum rafeindaberum og rafefnastiglum. Orkuumbreyting er aldrei 100 prósent skilvirk, en ekki er rétt að setja eitt algilt hlutfall á borð við 40 prósent fyrir beina ATP-myndun og 60 prósent fyrir hita. Skilvirkni ræðst af hvarfefni, efnaskiptaleið, vef, vinnuálagi og skilgreindum kerfismörkum. ATP er helsti skammtímaorkumiðill frumna og knýr meðal annars flutningsprótín, hreyfiprótein og lífmyndun. Frumur geyma aðeins litlar ATP-birgðir og endurmynda því ATP stöðugt; hitaorka stuðlar jafnframt að líkamshita en nýtist ekki til allrar frumuverkunar.
ATP-sameind er úr adenín-basa, ríbósa og þremur fosfathópum (mynd 24.2). Oft er talað um „orkurík“ fosfóanhýdríðtengi, en rof tengis eitt og sér losar ekki orku; orka þarf til tengjarofs. Neikvæð breyting á frjálsri orku við vatnsrof ATP í adenósíndífosfat (ADP) og ólífrænt fosfat (Pi) stafar af meiri stöðugleika myndefnanna, meðal annars vegna ómunar, vötnunar og minni rafstöðufráhrindingar. Ensím tengja þetta útverma hvarf við orkukrefjandi ferli. ATP, ADP og Pi fara því stöðugt um hringrás ATP-myndunar og -vatnsrofs.
Vatnsrof ATP og annarra núkleótíðþrífosfata er tengt við margvíslega frumuvirkni, meðal annars vöðvasamdrátt, viðhald jónastigla í taugafrumum, virkan flutning og lífmyndun. ATP er þó ekki eina orku- eða rafeindaberandi sameindin. Efnaskiptaleiðir sem mynda ATP og aðra bera vinna úr fjölbreyttum hvarfefnum (mynd 24.3).
Kolvetni eru mikilvægur orkugjafi en hlutfall þeirra í orkunotkun ræðst af fæði, vef, hormónaástandi og áreynslu. Margar fjölsykrur, svo sem sterkja og glýkógen, eru gerðar úr glúkósaeiningum sem meltingarensím losa sem einsykrur. Glúkósi er lykilhvarfefni til ATP-myndunar og nauðsynlegur eða mikilvægur orkugjafi fyrir tiltekna vefi, en fitusýrur sjá mörgum vefjum einnig fyrir mikilli orku, einkum milli máltíða og í hvíld. Umframglúkósi getur fyllt glýkógenbirgðir í lifur og beinagrindarvöðvum; við viðvarandi orkuframboð getur kolefni úr kolvetnum einnig farið í nýmyndun fitusýra og þríglýseríða.
Þríglýseríð eru helsta langtímaorkubirgðaform líkamans. Við fiturof eru þau vatnsrofin í glýseról og frjálsar fitusýrur; virkjaðar fitusýrur eru síðan oxaðar aðallega með beta-oxun. Fituvefur er bæði undir húð og umhverfis og innan ýmissa líffærasvæða; hlutfall undirhúðar- og iðrafitu er mjög breytilegt milli einstaklinga og er ekki fastur helmingur.
Prótein eru fjölliður amínósýra. Amínósýrur nýtast til nýmyndunar próteina og annarra köfnunarefnissambanda en geta einnig farið í niðurbrot eftir að amínóhópur hefur verið fjarlægður eða fluttur. Kolefnisgrindur þeirra tengjast miðlægum efnaskiptaleiðum og geta stuðlað að ATP-myndun eða glúkósanýmyndun. Við langvarandi alvarlegan orkuskort getur aukið niðurbrot líkamspróteina leitt til vöðvarýrnunar og skertrar líffærastarfsemi.
Kjarnsýrur eru í flestum fæðutegundum. Við meltingu eru DNA og ýmsar RNA-sameindir klofnar fyrst í núkleótíð og síðan að verulegu leyti í núkleósíð, basa, fosfat og pentósasykrur áður en efnisþættirnir frásogast. Frumur geta endurnýtt basa og núkleósíð í björgunarferlum eða myndað núkleótíð frá grunni.
Uppbyggingarhvörf
Uppbyggingarhvörf tengja smærri sameindir í stærri eða flóknari sameindir. Þau mynda meðal annars fjölsykrur úr einsykrum, þríglýseríð úr glýseróli og fitusýrum, prótein úr amínósýrum og kjarnsýrur úr núkleótíðum. Ferlin krefjast ATP eða sambærilegra núkleótíðþrífosfata og oft afoxunarkrafts, til dæmis nikótínamíðadeníndínúkleótíðfosfats (NADPH). Þessi lífmyndunarhvörf styðja vöxt, viðhald, endurnýjun og sérhæfða starfsemi frumna og vefja.
