30.6 Skynkerfi plantna og viðbrögð

30.6 Skynkerfi plantna og viðbrögð

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Lýst hvernig rautt og blátt ljós hefur áhrif á vöxt og efnaskipti plantna
• Fjallað um þyngdarsækni
• Skilið hvernig hormón hafa áhrif á vöxt og þroska plantna
• Lýst snertisækni, snertinastíu og snertimótun
• Útskýrt hvernig plöntur verja sig gegn jurtaætum og bregðast við sárum

Dýr geta brugðist við umhverfisþáttum með því að færa sig á nýjan stað. Plöntur eru hins vegar fastar á einum stað og verða að bregðast við umhverfisþáttum í nágrenninu. Plöntur hafa þróuð kerfi til að skynja og bregðast við ljósi, þyngdarafli, hitastigi og snertingu. Viðtakar skynja umhverfisþætti og miðla upplýsingum til svarakerfa – oft í gegnum efnaboðbera – til að kalla fram viðbrögð plöntunnar.

Viðbrögð plantna við ljósi

Plöntur nýta ljós á marga háþróaða vegu sem ná langt út fyrir getu þeirra til að ljóstillífa lágsameinda sykrur úr koltvíoxíði, ljósi og vatni. Ljósháður formþroski er vöxtur og þroski plantna sem svar við ljósi. Hann gerir plöntum kleift að hámarka nýtingu sína á ljósi og rými. Ljóslotusvörun er hæfileikinn til að nota ljós til að fylgjast með tíma. Plöntur geta greint tíma dags og árstíma með því að skynja og nota mismunandi bylgjulengdir sólarljóss. Ljóssækni er stefnubundin svörun sem gerir plöntum kleift að vaxa í átt að ljósi, eða jafnvel frá því.

Skynjun ljóss í umhverfinu er mikilvæg fyrir plöntur; hún getur skipt sköpum fyrir samkeppni og lifun. Viðbrögð plantna við ljósi eru miðluð af mismunandi ljósviðtökum, sem eru gerð úr próteini sem er samgilt tengt við ljósgleypandi litarefni sem kallast litberi. Saman kallast þessi tvö efni litprótín.

Rauða/fjarrauða og fjólublábláa svæði sýnilega ljósrófsins koma af stað byggingarþroska í plöntum. Ljósviðtakar gleypa ljós á þessum tilteknu svæðum sýnilega ljósrófsins vegna þess ljóss sem er til staðar í dagsljósrófinu. Í landvistkerfum nær ljósgleypni blaðgrænu hámarki á bláa og rauða svæði rófsins. Þegar ljós síast í gegnum laufþekjuna og bláar og rauðar bylgjulengdir eru gleyptar færist rófið yfir í fjarrauða endann og plöntusamfélagið færist í átt að þeim plöntum sem eru betur aðlagaðar að fjarrauðu ljósi. Bláljósviðtakar gera plöntum kleift að meta stefnu og magn sólarljóss, sem er ríkt af blágrænni geislun. Vatn gleypir rautt ljós og því er skynjun blás ljóss nauðsynleg fyrir þörunga og vatnaplöntur.

Fýtókrómkerfið og rauða/fjarrauða svörunin

Fýtókróm eru fjölskylda litprótína með línulegan tetrapýrról-litbera, svipaðan hringlaga tetrapýrról-ljósgleypihóp blaðgrænu. Fýtókróm hafa tvö ljósumbreytanleg form: Pr og Pfr. Pr gleypir rautt ljós (~667 nm) og breytist strax í Pfr. Pfr gleypir fjarrautt ljós (~730 nm) og breytist hratt aftur í Pr. Gleypni rauðs eða fjarrauðs ljóss veldur mikilli breytingu á lögun litberans og breytir þar með byggingu og virkni fýtókrómprótínsins sem hann er bundinn við. Pfr er lífeðlisfræðilega virka form prótínsins; því leiðir útsetning fyrir rauðu ljósi til lífeðlisfræðilegrar virkni. Útsetning fyrir fjarrauðu ljósi hamlar virkni fýtókróms. Saman mynda þessi tvö form fýtókrómkerfið (Mynd 30.38).

