23.7 Efnafræðileg melting og frásog: nánari skoðun
23.7 Efnafræðileg melting og frásog: nánari skoðun
Námsmarkmið
Að þessum hluta loknum átt þú að geta:
- Borið kennsl á hvar efnafræðileg melting kolvetna, próteina, lípíða og kjarnsýra fer fram og hvaða seyti koma þar helst við sögu
- Borið saman frásog vatnssækinna og vatnsfælinna næringarefna
Eins og þú hefur lært er vélræn melting tiltölulega einföld: fæða er brotin niður líkamlega án þess að efnasamsetning hennar breytist. Efnafræðileg melting er hins vegar flókið ferli þar sem fæða er klofin í smærri efnafræðilegar byggingareiningar. Þær eru síðan frásogaðar og nýtast frumum líkamans (mynd 23.28). Hér verður efnafræðileg melting og frásog skoðað nánar.
Efnafræðileg melting
Stórar fæðusameindir, svo sem prótein, lípíð, kjarnsýrur og sterkja, verða að klofna í einingar sem eru nægilega smáar til að frásogast um þekju meltingarvegarins. Ensím hvata þetta niðurbrot með vatnsrofi. Helstu ensím efnafræðilegrar meltingar eru tekin saman í töflu 23.8.
| Ensímaflokkur | Ensím | Uppruni | Hvarfefni | Myndefni |
|---|---|---|---|---|
| Munnvatnsensím | Tungulípasi | Tungukirtlar | Þríglýseríð | Frjálsar fitusýrur og mónó- og díglýseríð |
| Munnvatnsensím | Munnvatnsamýlasi | Munnvatnskirtlar | Fjölsykrur | Tvísykrur og þrísykrur |
| Magaensím | Magalípasi | Aðalfrumur | Þríglýseríð | Fitusýrur og mónóasýlglýseról |
| Magaensím | Pepsín* | Aðalfrumur | Prótein | Peptíð |
| Ensím pensilbrúnar | α-dextrínasi | Smáþarmar | α-dextrín | Glúkósi |
| Ensím pensilbrúnar | Enterópeptíðasi | Smáþarmar | Trypsínógen | Trypsín |
| Ensím pensilbrúnar | Laktasi | Smáþarmar | Laktósi | Glúkósi og galaktósi |
| Ensím pensilbrúnar | Maltasi | Smáþarmar | Maltósi | Glúkósi |
| Ensím pensilbrúnar | Núkleósíðasar og fosfatasar | Smáþarmar | Núkleótíð | Fosföt, niturbasar og pentósar |
| Ensím pensilbrúnar | Peptíðasar | Smáþarmar | Amínópeptíðasi: amínósýrur á amínóenda peptíða. Dípeptíðasi: dípeptíð | Amínópeptíðasi: amínósýrur og peptíð. Dípeptíðasi: amínósýrur |
| Ensím pensilbrúnar | Súkrasi (reyrsykurskljúfur) | Smáþarmar | Súkrósi | Glúkósi og frúktósi |
| Brisensím | Karboxýlpeptíðasi* | Þrúgufrumur briss | Amínósýrur á karboxýlenda peptíða | Amínósýrur og peptíð |
| Brisensím | Kýmótrypsín* | Þrúgufrumur briss | Prótein | Peptíð |
| Brisensím | Elastasi* | Þrúgufrumur briss | Prótein | Peptíð |
| Brisensím | Núkleasar | Þrúgufrumur briss | Ríbónúkleasi: ríbókjarnsýrur. Deoxýríbónúkleasi: deoxýríbókjarnsýrur | Núkleótíð |
| Brisensím | Brisamýlasi | Þrúgufrumur briss | Fjölsykrur (sterkja) | α-dextrín, tvísykrur (maltósi) og þrísykrur (maltótríósi) |
