22.4 Loftskipti
22.4 Loftskipti
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- Borið saman samsetningu andrúmslofts og lofts í lungnablöðrum
- Lýst ferlunum sem knýja loftskipti
- Rætt mikilvægi nægrar loftunar og gegnflæðis og hvernig líkaminn bregst við þegar þau eru ófullnægjandi
- Rakið ferli ytri öndunar
- Rakið ferli innri öndunar
Meginhlutverk öndunarkerfisins er að annast loftskipti. Lungnaloftun flytur ferskt loft til lungnablaðra. Við öndunarhimnuna, þar sem þekja lungnablaðra og þel lungnaháræða liggja þétt saman, flæðir súrefni inn í blóðið en koltvíoxíð úr blóðinu í lungnablöðrurnar. Þannig tekur blóðið upp súrefni og líkaminn losar koltvíoxíð sem myndast við frumuöndun.
Loftskipti
Til að skilja loftskipti í lungum þarf að þekkja grundvallareiginleika lofttegunda. Auk lögmáls Boyles lýsa fleiri gaslögmál hegðun þeirra við þær aðstæður sem skipta máli í öndunarlífeðlisfræði.
Gaslögmál og samsetning lofts
Loftsameindir beita krafti á yfirborð sem þær rekast á; kraftur á hverja flatareiningu nefnist þrýstingur. Í náttúrulegum kerfum eru lofttegundir yfirleitt blanda ólíkra sameinda. Andrúmsloftið inniheldur til dæmis köfnunarefni, súrefni, koltvíoxíð og fleiri lofttegundir, og blandan myndar loftþrýsting (tafla 22.2). Hlutþrýstingur (Px) er sá hluti heildarþrýstingsins sem tiltekin lofttegund leggur til. Súrefni og köfnunarefni hafa því hvort sinn hlutþrýsting í andrúmsloftinu (mynd 22.21). Heildarþrýstingur gasblöndu er summa hlutþrýstinga hennar. Lögmál Daltons um hlutþrýstinga segir að í blöndu kjörgasa sem hvarfast ekki innbyrðis leggi hver lofttegund til eigin þrýsting; heildarþrýstingurinn er því summa allra hlutþrýstinganna.
| Lofttegund | Hlutfall af heildarsamsetningu | Hlutþrýstingur (mmHg) |
|---|---|---|
| Köfnunarefni (N2) | 78.6 | 597.4 |
| Súrefni (O2) | 20.9 | 158.8 |
| Vatnsgufa (H2O) | 0.4 | 3.0 |
| Koltvíoxíð (CO2) | 0.04 | 0.3 |
| Aðrar lofttegundir | 0.06 | 0.5 |
| Heildarhlutfall/heildarloftþrýstingur | 100% | 760.0 |
Hlutþrýstingur ræður miklu um stefnu gasflæðis. Sameindir lofttegundar færast með einföldu flæði frá svæði þar sem hlutþrýstingur hennar er hærri að svæði þar sem hann er lægri og stefna að jafnvægi. Því meiri sem hlutþrýstingsmunurinn er, þeim mun meiri er flæðishvatinn. Raunhraðinn ræðst þó einnig meðal annars af yfirborðsflatarmáli, þykkt himnu og flæðistuðli lofttegundarinnar.
Leysanleiki lofttegunda í vökvum
Lögmál Henrys lýsir jafnvægi lofttegundar við vökva, til dæmis blóð. Við gefið hitastig er jafnvægisstyrkur uppleysts gass í réttu hlutfalli við hlutþrýsting þess yfir vökvanum og leysanleikastuðul gassins í vökvanum. Hærri hlutþrýstingur leiðir því að öðru jöfnu til þess að fleiri gassameindir leysast upp, en lofttegundir hafa mjög mismunandi leysanleika. Köfnunarefni er til dæmis stór hluti andrúmslofts en leysist fremur lítið í blóði við venjulegan þrýsting. Við köfun með þrýstilofti hækkar hlutþrýstingur köfnunarefnis og meira af því leysist í vefjum. Ef þrýstingur lækkar of hratt við uppstig geta myndast köfnunarefnisbólur sem valda kafaraveiki; mikill hlutþrýstingur köfnunarefnis á dýpi getur einnig valdið köfnunarefnisvímu. Uppleyst gas og gasfasinn stefna að kviku jafnvægi.