Fýtókrómkerfið virkar sem líffræðilegur ljósrofi. Það fylgist með magni, styrk, tímalengd og lit ljóss í umhverfinu. Áhrif rauðs ljóss eru afturkræf með því að lýsa strax fjarrauðu ljósi á sýnið, sem breytir litprótíninu í óvirka Pr formið. Auk þess getur Pfr hægt og rólega breyst aftur í Pr í myrkri, eða brotnað niður með tímanum. Í öllum tilvikum er lífeðlisfræðilegu viðbragði sem rautt ljós kallaði fram snúið við. Virka form fýtókróms (Pfr) getur beint virkjað aðrar sameindir í umfryminu, eða það getur verið flutt í kjarnann, þar sem það virkjar eða bælir tjáningu tiltekinna gena beint.

Eftir að fýtókrómkerfið þróaðist aðlöguðu plöntur það til að þjóna ýmsum þörfum. Ósíað, fullt sólarljós inniheldur mun meira rautt ljós en fjarrautt ljós. Þar sem blaðgræna gleypir sterkt á rauða svæði sýnilega rófsins, en ekki á fjarrauða svæðinu, verður hver sú planta sem er í skugga annarrar plöntu á skógarbotninum útsett fyrir ljósi sem er snautt af rauðu en ríkt af fjarrauðu. Yfirgnæfandi magn fjarrauðs ljóss breytir fýtókrómi í skuggum laufblaðanna í Pr-formið (óvirka formið), sem hægir á vexti. Næstu óskuggðu (eða minna skuggðu) svæði á skógarbotninum hafa meira rautt ljós; laufblöð sem verða fyrir þessum svæðum skynja rauða ljósið, sem virkjar Pfr formið og örvar vöxt. Í stuttu máli nota plöntusprotar fýtókrómkerfið til að vaxa frá skugga og í átt að ljósi. Vegna þess að samkeppni um ljós er svo hörð í þéttu plöntusamfélagi eru þróunarlegir kostir fýtókrómkerfisins augljósir.

Í fræjum er fýtókrómkerfið ekki notað til að ákvarða stefnu og gæði ljóss (skugga eða ekki skugga). Þess í stað er það notað eingöngu til að ákvarða hvort eitthvað ljós sé til staðar yfirhöfuð. Þetta er sérstaklega mikilvægt hjá tegundum með mjög lítil fræ, eins og salati. Vegna stærðar sinnar hafa salatfræ lítinn næringarforða. Kímplöntur þeirra geta ekki vaxið lengi áður en þær verða uppiskroppa með forðanæringarefni. Ef þær spíruðu jafnvel einum sentímetra undir yfirborði jarðvegs myndi kímplantan aldrei komast í sólarljósið og myndi deyja. Í myrkri er fýtókróm á Pr-formi (óvirku formi) og fræið spírar ekki; það spírar aðeins ef það verður fyrir ljósi á yfirborði jarðvegsins. Við útsetningu fyrir ljósi breytist Pr í Pfr og spírun heldur áfram.

Plöntur nota einnig fýtókrómkerfið til að skynja árstíðaskipti. Ljóslotusvörun er líffræðilegt viðbragð við tímasetningu og lengd dags og nætur. Hún stjórnar blómgun, myndun vetrarbruma og gróðurvexti. Skynjun á árstíðabundnum breytingum skiptir sköpum fyrir lifun plantna. Þótt hitastig og ljósstyrkur hafi áhrif á vöxt plantna eru þau ekki áreiðanlegir vísar á árstíð því þau geta verið breytileg milli ára. Dagslengd er betri vísir á tíma ársins.