| Brisensím | Brislípasi | Þrúgufrumur briss | Þríglýseríð sem gallsölt hafa fleytt | Fitusýrur og mónóasýlglýseról |
| Brisensím | Trypsín* | Þrúgufrumur briss | Prótein | Peptíð |
Melting kolvetna
Um 50 prósent af orku í dæmigerðu bandarísku fæði koma úr kolvetnum. Þau má flokka eftir fjölda sykkueininga í einfaldar sykrur, það er einsykrur og tvísykrur, og/eða flóknar sykrur, það er fjölsykrur. Glúkósi, galaktósi og frúktósi eru algengar einsykrur í fæðu og frásogast án frekara niðurbrots. Meltingarkerfið getur einnig klofið tvísykrurnar súkrósa (borðsykur: glúkósi + frúktósi), laktósa (mjólkursykur: glúkósi + galaktósi) og maltósa (maltsykur: glúkósi + glúkósi) og fjölsykrurnar glýkógen og sterkju. Mannslíkaminn myndar ekki ensím sem kljúfa flestar trefjafjölsykrur, til dæmis sellulósa. Þær eru þó ekki næringarlausar: sumar trefjar gerja þarmaörverur í fitusýrur með stutta keðju sem líkaminn getur tekið upp, en aðrar auka einkum rúmmál þarmainnihalds og styðja eðlilega hægðalosun.
Efnafræðileg melting sterkju hefst í munni, eins og áður hefur verið lýst.
Í smáþörmum sér brisamýlasi um megnið af áframhaldandi meltingu sterkju (mynd 23.29). Þegar amýlasar hafa klofið sterkju í smærri brot klýfur ensímið α-dextrínasi í pensilbrún α-dextrínog losar glúkósaeiningar. Þrjú önnur ensím pensilbrúnarinnar vatnsrjúfa súkrósa, laktósa og maltósa í einsykrur. Súkrasi klýfur súkrósa í frúktósa og glúkósa, maltasi klýfur maltósa og maltótríósa í tvær eða þrjár glúkósasameindir og laktasi klýfur laktósa í glúkósa og galaktósa. Ónóg laktasavirkni getur leitt til laktósavanfrásogs og, ef einkenni fylgja, laktósaóþols.
Melting próteina
Prótein eru fjölliður úr amínósýrum sem tengjast með peptíðtengjum í langar keðjur. Við meltingu klofna þau í amínósýrur, dípeptíð og trípeptíð sem frásogast. Prótein veita oft um 15–20 prósent af heildarorku fæðunnar.
Melting próteina hefst í maga, þar sem HCl eðlissviptir próteinum og pepsín klýfur þau í smærri fjölpeptíð sem berast áfram í smáþarma (mynd 23.30). Þar halda brisensím, meðal annars trypsín og kýmótrypsín, áfram að kljúfa tiltekin peptíðtengi. Himnubundin ensím pensilbrúnar, svo sem amínópeptíðasi og dípeptíðasi, kljúfa peptíðin enn frekar. Afurðirnar eru amínósýrur, dípeptíð og trípeptíð sem frásogsfrumur taka upp; flest peptíðin klofna síðan í amínósýrur inni í frumunum áður en efnið berst í blóð (mynd 23.31).
Melting lípíða
Almenn næringarráð leggja áherslu á gæði og magn fitu fremur en eitt algilt hlutfall, en eldri kennsluviðmið setja efri mörk lípíða við um 35 prósent heildarorku. Algengustu fæðulípíðin eru þríglýseríð, sem eru úr glýseróli tengdu þremur fitusýrum. Fæða inniheldur einnig minna magn kólesteróls og fosfólípíða.
