22.3 Öndunarferlið
22.3 Öndunarferlið
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- Lýst þeim ferlum sem knýja öndun
- Útskýrt tengsl þrýstings, rúmmáls og viðnáms
- Talið upp þrep lungnaloftunar
- Útskýrt þá eðlisþætti sem tengjast öndun
- Útskýrt merkingu lungnarúmmála og lungnarýmdar
- Skilgreint öndunartíðni
- Rakið hvernig öndun er stjórnað
- Lýst öndunarstjórnstöðvum mænukylfu
- Lýst öndunarstjórnstöðvum brúar
- Útskýrt þætti sem geta haft áhrif á öndunartíðni
Lungnaloftun er hreyfing lofts inn í lungun og út úr þeim, það er sjálf öndunarhreyfingin. Meginþrýstingsstærðirnar sem knýja lungnaloftun eru loftþrýstingur (Patm), þrýstingur lofts í lungnablöðrum, nefndur lungnablöðruþrýstingur (Palv), og þrýstingur í fleiðruholi, nefndur fleiðruþrýstingur (Pip).
Aflfræði öndunar
Lungnablöðruþrýstingur og fleiðruþrýstingur ráðast af eðliseiginleikum lungna, brjóstveggjar og fleiðruhols. Loft getur þó aðeins streymt inn við innöndun og út við útöndun þegar þrýstingsmunur myndast milli andrúmslofts og lungnablaðra.
Samband þrýstingsstærða
Innöndun og útöndun ráðast af þrýstingsmun milli andrúmslofts og lungna. Þrýstingur gass verður til þegar gasagnir á hreyfingu rekast á veggi afmarkaðs rýmis. Tiltekinn fjöldi gasagna hefur meira rými í tveggja lítra íláti en í eins lítra íláti (mynd 22.15). Agnirnar rekast því sjaldnar á hverja flatareiningu veggjarins í stærra ílátinu og þrýstingurinn er lægri þar en í minna ílátinu. Við fast hitastig breytist þrýstingur bæði þegar rúmmál gassins breytist og þegar fjöldi gasagna breytist. Lögmál Boyles lýsir sambandi þrýstings og rúmmáls tiltekins gasmagns við fast hitastig: þrýstingurinn er í öfugu hlutfalli við rúmmálið. Þegar rúmmál eykst lækkar þrýstingur og þegar rúmmál minnkar hækkar þrýstingur (P = k/V). Í eins lítra ílátinu, sem hefur helmingi minna rúmmál en tveggja lítra ílátið, yrði þrýstingurinn því tvöfalt meiri. Lögmál Boyles má rita með eftirfarandi jöfnu:
Í jöfnunni tákna P1 upphafsþrýsting og V1 upphafsrúmmál en P2 og V2 lokaþrýsting og lokarúmmál. Ef eins lítra og tveggja lítra ílátin væru tengd með röri og rúmmáli annars þeirra breytt myndi gasið streyma frá hærri þrýstingi, þar sem rúmmálið er minna, að lægri þrýstingi, þar sem rúmmálið er meira.
Lungnaloftun ræðst af þremur þrýstingsstærðum: loftþrýstingi, lungnablöðruþrýstingi og fleiðruþrýstingi. Loftþrýstingur er kraftur sem lofttegundir andrúmsloftsins beita á tiltekinn flöt. Hann má gefa upp í loftþyngdum (atm) eða millimetrum kvikasilfurs (mmHg). Ein loftþyngd jafngildir 760 mmHg, sem er staðlaður loftþrýstingur við sjávarmál. Í öndunarlífeðlisfræði eru aðrir þrýstingar oft gefnir upp miðað við loftþrýsting. Þrýstingur undir loftþrýstingi er þá neikvæður, þrýstingur yfir honum jákvæður og þrýstingur sem er jafn loftþrýstingi er skráður sem núll.