Eins og fram hefur komið er ósíað sólarljós ríkt af rauðu ljósi en snautt af fjarrauðu ljósi. Því breytast allar fýtókrómsameindir í laufblaði hratt í virka Pfr formið við dögun og haldast á því formi fram að sólsetri. Í myrkri tekur það Pfr formið klukkustundir að breytast hægt aftur í Pr formið. Ef nóttin er löng (eins og á veturna) breytist allt Pfr formið til baka. Ef nóttin er stutt (eins og á sumrin) getur talsvert magn af Pfr verið eftir við sólarupprás. Með því að skynja hlutfall Pr/Pfr við dögun getur planta ákvarðað lengd dægursveiflunnar. Auk þess geyma laufblöð þessar upplýsingar í nokkra daga, sem gerir kleift að bera saman lengd síðustu nætur og nokkurra nætur þar á undan. Styttri nætur gefa plöntunni til kynna að vor sé í nánd; þegar næturnar lengjast nálgast haustið. Þessar upplýsingar, ásamt skynjun á hitastigi og vatnsframboði, gera plöntum kleift að ákvarða tíma ársins og laga lífeðlisfræði sína í samræmi við það. Skammdegisplöntur (langnæturplöntur) nota þessar upplýsingar til að blómstra síðsumars og snemma hausts, þegar nætur verða lengri en tiltekin mörklengd (oft átta klukkustundir eða lengri). Langdegisplöntur (skammnæturplöntur) blómstra á vorin, þegar myrkur er skemmra en tiltekin mörklengd (oft átta til 15 klukkustundir). Ekki nota allar plöntur fýtókrómkerfið á þennan hátt. Blómgun dagslengdarhlutlausra plantna stjórnast ekki af dagslengd.

Tengsl við starfsvettvang

Garðyrkjufræðingur

Rekstur gróðurhúsa er mikilvægur þáttur í menntun garðyrkjufræðings. Til að lengja nóttina eru plöntur huldar með myrkvunardúk. Langdegisplöntur eru geislaðar með rauðu ljósi á veturna til að stuðla að snemmbúinni blómgun. Til dæmis hvetur flúrljós (kalt hvítt), sem er ríkt af bláum bylgjulengdum, til laufvaxtar og er frábært til að koma kímplöntum af stað. Glóperur (venjulegar ljósaperur) eru ríkar af rauðu ljósi og stuðla að blómgun hjá sumum plöntum. Hægt er að flýta fyrir eða seinka tímasetningu á þroskun ávaxta með því að nota plöntuhormón. Nýlega hafa orðið talsverðar framfarir í þróun plöntuyrkja sem henta mismunandi loftslagi og eru þolnar gegn meindýrum og flutningsskemmdum. Bæði uppskera og gæði hafa aukist vegna hagnýtingar á þekkingu um viðbrögð plantna við ytra áreiti og hormóna.

Garðyrkjufræðingar finna störf á rannsóknarstofum einkaaðila og hins opinbera, í gróðurhúsum, grasagörðum og við framleiðslu eða rannsóknir. Þeir bæta nytjaplöntur með því að beita þekkingu sinni á erfðafræði og lífeðlisfræði plantna. Til að undirbúa sig fyrir starfsferil í garðyrkju taka nemendur námskeið í grasafræði, lífeðlisfræði plantna, plöntumeinafræði, landslagsarkitektúr og kynbótum plantna. Til fyllingar þessum hefðbundnu námskeiðum bæta nemendur í garðyrkjufræðum við sig námi í hagfræði, viðskiptum, tölvunarfræði og samskiptum.

Svörun við bláu ljósi

Ljóssækni —stefnubundin sveigja plöntu í átt að eða frá ljósgjafa—er svörun við bláum bylgjulengdum ljóss. Jákvæð ljóssækni er vöxtur í átt að ljósgjafa (Mynd 30.39), en neikvæð ljóssækni (einnig kölluð skototropismi eða skuggasækni) er vöxtur frá ljósi.

Ljóssækniprótín, sem bera nafn með réttu eru prótínviðtakar sem bera ábyrgð á að miðla ljóssæknisvöruninni. Líkt og allir ljósviðtakar plantna samanstanda ljóssækniprótein af próteinhluta og ljósgleypnum hluta, sem kallast litberahópur. Í ljóssæknipróteinum er litberahópurinn flavínsameind sem er samgilt tengd prótíninu; þar af leiðandi tilheyra ljóssækniprótein flokki próteina sem kallast flavóprótín.