Tungulípasi, magalípasi og brislípasitaka þátt í meltingu lípíða. Brislípasi er aðalensímið hjá flestum heilbrigðum fullorðnum og meginhluti lípíðmeltingar fer fram í smáþörmum, en magalípasi getur engu að síður lagt marktækt af mörkum, einkum þegar brisstarfsemi er skert. Brislípasi klýfur þríglýseríð einkum í tvær frjálsar fitusýrur og eitt mónóasýlglýseról. Fitusýrur með stutta keðju eru yfirleitt C2–C6, þær með meðallanga keðju um C6–C12 og þær með langa keðju lengri; mörkin eru þó örlítið breytileg milli flokkunarkerfa. Eldri skipting við færri en 10–12 kolefnisatóm sameinar því ranglega stuttar og meðallangar keðjur.
Melting kjarnsýra
Kjarnsýrurnar DNA og RNA eru í flestum matvælum. Brisið seytir tveimur megingerðum kjarnsýrukljúfa: deoxýríbónúkleasa, sem klýfur DNA, og ríbónúkleasa, sem klýfur RNA. Núkleótíðin sem myndast eru síðan brotin frekar niður meðnúkleósíðösum og fosfatösumí pensilbrún í pentósa, fosföt og niturbasa sem þekja meltingarvegarins getur tekið upp. Stóru fæðusameindirnar og frásoganlegar afurðir þeirra eru teknar saman í töflu 23.9
| Uppruni | Frásoganleg efni |
|---|---|
| Kolvetni | Einsykrur: glúkósi, galaktósi og frúktósi |
| Prótein | Amínósýrur, dípeptíð og trípeptíð |
| Þríglýseríð | Mónóasýlglýseról, glýseról og frjálsar fitusýrur |
| Kjarnsýrur | Pentósar, fosföt og niturbasar |
Frásog
Vélræn og efnafræðileg melting breytir fæðu í sameindir sem þekjufrumur þarmatota geta tekið upp. Frásogsgeta meltingarvegarins er mikil en ekki ótakmörkuð. Daglega berast oft um 8–10 lítrar af fæðu, drykk og meltingarseyti í meltingarveginn. Meginhlutinn frásogast í smáþörmum, en oft berast um 1,5 lítrar áfram í digurgirni og um 0,1 lítri tapast með saur; gildin eru breytileg. Eldri kennslutölur nefna um 80 prósent rafvaka og 90 prósent vatns frásoguð í smáþörmum, en raunhlutföll ráðast af inntöku, seyti og lífeðlisástandi. Vatn og lípíð frásogast víða í smáþörmum og megnið af kolvetnum og próteinum í skeifugörn og ásgörn. Gallsölt og B12-vítamín frásogast einkum í endahluta dausgarnar. Þegar iðramaukið fer í digurgirni inniheldur það ómeltar leifar, meðal annars trefjar, vatn, sölt og fjölbreytt samfélag örvera (mynd 23.32).
Efni fara yfir þarmaþekju með nokkrum leiðum, meðal annars (1) fyrsta stigs virkum flutningi, (2) einföldu óvirku flæði, (3) örvuðu flæði, (4) samflutningi eða annars stigs virkum flutningi og (5) innfrumun. Eins og lýst var í kafla 3 notar fyrsta stigs virkur flutningur ATP beint til að knýja dælur, oft gegn rafefnafræðilegum fallanda. Við einfalt flæði fara efni niður fallanda án ferjuprótíns, en við örvað flæði fara þau niður fallanda um göng eða ferjuprótín. Annars stigs virkur flutningur nýtir fallanda eins efnis, sem ATP-háð dæla hefur myndað, til að knýja annað efni gegn sínum fallanda. Við innfrumun myndar frumuhimnan bólu um efni; ferlið krefst orku.
Vatnssækin næringarefni komast ekki frjálst í gegnum vatnsfælið fosfólípíðtvílag og þurfa því oft göng eða ferjuprótín. Þéttitengi milli þekjufrumna loka þó ekki öllum millifrumuleiðum: þau eru valgegndræp og vatn, jónir og sum smáefni geta farið milli frumna. Önnur efni fara um topplæga himnu frásogsfrumu, gegnum frymið og út um grunn- og hliðlæga himnu í millifrumuvökva. Vatnsleysanleg næringarefni berast þaðan í háræðar þarmatotanna og með lifrarportæð til lifrar.