Lungnablöðruþrýstingur, einnig nefndur þrýstingur innan lungna, er þrýstingur loftsins í lungnablöðrunum og breytist eftir fasa öndunar (mynd 22.16). Þar sem lungnablöðrurnar tengjast andrúmsloftinu um loftvegina nálgast þrýstingur þeirra loftþrýsting þegar loftflæði stöðvast í lok inn- eða útöndunar. Meðan loft streymir er hins vegar lítill þrýstingsmunur til staðar.
Fleiðruþrýstingur er þrýstingur í vökvafylltu fleiðruholinu milli lungnafleiðru og veggfleiðru. Hann breytist með öndunarferlinu og er við eðlilega sjálfkrafa öndun yfirleitt lægri en lungnablöðruþrýstingur. Hann er því neikvæður miðað við loftþrýsting, en gildið er hvorki alls staðar það sama né stöðugt. Við hvíldaröndun verður fleiðruþrýstingur neikvæðari við innöndun og hækkar aftur við útöndun; um −4 mmHg er dæmigert viðmið undir lok rólegrar útöndunar, ekki fast gildi alls öndunarferilsins.
Neikvæður fleiðruþrýstingur myndast vegna gagnstæðra teygjukrafta lungna og brjóstveggjar í lokuðu fleiðruholi. Teygjanlegt afturkast lungnavefs og yfirborðsspenna í vökvahimnu lungnablaðra toga lungun inn á við, en brjóstveggurinn hefur við hvíldarrúmmál tilhneigingu til að fjöðra út á við. Þunn fleiðruvökvahimna smyr yfirborðin og yfirborðskraftar í henni halda lungnafleiðru og veggfleiðru vélrænt tengdum án þess að líma þær fastar. Vökvajafnvægið ræðst af háræðasíun og sogæðafrárennsli; truflun getur valdið fleiðruvökvasöfnun og raskað lungnaþenslu. Fleiðruþrýstingur er breytilegur eftir öndunarfasa, líkamsstöðu og staðsetningu í brjóstholi, þótt gildið um −4 mmHg sé oft notað sem einfalt hvíldarviðmið. Þanþrýstingur lungna, það er þrýstingsmunurinn yfir lungun, er lungnablöðruþrýstingur að frádregnum fleiðruþrýstingi. Hann heldur lungunum opnum; hærri þanþrýstingur þenur þau að jafnaði meira, innan marka eftirgefanleika þeirra.
Eðlisfræðilegir þættir sem hafa áhrif á loftun
Auk þrýstingsmunar byggist öndun á samdrætti og slökun þindar og vöðva brjóstveggjar. Lungun mynda ekki sjálf virku hreyfikraftana. Þegar brjóstholið þenst út við innöndun flyst hreyfingin til lungnanna vegna lokaðs fleiðruhols, neikvæðs fleiðruþrýstings og krafta í þunnri fleiðruvökvahimnu. Við rólega útöndun slaknar á innöndunarvöðvum og teygjanlegt afturkast lungna og brjóstkassa minnkar rúmmálið. Samdráttur og slökun þindar og millirifjavöðva valda þannig meginhluta þeirra þrýstingsbreytinga sem hleypa lofti inn í lungun eða út úr þeim.
Aðrir eiginleikar öndunarkerfisins ráða einnig þeirri vinnu sem þarf til loftunar. Viðnám vinnur gegn flæði lofts og þvermál loftveganna er mikilvægasti breytilegi þátturinn. Þegar píplulaga loftvegur þrengist aukast áhrif núnings og seigju mjög og meiri þrýstingsmun þarf til sama flæðis. Eftirfarandi jafna lýsir grunnsambandi loftvegaviðnáms, þrýstingsmunar og flæðis:
Vatn í vökvahimnu innan á lungnablöðrum myndar yfirborðsspennu sem vinnur gegn þenslu og stuðlar að samfalli þeirra. Yfirborðsvirkt efni, sem lungnablöðrufrumur af gerð II seyta, blandast vökvanum og lækkar yfirborðsspennuna, sérstaklega í smærri lungnablöðrum. Alvarlegur skortur á efninu eykur samfallshneigð lungnablaðra og öndunarvinnu; fullyrðingin um að allar lungnablöðrur falli einfaldlega saman við hverja útöndun án þess er þó of víðtæk.