Samsetning andrúmslofts og lofts í lungnablöðrum er ólík. Í báðum tilvikum er röð hlutfallanna köfnunarefni > súrefni > vatnsgufa > koltvíoxíð. Í lungnablöðrum er meiri vatnsgufa en í venjulegu andrúmslofti (tafla 22.3) vegna þess að innandað loft hitnar og mettast að mestu af vatnsgufu í loftvegum. Loft í lungnablöðrum inniheldur jafnframt meira koltvíoxíð og minna súrefni en ytra loft vegna loftskipta og blöndunar við loftleif. Nákvæm samsetning ræðst meðal annars af loftþrýstingi, innönduðu lofti, loftun lungnablaðra, gegnflæði og efnaskiptum. Ef loftun lungnablaðra eykst umfram koltvíoxíðframleiðslu lækkar hlutþrýstingur koltvíoxíðs og hlutþrýstingur súrefnis hækkar yfirleitt; djúpur andardráttur einn og sér tryggir þó hvorki ofloftun né sjálfkrafa hraðari loftskipti.
| Lofttegund | Hlutfall af heildarsamsetningu | Hlutþrýstingur (mmHg) |
|---|---|---|
| Köfnunarefni (N2) | 74.9 | 569 |
| Súrefni (O2) | 13.7 | 104 |
| Vatnsgufa (H2O) | 6.2 | 47 |
| Koltvíoxíð (CO2) | 5.2 | 40 |
| Heildarhlutfall/heildarþrýstingur í lungnablöðrum | 100% | 760.0 |
Loftun og gegnflæði
Tvær lykilstærðir loftskipta í lungum eru loftun og gegnflæði. Loftun, nánar tiltekið loftun lungnablaðra, er endurnýjun lofts í lungnablöðrum en gegnflæði er blóðflæði um lungnaháræðar. Skilvirk loftskipti krefjast þess að svæðisbundin loftun og gegnflæði passi hæfilega saman. Þyngdarafl, líkamsstaða, stíflaður loftvegur, lungnasegi og ýmsir sjúkdómar geta raskað þessu samræmi og valdið loftunar-/gegnflæðismisræmi (V/Q-misræmi).
Hlutþrýstingur súrefnis í lofti lungnablaðra er oft um 104 mmHg við sjávarmál en í súrefnisríku blóði lungnabláæða um 100 mmHg; gildin eru nálganir og ráðast af aðstæðum. Næg loftun viðheldur tiltölulega háum hlutþrýstingi súrefnis í lungnablöðrum. Minnki loftun lækkar hann og súrefnisflæði yfir öndunarhimnuna skerðist. Staðbundinn súrefnisskortssamdráttur lungnaæða er svar við lágum súrefnisþrýstingi í lungnablöðrum: smáar lungnaslagæðar sem flytja blóð til illa loftaðs svæðis dragast saman og beina hluta blóðsins til betur loftaðra svæða. Æðar við vel loftaðar lungnablöðrur eru þá hlutfallslega slakari og fá meira blóðflæði. Súrefni er meginboð staðbundna æðasvarsins, en koltvíoxíð og sýrustig geta einnig mótað það. Verði súrefnisskortur víðtækur getur sama svar hækkað lungnaæðaviðnám fremur en bætt staðbundið samræmi.
Loftun er meðal annars stillt með þvermáli berklinga en gegnflæði með þvermáli lungnaæða. Hár hlutþrýstingur koltvíoxíðs í lungnablöðru slakar að jafnaði á sléttum vöðva nærliggjandi berklinga og eykur loftun, en lágur koltvíoxíðsþrýstingur stuðlar að þrengingu. Lungnaslagæðlingar bregðast á öfugan hátt við staðbundnum súrefnisþrýstingi: lágur þrýstingur veldur samdrætti en hærri þrýstingur dregur úr honum. Þessi staðbundnu svör hjálpa til við að samræma loftun og gegnflæði, þótt þau leiðrétti ekki allt V/Q-misræmi.
Loftskipti
Loftskipti fara fram á tveimur meginstöðum. Ytri öndun er flæði súrefnis og koltvíoxíðs milli lofts í lungnablöðrum og blóðs í lungnaháræðum. Innri öndun er samsvarandi flæði milli blóðs í háræðum meginblóðrásar og vefja. Lofttegundirnar fara yfir himnur með einföldu flæði niður hlutþrýstingsstigul og ferlið krefst ekki beinnar ATP-notkunar. Flæðishraði eykst með stærra yfirborðsflatarmáli, meiri hlutþrýstingsmun og hærri flæðistuðli en minnkar þegar flæðisvegalengd eða himnuþykkt eykst. Öndunarhimnan er mjög þunn, hefur stórt yfirborð og hleypir öndunarlofttegundum vel í gegn.