Önnur viðbrögð undir stjórn ljóssæknipróteina eru opnun og lokun blaða, hreyfing grænukorna og opnun loftaugna. Hins vegar, af öllum viðbrögðum sem stjórnað er af ljóssæknipróteinum, hefur ljóssækni verið rannsökuð lengst og er best skilin.

Árið 1913 sýndi Peter Boysen-Jensen fram á að efnaboð sem myndað var í plöntutoppinum bæri ábyrgð á sveigjunni við grunninn. Hann skar toppinn af kímplöntu, huldi skurðflötinn með lagi af gelatíni og setti síðan toppinn aftur á. Kímplantan sveigðist í átt að ljósinu þegar hún var lýst upp. Hins vegar, þegar ógegndræpar gljásteinsflögur voru settar á milli toppsins og skurðgrunnsins, sveigðist kímplantan ekki. Endurbætur á tilrauninni sýndu að boðið færðist á skuggahlið kímplöntunnar. Þegar gljásteinsplatan var sett inn á upplýstu hliðina, sveigðist plantan í átt að ljósinu. Þess vegna var efnaboðið vaxtarörvandi vegna þess að ljóssæknisvörunin fól í sér hraðari frumulengingu á skuggahliðinni en á upplýstu hliðinni. Við vitum nú að þegar ljós fer í gegnum plöntustöngul, brotnar það og veldur virkjun ljóssæknipróteina þvert yfir stöngulinn. Mest virkjun á sér stað á upplýstu hliðinni, sem veldur því að plöntuhormónið indólediksýra (IAA) safnast fyrir á skuggahliðinni. Stöngulfrumur lengjast undir áhrifum IAA.

Krýptókróm eru annar flokkur ljósviðtaka sem gleypa blátt ljós og innihalda einnig flavín-byggðan litberahóp. Krýptókróm stilla 24 stunda virknihring plantna, einnig þekktur sem dægursveifla, með því að nota vísbendingar frá bláu ljósi. Það eru nokkrar vísbendingar um að krýptókróm vinni saman með ljóssæknipróteinum til að miðla ljóssæknisvöruninni.

Tengill á námsefni

Viðbrögð plantna við þyngdarafli

Hvort sem þær spíra í ljósi eða í algjöru myrkri, spretta sprotar venjulega upp úr jörðinni og rætur vaxa niður í jörðina. Planta sem lögð er á hliðina í myrkri mun senda sprota upp á við ef hún fær nægan tíma. Þyngdarsækni tryggir að rætur vaxi ofan í jarðveginn og að sprotar vaxi í átt að sólarljósi. Vöxtur vaxtarbrodds sprota upp á við kallast neikvæð þyngdarsækni, en vöxtur rótanna niður á við kallast jákvæð þyngdarsækni.

Mjölkorn (sterkjukorn), einnig þekkt sem statólítar eða jafnvægissteinar, eru sérhæfð plastíð sem innihalda sterkjukorn og setjast niður vegna þyngdarafls. Mjölkorn finnast í sprotum og í sérhæfðum frumum rótarhettunnar. Þegar plöntu er hallað falla jafnvægissteinarnir að nýja neðri frumuveggnum. Fáeinum klukkustundum síðar mun sprotinn eða rótin sýna vöxt í nýja lóðrétta stefnu.