Eftirgefanleiki brjóstveggjar lýsir rúmmálsbreytingu hans fyrir tiltekna þrýstingsbreytingu. Hann hefur því áhrif á öndunarvinnu. Brjóstholið þarf að geta þanist út við innöndun og sú þensla gerir lungunum kleift að stækka. Stífur eða lítt eftirgefanlegur brjóstveggur krefst meiri krafts og meiri þrýstingsbreytingar til sömu lungnaþenslu.
Lungnaloftun
Þrýstingsmunur knýr lungnaloftun því loft streymir frá hærri þrýstingi að lægri. Við innöndun verður lungnablöðruþrýstingur örlítið lægri en loftþrýstingur og loft streymir inn; fleiðruþrýstingur er enn lægri og viðheldur þanþrýstingi lungna. Við útöndun verður lungnablöðruþrýstingur örlítið hærri en loftþrýstingur og loft streymir út. Þegar lungnablöðruþrýstingur og loftþrýstingur jafnast stöðvast flæðið.
Lungnaloftun skiptist í innöndun og útöndun. Við innöndun streymir loft inn í lungun en við útöndun streymir það út (mynd 22.17). Ein öndunarlota samanstendur af innöndun og útönduninni á eftir. Við venjulega innöndun starfa einkum þind og ytri millirifjavöðvar. Fleiri vöðvar geta tekið þátt þegar dýpri andardráttur er nauðsynlegur. Þegar þindin dregst saman færist hún niður í átt að kviðarholi og stækkar brjóstholið. Ytri millirifjavöðvar lyfta rifjunum og færa þau út á við, svo rúmmál brjóstholsins eykst. Vélræn tenging fleiðrulaganna veldur því að lungun fylgja þenslu brjóstholsins. Aukið lungnarúmmál lækkar lungnablöðruþrýsting niður fyrir loftþrýsting og þrýstingsmunurinn knýr loft inn í lungun.
Róleg útöndun er yfirleitt óvirk: ekki þarf virkan samdrátt útöndunarvöðva til að þrýsta loftinu út. Þegar þind og ytri millirifjavöðvar slakna eftir innöndun veldur teygjanlegt afturkast lungna og brjóstkassa því að rúmmál brjósthols og lungna minnkar. Þá hækkar lungnablöðruþrýstingur yfir loftþrýsting og þrýstingsmunurinn knýr loft út úr lungunum.
Mismunandi öndunarmynstur krefjast nokkuð ólíkrar vöðvavirkni. Hvíldaröndun, einnig nefnd eðlileg öndun (eupnea), fer fram í hvíld án meðvitaðrar stjórnar. Þindin er aðalinnöndunarvöðvinn og ytri millirifjavöðvar taka einnig þátt, þótt framlag þeirra geti verið mismikið.
Við þindaröndun er hreyfing þindarinnar áberandi og kviðurinn færist út við innöndun. Við rifjaöndun er hreyfing rifja og samdráttur millirifjavöðva hlutfallslega meiri. Þetta eru lýsandi mynstur en ekki tvær aðskildar gerðir andardráttar; þind og ytri millirifjavöðvar starfa oft saman. Við rólega útöndun slaknar á innöndunarvöðvunum og loft streymir út vegna teygjanlegs afturkasts.
Kröftug öndun krefst meiri eða virkari vöðvavinnu en hvíldaröndun, til dæmis við mikla áreynslu, söng eða viljastýrða djúpa öndun. Aukin loftun vegna aukinnar efnaskiptaþarfar nefnist hyperpnea; hugtakið er því ekki nákvæmt samheiti allrar kröftugrar öndunar. Við kröftuga innöndun geta hjálparvöðvar á hálsi, meðal annars stigvöðvar, lyft rifjum og aukið rúmmál brjósthols. Við virka, kröftuga útöndun dragast kviðvöðvar saman, þrýsta kviðarholslíffærum upp að þind og færa hana inn í brjósthol. Innri millirifjavöðvar geta jafnframt dregið rifin niður og minnkað rúmmál brjóstholsins.