Vatnsfælin niðurbrotsefni lípíða berast að pensilbrún í blönduðum fitukirnum og fara inn í frásogsfrumur með flæði og prótínmiðluðum leiðum. Fitusýrur með langa keðju og mónóasýlglýseról eru þar endurmynduð í þríglýseríð og pakkað í iðrakirni sem fara í iðramjólkuræðar, berast með sogæðum og koma inn í almenna blóðrás um brjóstrás. Fitusýrur með stutta og margar meðallangar keðjur fara hins vegar að verulegu leyti beint í portblóð. Frásog næringarefna byggist því á blöndu óvirks, annars stigs virks og fyrsta stigs virks flutnings, ekki á beinni ATP-notkun við flest skref. Helstu leiðir eru teknar saman í töflu 23.10.
| Fæðuflokkur | Niðurbrotsefni | Frásogsleið | Leið inn í blóðrás | Áfangastaður |
|---|---|---|---|---|
| Kolvetni | Glúkósi | Samflutningur með natríumjónum (SGLT1); út úr frumu um GLUT2 | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Kolvetni | Galaktósi | Samflutningur með natríumjónum (SGLT1); út úr frumu um GLUT2 | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Kolvetni | Frúktósi | Örvað flæði um GLUT5; út úr frumu einkum um GLUT2 | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Prótein | Amínósýrur, dípeptíð og trípeptíð | Margar amínósýrur með natríumháðum samflutningi; dí- og trípeptíð með H+-háðu PepT1 | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Lípíð | Fitusýrur með langa keðju | Flæði og prótínmiðluð upptaka í þarmafrumur; endurmyndun þríglýseríða og pökkun í iðrakirni | Iðramjólkuræðar þarmatota | Almenn blóðrás um sogæðar og brjóstrás |
| Lípíð | Mónóasýlglýseról | Flæði og prótínmiðluð upptaka í þarmafrumur; endurmyndun þríglýseríða og pökkun í iðrakirni | Iðramjólkuræðar þarmatota | Almenn blóðrás um sogæðar og brjóstrás |
| Lípíð | Fitusýrur með stutta og margar meðallangar keðjur | Flæði og ferjumiðluð upptaka | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Lípíð | Glýseról | Flæði og ferjumiðluð upptaka | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
| Kjarnsýrur | Niðurbrotsefni kjarnsýra | Sértæk ferjuprótín og samflutningsleiðir | Háræðablóð í þarmatotum | Lifur um lifrarportæð |
Frásog kolvetna
Meltanleg kolvetni frásogast sem einsykrur. Afköst ráðast af tegund sykrunnar, styrk, máltíð og heilbrigði þarmanna; eldri óskilgreind kennslutala um 120 g á klukkustund er því ekki algilt lífeðlisfræðilegt hámark. Glúkósi og galaktósi fara inn um topplæga himnu frásogsfrumna með natríum-glúkósa-samflutningspróteini 1 (SGLT1). Natríumfallandinn er viðhaldinn óbeint af natríum-kalíumdælu í grunn- og hliðlægri himnu. Frúktósi fer inn með örvuðu flæði um GLUT5. Einsykrurnar fara síðan út úr frumunum, yfirleitt um GLUT2, í millifrumuvökva og þaðan í háræðar. Ómeltanlegar trefjar fara áfram í digurgirni, þar sem hluti þeirra gerjast, en afgangurinn skilst út með saur.
Frásog próteina
Próteinfrásog fer einkum fram í skeifugörn og ásgörn. Við venjulegar aðstæður meltast og frásogast um 95–98 prósent próteina í smáþörmum, en hlutfallið er breytilegt. Amínósýrur fara inn í frásogsfrumur með mörgum sértækum ferjum, sumar natríumháðar en aðrar ekki. Verulegur hluti köfnunarefnis frásogast einnig sem dí- og trípeptíð með H+/peptíð-samflutningspróteininu PepT1. Peptíðin eru að mestu klofin í amínósýrur inni í frumunum. Amínósýrurnar fara síðan um grunn- og hliðlæga ferja í millifrumuvökva og háræðablóð.