Ytri öndun
Lungnaslagæðar flytja súrefnissnautt blóð frá hægri slegli til lungna, greinast í slagæðlinga og mynda að lokum háræðanet utan um lungnablöðrur. Lungnablöðruþekja og háræðaþel mynda saman öndunarhimnuna (mynd 22.22). Þegar blóð rennur um netið fara loftskipti fram. Lítið súrefnismagn leysist beint í blóðvökva, en langmest binst blóðrauða í rauðum blóðkornum. Súrefnisbundinn blóðrauði gefur slagæðablóði skærrauðan lit og súrefnisríkt blóð fer til vinstri gáttar um lungnabláæðar. Koltvíoxíð flæðir í gagnstæða átt, úr blóði í lungnablöðrur. Mest flyst það sem bíkarbónat, en hluti er uppleystur í blóðvökva eða bundinn próteinum, einkum blóðrauða; flutningsformin eru skýrð nánar síðar í kaflanum.
Ytri öndun ræðst af hlutþrýstingsmun súrefnis og koltvíoxíðs milli lungnablaðra og blóðs í lungnaháræðum.
Þótt súrefni leysist illa í blóði er mikill hlutþrýstingsmunur milli lungnablaðra og blóðsins sem kemur inn í lungnaháræðar. Dæmigerður upphafsmunur er um 64 mmHg: hlutþrýstingur súrefnis er um 104 mmHg í lungnablöðrum en um 40 mmHg í blönduðu bláæðablóði við upphaf háræðarinnar. Þessi stigull knýr hratt súrefnisflæði yfir öndunarhimnuna. Stigullinn minnkar eftir því sem blóðið tekur upp súrefni og nálgast jafnvægi við loft lungnablöðrunnar.
Hlutþrýstingur koltvíoxíðs er einnig ólíkur í lungnablöðrum og blóðinu sem kemur inn í lungnaháræðar, en munurinn er aðeins um 5 mmHg: um 45 mmHg í blönduðu bláæðablóði og um 40 mmHg í lungnablöðrum. Koltvíoxíð hefur hins vegar um 20 sinnum meiri flæðistuðul í öndunarhimnunni en súrefni, einkum vegna meiri leysanleika. Þess vegna getur það flætt nægilega hratt þrátt fyrir minni hlutþrýstingsstigul. Magn súrefnis og koltvíoxíðs sem skiptist ræðst af efnaskiptum og loftun en er ekki einfaldlega sama hlutfallsstyrkur beggja lofttegunda.
Innri öndun
Innri öndun er loftskipti milli háræða meginblóðrásar og líkamsvefja (mynd 22.23). Hún fer einnig fram með einföldu flæði niður hlutþrýstingsstigla, en stefna stiglanna er gagnstæð því sem gerist við öndunarhimnuna. Súrefnisþrýstingur í millifrumuvökva virks vefs er lægri en í slagæðablóði vegna stöðugrar súrefnisnotkunar frumna. Um 40 mmHg er gróft hvíldarviðmið fyrir blandað bláæðablóð og suma vefi, ekki fastur þrýstingur allra frumna; innan frumna og hvatbera er þrýstingurinn oft lægri. Súrefnisþrýstingur í slagæðablóði er oft um 100 mmHg við sjávarmál. Þegar uppleyst súrefni flæðir úr blóði í millifrumuvökva og frumur losnar meira súrefni af blóðrauða. Súrefnissnautt blóð er dökkrautt en súrefnisríkt blóð, ekki blátt.
Oxandi efnaskipti frumna mynda stöðugt koltvíoxíð og því er hlutþrýstingur þess yfirleitt hærri í virkum vef en í aðflæðandi slagæðablóði. Koltvíoxíð flæðir úr frumum um millifrumuvökva í blóð. Mest er flutt til lungna sem bíkarbónat, en hluti er uppleystur eða bundinn próteinum, þar á meðal blóðrauða. Þegar blandað bláæðablóð kemur aftur til hægri hjartahluta er hlutþrýstingur súrefnis oft um 40 mmHg og koltvíoxíðs um 45 mmHg við hvíld, með breytileika eftir vefjum og efnaskiptaálagi. Blóðinu er síðan dælt til lungna þar sem ytri öndun endurnýjar lofttegundainnihald þess.