Lungnarúmmál og lungnarýmdir
Lungnarúmmál lýsa tilteknu loftmagni sem hreyfist um eða er í lungunum á ákveðnum tíma í öndunarlotunni. Fjögur meginrúmmál eru öndunarrúmmál, útöndunarvararúmmál, innöndunarvararúmmál og loftleif (mynd 22.18). Öndunarrúmmál (TV) er loftmagnið sem fer inn í eða út úr lungum í venjulegum hvíldarandardrætti, oft um 500 millilítra hjá fullorðnum. Útöndunarvararúmmál (ERV) er viðbótarloftið sem hægt er að anda frá sér með valdi eftir venjulega útöndun. Eldra dæmigildi fyrir fullorðna karla er 1200 millilítrar, en viðmiðun ræðst meðal annars af hæð, aldri og kyni. Innöndunarvararúmmál (IRV) er viðbótarloftið sem hægt er að anda að sér eftir venjulega innöndun. Loftleif (RV) er loftið sem verður eftir í lungum eftir mestu mögulegu útöndun. Hún stuðlar að stöðugleika lungnarúmmáls og lofttegunda, en yfirborðsvirkt efni, bygging lungna og jákvæður þanþrýstingur skipta einnig máli við að halda lungnablöðrum opnum. Mæling lungnarúmmála gefur mikilvægar upplýsingar um lungnastarfsemi (mynd 22.19).
Lungnarýmd er summa tveggja eða fleiri lungnarúmmála og lýsir því loftmagni sem lungun geyma eða geta hreyft við tilteknar aðstæður. Heildarlungnarýmd (TLC) er summa allra fjögurra lungnarúmmálanna (TV, ERV, IRV og RV) eftir mestu mögulegu innöndun. Tölurnar, um 6000 mL hjá körlum og 4200 mL hjá konum, eru aðeins gróf, eldri dæmigildi; nútímaviðmið taka meðal annars mið af hæð, aldri og kyni. Öndunarrýmd (VC) er mesta loftmagnið sem hægt er að færa inn í eða út úr lungunum og er summa TV, ERV og IRV. Dæmigildið 4000–5000 mL er sömuleiðis ekki algilt viðmiðunargildi. Innöndunarrýmd (IC) er mesta loftmagnið sem hægt er að anda að sér frá lokum venjulegrar útöndunar og jafngildir TV + IRV. Starfræn loftleif (FRC) er loftið sem er eftir í lungum í lok venjulegrar útöndunar og jafngildir ERV + RV (sjá mynd 22.18).
Hluti innandaðs lofts er í líffærafræðilegu dauðu rými, það er leiðandi loftvegum þar sem loftskipti fara ekki fram. Dautt rými lungnablaðra er loft í lungnablöðrum sem eru loftaðar en fá ekkert eða ófullnægjandi blóðflæði og taka því lítinn eða engan þátt í loftskiptum. Lífeðlisfræðilegt dautt rými er summa líffærafræðilegs dauðs rýmis og dauðs rýmis lungnablaðra og nær þannig yfir það loft í öndunarkerfinu sem nýtist ekki til loftskipta.
Öndunartíðni og stjórnun loftunar
Öndun fer oftast fram án meðvitaðrar athygli, en henni má stýra tímabundið, til dæmis við sund, söng eða þegar blásið er. Öndunartíðni er fjöldi andardrátta eða öndunarlota á mínútu. Hún er mikilvæg klínísk vísbending því hún getur hækkað eða lækkað við sjúkdóma. Samhæft taugakerfi í mænukylfu og brú myndar og mótar öndunarmynstrið; það bregst meðal annars við koltvísýringi og sýrustigi og, þegar súrefnisþrýstingur lækkar nægilega, súrefni í slagæðablóði.