Frásog lípíða
Við venjulegar aðstæður getur um 95 prósent fæðulípíða frásogast í smáþörmum, en hlutfallið ræðst af fæðu og starfsemi briss, galls og þarma. Gallsölt hraða ekki aðeins meltingu með fleytingu heldur mynda einnig blönduð fitukirni sem auðvelda flutning fitusýra með langa keðju, mónóasýlglýseróla, kólesteróls og fituleysanlegra vítamína að þekjunni. Fitusýrur með stutta og margar meðallangar keðjur eru vatnsleysanlegri, þurfa síður fitukirni og fara að verulegu leyti beint í portblóð eftir upptöku.
Fitusýrur með langa keðju og mónóasýlglýseról leysast illa í vatnskenndu iðramauki. Gallsölt og fosfólípíð, meðal annars lesitín, mynda með þeim blönduð fitukirni. Vatnssækin svæði gallsalta snúa út að vatninu en vatnsfælin svæði inn að lípíðunum. Fitukirnin geta einnig flutt kólesteról og fituleysanleg vítamín að pensilbrúninni. Þau auka þannig aðgengi þessara efna að frásogsyfirborði, en fitusýrur með stutta og meðallanga keðju geta frásogast án þeirra. Við þekjuna losna lípíð úr fitukirnunum og fara inn í frumur bæði með flæði og prótínmiðluðum leiðum, meðal annars um fitusýruflutningsprótín og um kólesterólferjuna NPC1L1.
Fitusýrur með langa keðju og mónóasýlglýseról eru endurmynduð í þríglýseríð inni í frásogsfrumum. Þríglýseríð, fosfólípíð, kólesteról og fituleysanleg efni eru sett saman með apólípóprótíni B-48, með aðstoð þríglýseríðflutningsprótíns í míkrósómum, í iðrakirni. Iðrakirni eru lípóprótínagnir með vatnssæknu yfirborði. Þau fara úr frumunni með útfrumun (mynd 23.33) og eru of stór fyrir venjulegar háræðar en komast inn í gegndræpar iðramjólkuræðar. Þaðan berast þau með sogæðum um brjóstrás til bláæðahornsins. Í blóði vatnsrýfur lípóprótínlípasi þríglýseríð þeirra og losar fitusýrur til orkuefnaskipta eða geymslu. Leifar iðrakirna sem bera apólípóprótín E (ApoE) eru síðan teknar upp í lifur með viðtakamiðluðum hætti. Lifrin vinnur úr þeim en myndar og seytir öðrum lípóprótínum, svo sem mjög eðlisléttum lípóprótínum (VLDL), með sérstöku ferli; hún breytir leifunum ekki einfaldlega með því að bæta við próteinhjúp.
Frásog kjarnsýra
Niðurbrotsefni kjarnsýra, það er pentósar, niturbasar, núkleósíð og fosfatjónir, fara yfir þarmaþekjuna með nokkrum sértækum ferju- og samflutningsleiðum; þær eru ekki allar ein einföld gerð virks flutnings. Efnin fara síðan í háræðablóð.
Frásog steinefna
Rafvakar í smáþörmum koma bæði úr fæðu og seyti meltingarvegarins. Frásog þeirra er valbundið og fer eftir jón, staðsetningu og lífeðlisástandi. Natríum frásogast meðal annars með samflutningi næringarefna, Na+/H+-mótflutningi og þekjunatríumgöngum. Klóríð fylgir raf- og styrkfallanda eða fer um samflutnings- og mótflutningsprótín. Natríum-kalíumdæla í grunn- og hliðlægri himnu notar ATP til að halda innanfrumustyrk natríums lágum og knýr þannig margar annars stigs flutningsleiðir. Kalíum getur farið bæði milli og gegnum frumur eftir aðstæðum.