Aðferðin sem miðlar þyngdarsækni er nokkuð vel skilin. Þegar mjölkorn setjast á botn þyngdarnæmra frumna í rót eða sprota, snerta þau efnislega frymisnetið (ER), sem veldur losun kalsíumjóna innan úr ER. Þessi kalsíumboðskipti í frumunum valda skautuðum flutningi plöntuhormónsins IAA til botns frumunnar. Í rótum hamlar hár styrkur IAA frumulengingu. Áhrifin hægja á vexti neðan á rótinni, á meðan frumur þroskast eðlilega ofan á henni. IAA hefur öfug áhrif í sprotum, þar sem hærri styrkur á neðri hlið sprotans örvar frumulengingu, sem veldur því að sprotinn vex upp. Eftir að sprotinn eða rótin byrjar að vaxa lóðrétt, snúa mjölkornin aftur í sína eðlilegu stöðu. Aðrar tilgátur—sem fela í sér alla frumuna í þyngdarsækniáhrifunum—hafa verið settar fram til að útskýra hvers vegna sum stökkbrigði sem skortir mjölkorn geta enn sýnt veika þyngdarsæknisvörun.

Vaxtarsvörun

Skynsvörun plöntu við ytra áreiti byggist á efnaboðberum (hormónum). Plöntuhormón hafa áhrif á alla þætti í lífi plöntu, frá blómgun til aldinmyndunar og þroskunar, og frá ljóssækni til laufalls. Hugsanlega getur hver einasta fruma í plöntu framleitt plöntuhormón. Þau geta virkað í upprunafrumu sinni eða verið flutt til annarra hluta plöntulíkamans, þar sem mörg viðbrögð plantna fela í sér samverkandi eða gagnverkandi samspil tveggja eða fleiri hormóna. Aftur á móti eru dýrahormón framleidd í sérstökum kirtlum og flutt á fjarlægan stað til verkunar, og þau virka ein og sér.

Plöntuhormón eru hópur óskyldra efnasambanda sem hafa áhrif á formmyndun plantna. Fimm helstu plöntuhormónum er jafnan lýst: áxín (sérstaklega IAA), cýtókínín, gibberellín, etýlen og abscisínsýra. Að auki geta önnur næringarefni og umhverfisaðstæður verið skilgreind sem vaxtarþættir.

Áxín

Hugtakið áxín er dregið af gríska orðinu auxein, sem þýðir „að vaxa“. Áxín eru helstu hormónin sem bera ábyrgð á frumulengingu í ljóssækni og þyngdarsækni. Þau stjórna einnig sérhæfingu vaxtarvefs í leiðsluvef og stuðla að þroska og skipan laufblaða. Þó að mörg tilbúin áxín séu notuð sem illgresiseyðar, er IAA eina náttúrulega áxínið sem sýnir lífeðlisfræðilega virkni. Toppræði—hömlun á myndun hliðarbruma—er sett af stað af áxínum sem framleidd eru í vaxtarbroddinum. Blómgun, aldinmyndun og þroskun og hömlun á losun (lauffalli) eru önnur viðbrögð plantna undir beinni eða óbeinni stjórn áxína. Áxín virka einnig sem boðmiðlari fyrir áhrif bláa ljóssins og rauðs/fjarrauðs ljóss.

Notkun áxína í atvinnuskyni er útbreidd í gróðrarstöðvum og við ræktun nytjaplantna. IAA er notað sem rótarhormón til að stuðla að vexti hjárróta á græðlingum og afskornum laufblöðum. Notkun tilbúinna áxína á tómatplöntur í gróðurhúsum stuðlar að eðlilegum þroska aldina. Notkun áxína utandyra stuðlar að samstillingu aldinmyndunar og falls til að samræma uppskerutímann. Hægt er að örva aldinmyndun hjá ávöxtum eins og frælausum gúrkum með því að meðhöndla ófrjóvguð blóm plöntunnar með áxínum.

Cýtókínín

Greint var fyrst frá áhrifum cýtókínína þegar í ljós kom að viðbót fljótandi fræhvítu kókoshnetna við vaxandi plöntufóstur í ræktun örvaði vöxt þeirra. Örvandi vaxtarþátturinn reyndist vera cýtókínín, hormón sem stuðlar að frumuskiptingu. Næstum 200 náttúruleg eða tilbúin cýtókínín eru þekkt í dag. Cýtókínín eru algengust í vefjum í vexti, svo sem rótum, fósturvísum og aldinum, þar sem frumuskipting á sér stað. Vitað er að cýtókínín seinka öldrun í blaðvefjum, stuðla að mítósu og örva sérhæfingu vaxtarvefs í sprotum og rótum. Mörg áhrif á þroska plantna eru undir áhrifum cýtókínína, annaðhvort í tengslum við áxín eða annað hormón. Til dæmis virðist toppræði stafa af jafnvægi milli áxína sem hamla hliðarbrumum og cýtókínína sem stuðla að runnkenndum vexti.