Öndunartíðni barna í hvíld lækkar almennt frá fæðingu fram á unglingsár. Frumtextinn gefur 30–60 andardrætti á mínútu fyrir barn yngra en 1 árs, 18–30 andardrætti á mínútu um 10 ára aldur og 12–18 andardrætti á mínútu hjá unglingum og fullorðnum. Þetta eru almenn kennsludæmi, ekki algild greiningarmörk; viðmið breytast eftir nákvæmum aldri, vöku eða svefni, mæliaðferð og klínískum leiðbeiningum.
Stjórnstöðvar loftunar
Stjórnun loftunar byggist á flóknu samspili margra heilasvæða sem senda boð til öndunarvöðva (tafla 22.1). Samspilið myndar að jafnaði reglubundið öndunarmynstur sem tryggir súrefnisupptöku í samræmi við þarfir og næga losun koltvísýrings.
| Kerfishluti | Hlutverk |
|---|---|
| Öndunarnet mænukylfu | Myndar og samhæfir grunnmynstur öndunar |
| Kviðlægur öndunarhópur (VRG) | Inniheldur taugahópa sem taka þátt í myndun öndunartakts og stýra inn- og útöndunarvöðvum |
| Baklægur öndunarhópur (DRG) | Samþættir skynboð, meðal annars frá teygjunemum og útlægum efnanemum |
| Brúaröndunarhópur (PRG) | Mótar öndunarmynstur og fasaskipti með áhrifum á öndunarnet mænukylfu |
| Ósæðarhnöttur | Nemur breytingar á PCO2, PO2 og sýrustigi blóðs |
| Hálsslagæðarhnöttur | Nemur breytingar á PCO2, PO2 og sýrustigi blóðs |
| Undirstúka | Miðlar meðal annars áhrifum líkamshita og tilfinninga á öndun |
| Heilabörkur | Gerir tímabundna viljastýringu öndunar mögulega |
| Stöðunemar | Senda upplýsingar um hreyfingar liða og vöðva |
| Ertingarviðbrögð loftvega | Hjálpa til við að verja loftvegi og lungu gegn ertandi efnum og aðskotahlutum |
| Hering–Breuer-þensluviðbragð | Hemur innöndun við mikla lungnaþenslu; hlutverkið er mest hjá ungabörnum og við stór öndunarrúmmál |
Taugafrumur sem ítauga öndunarvöðvana miðla hreyfiboðum sem stjórna lungnaloftun. Helstu miðlægu netin sem mynda og móta öndun eru í mænukylfu og brú, þar á meðal brúaröndunarhópurinn (mynd 22.20).
Í mænukylfu eru meðal annars baklægur öndunarhópur (DRG) í kjarna stakbrautar og kviðlæg öndunarsúla sem nær yfir kviðlægan öndunarhóp (VRG) og fleiri taugahópa. Einföld skipting frumtextans, þar sem VRG-hópurinn einn myndar stöðugan takt en DRG aðeins breytir honum, er úrelt. Pre-Bötzinger-fléttan innan kviðlæga netsins er lykilþáttur í myndun innöndunartakts. Aðrir hlutar kviðlægu súlunnar innihalda fortaugafrumur sem stýra inn- og útöndunarvöðvum, einkum þegar öndun eykst. DRG samþættir skynboð meðal annars frá lungna- og loftvegaviðtökum og útlægum efnanemum og tekur þátt í mótun innöndunar. Öndunarmynstrið verður til í samverkandi neti en ekki með einföldu víxlrofi eins hóps.
Brúaröndunarhópurinn er í baklægum hluta brúar og nær einkum til Kölliker–Fuse-kjarna og parabrachial-kjarna. Hann mótar dýpt og tímasetningu öndunar og stuðlar að mjúkum skiptum milli inn- og útöndunar með áhrifum á net mænukylfu. Eldri kennslulíkön skiptu svæðinu í öndunarviðhaldssvæði (apneustic-svæði), sem talið var lengja innöndun, og öndunarrofssvæði (pneumotaxic-svæði), sem talið var rjúfa hana. Þessi tvískipting lýsir ekki að fullu dreifðu og gagnvirku neti nútímalegrar taugalífeðlisfræði, þótt heitin sjáist enn í eldri myndum og textum.