Hormónastjórnun efnaskipta
Hormón hafa samverkandi og vefjasértæk áhrif á efnaskipti og falla sjaldnast hreint í einn flokk. Til svonefndra niðurbrotshormóna eru oft talin kortisól, glúkagon, adrenalín og sum frumuboð; þau geta við tilteknar aðstæður virkjað orkuhvarfefni eða breytt nýmyndun glúkósa. Svonefnd uppbyggingarhormón, svo sem vaxtarhormón, insúlínlíkur vaxtarþáttur 1, insúlín, testósterón og estrógen, styðja ýmsa uppbyggingarferla en hafa jafnframt önnur áhrif. Tafla 24.1 dregur saman valin áhrif fyrri hópsins og tafla 24.2 hins síðari án þess að gera ráð fyrir algildri tvískiptingu.
| Hormón eða boðefni | Valin efnaskiptaáhrif |
|---|---|
| Kortisól | Sykursteri frá nýrnahettuberki sem eykst meðal annars við streitu og dægursveiflu. Hann styður glúkósanýmyndun með breytingum á genatjáningu og hvarfefnaframboði, getur aukið prótínniðurbrot og fitusundrun í tilteknum vefjum og hefur ónæmisbælandi áhrif. Langvarandi umframmagn veldur víðtækum sjúkdómseinkennum. |
| Glúkagon | Peptíðhormón frá alfafrumum briseyja sem hækkar einkum þegar blóðsykur lækkar eða eftir próteinríka máltíð. Það örvar glýkógenniðurbrot og glúkósanýmyndun í lifur og stuðlar að viðhaldi blóðsykurs milli máltíða. Insúlín og glúkagon hafa oft gagnstæð áhrif en stjórnunin felur einnig í sér önnur hormón og skynleiðir. |
| Adrenalín | Adrenalín losnar úr nýrnahettumerg við virkjun sefkerfis. Það eykur hjartsláttartíðni og samdráttarkraft, víkkar berkjur og breytir æðaspennu eftir viðtökum í mismunandi æðum. Það örvar glýkógenniðurbrot í lifur og beinagrindarvöðvum og fitusundrun; áhrif á blóðsykur fela einnig í sér hormónasamspil. |
| Hormón | Valin efnaskiptaáhrif |
|---|---|
| Vaxtarhormón (GH) | Myndað og seytt af sómatótrópfrumum framhluta heiladinguls. Það örvar myndun insúlínlíks vaxtarþáttar 1 í lifur og öðrum vefjum, styður vöxt beina og mjúkvefja og breytir prótein-, fitu- og glúkósaefnaskiptum. |
| Insúlínlíkur vaxtarþáttur 1 (IGF-1) | Myndaður einkum í lifur og einnig staðbundið í vefjum fyrir áhrif vaxtarhormóns. Hann miðlar mörgum vaxtaráhrifum, styður prótínmyndun og frumufjölgun og getur hamlað stýrðum frumudauða eftir frumugerð og boðástandi. |
| Insúlín | Peptíðhormón frá betafrumum briseyja. Það stuðlar að upptöku glúkósa með GLUT4 í beinagrindarvöðva og fituvef, örvar glýkógenmyndun, fitumyndun og prótínmyndun og hamlar glúkósanýmyndun og fitusundrun. Lifur tekur glúkósa upp um GLUT2 óháð beinni GLUT4-virkjun, en insúlín stýrir því hvernig lifrin vinnur og geymir glúkósa. Stjórnun blóðsykurs byggist á samspili margra hormóna og líffæra. |
| Testósterón | Myndað aðallega í eistum og í minna magni í eggjastokkum og nýrnahettum hjá öllum kynjum. Það styður meðal annars prótínmyndun, beinagrindarvöðvamassa, beinþéttni og kynþroska; áhrif ráðast af styrk, viðtökum, aldri og vef. |
| Estrógen | Mynduð einkum í eggjastokkum fyrir tíðahvörf en einnig með staðbundinni umbreytingu andrógena í fituvef og öðrum vefjum hjá öllum kynjum. Þau hafa fjölþætt áhrif á bein, fitudreifingu, æxlun, hjarta- og æðakerfi og efnaskipti; ekki er rétt að skilgreina meginhlutverk þeirra sem almenna aukningu efnaskipta og fitusöfnunar. |
Oxunar-afoxunarhvörf
Mörg efnaskiptahvörf fela í sér rafeindaflutning. Rafeindir flytjast oft ásamt vetni eða sem hýdríð, en H+ og rafeind eru ekki alltaf losuð sem tvær frjálsar agnir. Oxun er tap rafeinda og afoxun er upptaka rafeinda. Ferlin eiga sér alltaf stað saman í oxunar-afoxunarhvarfi því rafeindagjafi oxast þegar rafeindaþegi afoxast. Breyting á frjálsri orku ræðst af mun á afoxunarspennu gjafa og þega og er varðveitt í stiglum eða tengd við önnur hvörf. Í rafeindaflutningskeðju er orkulosun tengd prótónudælingu. Prótónuhreyfikraftur knýr síðan ATP-syntasa til að mynda ATP úr ADP og Pi. Orka „safnast“ því ekki einfaldlega á einni rafeind þegar hún fer milli sameinda.
Ensím á borð við dehýdrógenasa hvata mörg oxunar-afoxunarhvörf. Kóensímin nikótínamíðadeníndínúkleótíð (NAD+) og flavínadeníndínúkleótíð (FAD) taka við afoxunarígildum. NAD+ tekur venjulega við hýdríði og myndar afoxað NAD (NADH), en FAD getur tekið við tveimur vetnisatómum eða tveimur rafeindum og tveimur prótónum og myndað afoxað flavínadeníndínúkleótíð (FADH2). NADH og FADH2 flytja rafeindir með mikla afoxunargetu til annarra hvarfa, meðal annars rafeindaflutningskeðjunnar. Orka oxunar þeirra getur þá stuðlað að ATP-myndun.