Gibberellín

Gibberellín (GAs) eru hópur um 125 náskyldra plöntuhormóna sem örva lengingu sprota, spírun fræja og þroska aldina og blóma. GAs eru mynduð í vaxtarbroddum róta og stöngla, ungum laufblöðum og fræfósturvísum. Í þéttbýli eru GA-hemlar stundum notaðir á tré undir raflínum til að stjórna vexti og draga úr tíðni snyrtingar.

GAs rjúfa dvala (ástand þar sem vöxtur og þroski er hamlaður) í fræjum plantna sem þurfa kulda eða ljós til að spíra. Abscisínsýra er öflugur mótverkandi þáttur gegn virkni GA. Önnur áhrif GAs eru meðal annars kyntjáning, þroskun frælausra ávaxta og seinkun á öldrun í laufum og ávöxtum. Frælausar vínberjategundir fást með hefðbundnum kynbótum og innihalda lítt áberandi fræ sem ná ekki að þroskast. Þar sem GAs eru framleidd af fræjunum, og þar sem þroskun ávaxta og lenging stöngla eru undir stjórn GA, myndu þessar vínberjategundir venjulega mynda smáa ávexti í þéttum klösum. Þroskandi vínber eru reglulega meðhöndluð með GA til að stuðla að stærri ávöxtum, sem og lausari klösum (lengri stönglum), sem dregur úr tíðni myglusýkinga (Mynd 30.40).

Abscisínsýra

Plöntuhormónið abscisínsýra (ABA) uppgötvaðist fyrst sem efnið sem veldur losun eða falli bómullarkolla. Hins vegar benda nýlegri rannsóknir til þess að ABA spili aðeins minniháttar hlutverk í losunarferlinu. ABA safnast upp sem svar við streituvaldandi umhverfisaðstæðum, svo sem ofþornun, kulda eða styttri daglengd. Virkni þess vinnur gegn mörgum vaxtarhvetjandi áhrifum GAs og áxína. ABA hamlar lengingu stöngla og framkallar dvala í hliðarbrumum.

ABA framkallar dvala í fræjum með því að hindra spírun og hvetja til myndunar forðapróteina. Plöntur sem eru aðlagaðar tempruðu loftslagi þurfa langan tíma í kulda áður en fræ spíra. Þetta ferli verndar ungar plöntur frá því að spíra of snemma í óvenju hlýju veðri að vetri til. Þegar hormónið brotnar smám saman niður yfir veturinn, losnar fræið úr dvala og spírar þegar aðstæður eru hagstæðar að vori. Önnur áhrif ABA eru að stuðla að þroskun vetrarbruma; það miðlar umbreytingu toppvaxtarvefs í dvalarbrum. Lítill raki í jarðvegi veldur aukningu á ABA, sem veldur því að loftaugu lokast og dregur þannig úr vatnstapi í vetrarbrumum.

Etýlen

Etýlen tengist þroskun ávaxta, visnun blóma og lauffalli. Etýlen er óvenjulegt vegna þess að það er rokgjörn gastegund (C₂H₄). Fyrir hundruðum ára, þegar gasgötuljós voru sett upp á borgargötum, mynduðu tré sem uxu nálægt ljósastaurunum snúna, þykka stofna og felldu lauf sín fyrr en vænta mátti. Þessi áhrif stöfuðu af etýleni sem barst sem rokgjörn lofttegund frá ljósunum.