Þættir sem hafa áhrif á tíðni og dýpt öndunar
Öndunartíðni og öndunardýpt eru myndaðar og mótaðar af netum í mænukylfu og brú sem bregðast við fjölmörgum boðum frá líkamanum og heila. Oft er um stigvaxandi svar að ræða: sterkara áreiti getur kallað fram meiri loftun. Þetta er þó aðallega hluti neikvæðrar afturvirkni samvægis, því aukin loftun dregur úr frávikinu, til dæmis með lækkun koltvísýrings, en ekki jákvæð afturvirkni eins og frumtextinn segir. Efnaskipta-, skyn- og hegðunarþættir geta allir breytt öndun.
Við hvíld eru hækkað PCO2 og sú lækkun sýrustigs sem því fylgir yfirleitt sterkari hvatar loftunar en lækkun súrefnisþrýstings. Miðlægir efnanemar eru í heilastofni, meðal annars við afturtrapisukjarna og kviðlægt yfirborð mænukylfu, en útlægir efnanemar eru í hálsslagæðarhnöttum og ósæðarhnöttum, ekki dreifðir um veggi hálsslagæða og ósæðarboga. Þegar PCO2 í slagæðablóði hækkar fer CO2 auðveldlega yfir blóð–heilaþröskuld. Þar myndast H+ og sýrustig utanfrumuvökva og heila- og mænuvökva lækkar; miðlægu efnanemarnir bregðast einkum við þessari breytingu. Boð til öndunarneta auka þá tíðni og dýpt öndunar, meira CO2 skilst út og PCO2 og H+ nálgast aftur viðmiðun. Þegar PCO2 lækkar verður öndunarhvötin minni. Þetta er neikvætt afturvirkt stjórnkerfi og aðrir þættir geta breytt svarinu.
Styrkur vetnisjóna í slagæðablóði hefur einnig áhrif á öndun. Hækkað PCO2 getur aukið H+, en efnaskiptasýrur geta líka lækkað sýrustig, til dæmis við mikla áreynslu þegar laktatmyndun tengist auknu sýruálagi. Útlægir efnanemar í hálsslagæðar- og ósæðarhnöttum nema þessa lækkun á sýrustigi og örva loftun. Meiri losun CO2 dregur úr kolsýruhluta sýruálagsins og hækkar sýrustig í átt að viðmiði, þótt hún fjarlægi ekki sjálfa orsök efnaskiptablóðsýringar.
Súrefnisþrýstingur slagæðablóðs hefur einnig áhrif á öndun. Útlægir efnanemar bregðast sérstaklega við mikilli lækkun á PaO2; svörun eykst greinilega þegar gildið fer niður fyrir um 60 mmHg. Þeir nema hlutþrýsting uppleysts súrefnis, ekki heildarsúrefnisinnihald, og nema ekki beint súrefni sem bundið er blóðrauða. Blóðrauði losar meira súrefni þegar PaO2 lækkar, en vegna mikillar súrefnisbindingar getur súrefnisinnihald breyst verulega án samsvarandi beinnar skynjunar efnanemanna.
Undirstúka, limbíska kerfið og heilabörkur geta breytt öndun með boðum til öndunarneta heilastofns. Tilfinningar, sársauki, líkamshiti og hegðun hafa því áhrif á öndunarmynstur. Hækkaður líkamshiti getur til dæmis aukið öndunartíðni og spenna eða streituviðbrögð geta gert öndun hraðari og dýpri. Viljastýring frá heilaberki gerir jafnframt kleift að halda niðri í sér andanum eða breyta öndun við tal og söng, en samvægisboð takmarka slíka stjórn.