Steinefni sem berast í þarma frásogast ekki öll né óháð þörfum líkamans. Hlutfallslegt frásog er mjög breytilegt og stjórnast meðal annars af leysanleika, fæðusamsetningu, flutningsprótínum, birgðum líkamans og hormónum. Járn og kalk eru skýr dæmi um slíka stjórnun:
Járn — Óhemjárn er fyrst leyst og Fe3+ oft afoxað í Fe2+ við pensilbrún. Fe2+ fer inn í skeifugarnarfrumur einkum um DMT1, en hemjárn fylgir öðrum upptökuleiðum. Járnið er annaðhvort bundið ferritíni í frumunni eða flutt út um ferróportín, oxað og bundið transferríni í blóði. Lifrarhormónið hepsidín dregur úr útflutningi járns með því að binda og stuðla að niðurbroti ferróportíns. Lágar járnbirgðir, aukin blóðmyndun eða blóðtap geta því aukið frásog, en bólga og nægar birgðir minnkað það. Járn í frumum sem flagna getur tapast með saur. Fullyrðing um fjórfalt fleiri flutningsprótín hjá öllum konum en körlum er ekki studd og einstaklingsbundin stjórnun skiptir meira máli.
Kalk — Kalk frásogast bæði með mettanlegri leið gegnum þekjufrumur, einkum í skeifugörn, og milli frumna víðar í smáþörmum. Virkt D-vítamín, kalsítríól, eykur meðal annars tjáningu TRPV6-ganga, kalbindíns og útflutningsprótína á borð við PMCA1b og NCX1. Kalkkirtlahormón (PTH) örvar myndun kalsítríóls í nýrum þegar þörf er á og eykur jafnframt endurupptöku kalks í nýrum og getur stuðlað að losun þess úr beinum. Kalkfrásog ræðst þó einnig af magni í fæðu, aldri, þörfum og öðrum fæðuþáttum.
Frásog vítamína
Smáþarmar frásoga vítamín úr fæðu og fæðubótarefnum með mismunandi, sértækum leiðum. Fituleysanleg vítamín A, D, E og K berast með fæðulípíðum í blönduðum fitukirnum að þekjunni og frásogast með flæði og flutningsprótínum; fæðufita og eðlileg gall- og brisstarfsemi styðja því frásog þeirra. Flest vatnsleysanleg vítamín nota einnig sérstök ferjuprótín, til dæmis natríumháða C-vítamínferju 1 (SVCT1) og prótóntengda fólatferju (PCFT), en ekki einfalt flæði eitt. Magasýra og pepsín losa B12-vítamín úr fæðupróteinum og það bindst haptókorríni. Í skeifugörn brjóta brispróteasar haptókorrínið niður svo vítamínið geti bundist innþætti frá maga. Flétta B12-vítamíns og innþáttar bindst cubam-viðtaka í endahluta dausgarnar og er tekin upp með viðtakamiðlaðri innfrumun. Eftir vinnslu í frumunni bindst vítamínið transkóbalamíni og berst í blóð.
Frásog vatns
Daglega berast oft um 8–10 lítrar vökva í smáþarma. Um 2.3 lítrar koma með mat og drykk en afgangurinn er seyti meltingarvegarins; magnið er breytilegt. Meginhluti vatnsins frásogast í smáþörmum. Eldri kennslutala er um 90 prósent, en hlutfallið ræðst af vökvainntöku, seyti og sjúkdómsástandi. Vatn fylgir osmótískum fallanda sem frásog jóna og næringarefna skapar og fer bæði gegnum frumur og valgegndræp þéttitengi milli þeirra. Oft berast um 1,5 lítrar í digurgirni, þar sem megnið frásogast, og um 0,1 lítri skilst út með saur.