Eldri vefir (sérstaklega lauf sem eru að eldast) og stöngulliðir framleiða etýlen. Þekktustu áhrif hormónsins eru þó örvun þroskunar ávaxta. Etýlen hvetur umbreytingu sterkju og sýra í sykrur. Sumir geyma óþroskaða ávexti, eins og lárperur, í lokuðum pappírspoka til að flýta fyrir þroskun; gasið sem losnar frá fyrsta ávextinum sem þroskast mun flýta fyrir þroskun hinna ávaxtanna. Etýlen hrindir einnig af stað losun laufa og ávaxta, fölnun og fellingu blóma, og stuðlar að spírun í sumum korntegundum og spírun lauka og kartaflna.

Etýlen er mikið notað í landbúnaði. Atvinnuræktendur ávaxta stýra tímasetningu ávaxtaþroskunar með notkun gassins. Garðyrkjufræðingar hamla lauffalli í skrautplöntum með því að fjarlægja etýlen úr gróðurhúsum með viftum og loftræstingu.

Óhefðbundin hormón

Nýlegar rannsóknir hafa leitt í ljós fjölda efnasambanda sem einnig hafa áhrif á þroska plantna. Hlutverk þeirra eru minna þekkt en áhrif helstu hormónanna sem lýst hefur verið hingað til.

Jasmónöt gegna stóru hlutverki í varnarviðbrögðum gegn beit jurtaæta. Styrkur þeirra eykst þegar planta særist af völdum jurtaætu, sem leiðir til aukningar á eitruðum afleiddum efnaskiptaefnum. Þau stuðla að framleiðslu rokgjarnra efnasambanda sem laða að náttúrulega óvini jurtaætanna. Til dæmis leiðir bit lirfa á tómatplöntum til aukningar á styrk jasmónsýru, sem aftur hrindir af stað losun rokgjarnra efna sem laða að óvini meindýrsins.

Oligosakkarín gegna einnig hlutverki í vörnum plantna gegn bakteríu- og sveppasýkingum. Þau virka staðbundið á sárstaðnum og geta einnig borist til annarra vefja. Strígólaktón stuðla að spírun fræja í sumum tegundum og hamla þroskun hliðarsprota þegar áxín vantar. Strígólaktón gegna einnig hlutverki í myndun svepprótar, sem er samlífi plönturóta og sveppa. Brassínósterar eru mikilvægir fyrir mörg þroska- og lífeðlisfræðileg ferli. Boðskipti milli þessara efnasambanda og annarra hormóna, einkum áxíns og GA, magna upp lífeðlisfræðileg áhrif þeirra. Toppræði, spírun fræja, þyngdarsækni og frostþol verða öll fyrir jákvæðum áhrifum af hormónum. Brassínósterar hamla rótarvexti og aldinfellingu.

Viðbrögð plantna við vindi og snertingu

Sproti ertublöntu vefur sig um grind, en tré vex hallandi sem svar við sterkum ríkjandi vindum. Þetta eru dæmi um hvernig plöntur bregðast við snertingu eða vindi.

Hreyfing plöntu sem verður fyrir stöðugum þrýstingi úr ákveðinni átt kallast snertisækni, úr grísku orðunum thigma sem þýðir „snerting“ og tropism sem gefur til kynna „stefnu“. Vafþræðir eru eitt dæmi um þetta. Vaxtarvefssvæði vafþráða er mjög snertinæmt; létt snerting kallar fram snöggt vafningsviðbragð. Frumur sem eru í snertingu við stuðningsyfirborð dragast saman, en frumur á gagnstæðri hlið stuðningsins þenjast út (Mynd 30.41 (a)). Notkun jasmónsýru nægir til að koma af stað vafningi vafþráða án vélræns áreitis.

Snertinastía er snertiviðbragð sem er óháð stefnu áreitisins (Mynd 30.41). Í flugugildru eru tvö ummynduð laufblöð tengd saman með hjör og þunnum gaffallaga broddum meðfram ytri brúnunum. Smávaxin hár eru staðsett inni í gildrunni. Þegar skordýr rekst í þessi skynhár og snertir tvö eða fleiri þeirra í röð lokast blöðin hratt og fanga bráðina. Kirtlar á yfirborði blaðsins seyta ensímum sem melta skordýrið hægt. Losuð næringarefni eru tekin upp af blöðunum, sem opnast aftur fyrir næstu máltíð.

Snertimótun er hæg þroskabreyting á lögun plöntu sem verður fyrir stöðugu vélrænu álagi. Þegar tré beygjast í vindi, til dæmis, er vöxtur oft hamlaður og stofninn þykknar. Styrktarvefur, sérstaklega viðarvefur, er framleiddur til að auka stífleika til að standast kraft vindsins. Vísindamenn setja fram þá tilgátu að vélrænt álag hvetji vöxt og sérhæfingu sem styrkir vefina. Etýlen og jasmónat eru líklega þátttakendur í snertimótun.

Tengill á námsefni

Varnarviðbrögð gegn jurtaætum og sýklum

Plöntur standa frammi fyrir tveimur tegundum óvina: jurtaætum og sýklum. Jurtaætur, bæði stórar og smáar, nota plöntur sem fæðu og tyggja þær. Sýklar eru sjúkdómsvaldar. Þessar smitandi örverur, svo sem sveppir, bakteríur og þráðormar, lifa á plöntunni og skemma vefi hennar. Plöntur hafa þróað margvíslegar aðferðir til að fæla frá eða drepa árásaraðila.

Fyrsta varnarlína plantna er órofin og ógegndræp hindrun. Börkur og vaxhúð geta verndað gegn jurtaætum. Aðrar aðlaganir gegn beit jurtaæta eru meðal annars þyrnar, sem eru ummyndaðar greinar, og broddar, sem eru ummynduð laufblöð. Þeir fæla dýr frá með því að valda líkamlegum skaða og framkalla útbrot og ofnæmisviðbrögð. Ytri vernd plöntu getur veikst við vélrænan skaða, sem getur veitt sýklum inngönguleið. Ef fyrsta varnarlínan rofnar verður plantan að grípa til annars konar varnarkerfa, svo sem eiturefna og ensíma.

Afleidd efnaskiptaefni eru efnasambönd sem eru ekki beint afleidd af ljóstillífun og eru ekki nauðsynleg fyrir öndun eða vöxt og þroska plantna. Mörg slík efni eru eitruð og geta jafnvel verið banvæn dýrum sem neyta þeirra. Sum þeirra eru alkalóíðar, sem fæla jurtaætur frá með óþægilegri lykt (eins og rokgjörnu olíurnar í myntu og salvíu) eða fráhrindandi bragði (eins og beiskja kíníns). Aðrir alkalóíðar hafa áhrif á jurtaætur með því að valda annaðhvort oförvun (kaffín er eitt dæmi) eða sljóleika sem tengist ópíóíðum. Sum efnasambönd verða eitruð eftir inntöku. Til dæmis losa blásýruglýkósíð í kassavarót blásýru aðeins við inntöku; þær tæplega 500 milljónir manna sem treysta á kassava til næringar verða að vera vissar um að verka rótina rétt áður en hennar er neytt.

Vélræn sár og árásir jurtaæta virkja varnar- og verndarkerfi bæði í skaddaða vefnum og á fjarlægari stöðum. Sum varnarviðbrögð eiga sér stað innan nokkurra mínútna, önnur á nokkrum klukkustundum. Sýktu frumurnar og frumur í kringum þær geta dáið og þannig stöðvað útbreiðslu sýkingarinnar.

Langdræg boðskipti kalla fram kerfisbundna svörun sem miðar að því að fæla jurtaætuna frá. Þegar vefur skaddast geta jasmónöt stuðlað að myndun efnasambanda sem eru eitruð fyrir jurtaætur. Jasmónöt kalla einnig fram myndun rokgjarnra efnasambanda sem laða að sníkjudýrsskordýr, sem eru skordýr sem verja þroskastigum sínum í eða á öðru skordýri og drepa að lokum hýsil sinn. Plantan getur virkjað losun skaddaðs vefs ef hann er skemmdur svo mikið að ekki er hægt að gera við hann.