30.4 Laufblöð
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Borið kennsl á hluta dæmigerðs laufblaðs
- Lýst innri byggingu og starfsemi laufblaðs
- Borið saman og greint á milli einfaldra laufblaða og samsettra laufblaða
- Talið upp og lýst dæmum um ummynduð laufblöð
Laufblöð eru helstu staðir ljóstillífunar: ferlisins þar sem plöntur mynda fæðu. Flest laufblöð eru venjulega græn vegna tilvistar blaðgrænu (klórófylls) í laufblaðsfrumunum. Sum laufblöð geta þó haft aðra liti, sem stafa af öðrum plöntulitarefnum sem hylja grænu blaðgrænuna.
Þykkt, lögun og stærð laufblaða eru aðlöguð að umhverfinu. Hver slík breytileiki hjálpar plöntutegund að hámarka líkur sínar á að lifa af í tilteknu búsvæði. Venjulega hafa laufblöð plantna sem vaxa í hitabeltisregnskógum stærra yfirborðsflatarmál en plöntur sem vaxa í eyðimörkum eða við mjög köld skilyrði, en þær eru líklegri til að hafa minna yfirborðsflatarmál til að lágmarka vatnstap.
Bygging dæmigerðs laufblaðs
Hvert laufblað hefur venjulega blöðku, sem er breiðasti hluti laufblaðsins. Sum laufblöð eru fest við plöntustöngulinn með laufstilki. Laufblöð sem hafa ekki blaðstilk og eru fest beint við plöntustöngulinn kallast stilklaus laufblöð. Litlir grænir viðaukar sem finnast venjulega við grunn blaðstilksins kallast axlarblöð. Flest laufblöð hafa miðtaug, sem liggur eftir endilöngu laufblaðinu og greinist til beggja hliða til að mynda æðar úr æðvef. Brún laufblaðsins kallast blaðrönd (margin). Mynd 30.21 sýnir byggingu dæmigerðs laufblaðs raun-tvíkímblöðungs.

Innan hvers laufblaðs myndar æðvefurinn æðar. Skipan æða í laufblaði kallast æðaskipan. Einkímblöðungar og tvíkímblöðungar eru ólíkir hvað varðar æðaskipan (Mynd 30.22). Einkímblöðungar hafa samhliða æðaskipan; æðarnar liggja í beinum línum eftir endilöngu laufblaðinu án þess að mætast í einum punkti. Í tvíkímblöðungum hafa æðar laufblaðsins hins vegar netlaga útlit og mynda mynstur sem kallast netlaga æðaskipan. Ein núlifandi planta, Ginkgo biloba, hefur kvíslskipta æðaskipan þar sem æðarnar greinast í tvennt.

Blaðskipan
Niðurröðun laufblaða á stöngli kallast blaðskipan. Fjöldi og staðsetning laufblaða plöntu er breytileg eftir tegundum, þar sem hver tegund sýnir einkennandi blaðskipan. Laufblöð eru flokkuð sem annaðhvort stakstæð, spíralstæð eða gagnstæð. Plöntur sem hafa aðeins eitt laufblað á hverjum lið eru sagðar hafa annaðhvort stakstæð laufblöð – sem þýðir að laufblöðin skiptast á hvorri hlið stöngulsins í flötum fleti – eða í spíral, sem þýðir að laufblöðunum er raðað í spíral eftir stönglinum. Í gagnstæðri blaðskipan vaxa tvö laufblöð út frá sama punkti, þar sem laufblöðin tengjast gegnt hvort öðru eftir greininni. Ef þrjú eða fleiri laufblöð tengjast við lið er blaðskipanin flokkuð sem kransstæð.
Laufgerð
Laufblöð geta verið einföld eða samsett (Mynd 30.23). Í einföldu laufblaði er blaðplatan annaðhvort alveg óskipt – eins og í bananalaufblaði – eða hún hefur bleðla, en aðskilnaðurinn nær ekki að miðtauginni, eins og í hlynslaufblaði. Í samsettu laufblaði er blaðplatan alveg skipt og myndar smáblöð, eins og í þyrnitré. Hvert smáblað getur haft sinn eigin stilk, en er fest við blaðásinn. Fingrað samsett laufblað líkist lófum handar, með smáblöðum sem geisla út frá einum punkti. Dæmi eru laufblöð eiturbergsfléttu, hestakastaníu eða hinnar kunnuglegu stofuplöntu Schefflera sp. (almennt heiti „regnhlífarplanta“). Fjöðruð samsett laufblöð draga nafn sitt af fjaðurlíku útliti sínu; smáblöðunum er raðað eftir miðtauginni, eins og í rósalaufblöðum (Rosa sp.), eða laufblöðum hikkorí-, pekan-, ask- eða valhnetutrjáa.

Bygging og starfsemi laufblaða
Ysta lag laufblaðsins er yfirhúðin; hún er til staðar á báðum hliðum laufblaðsins og kallast efri og neðri yfirhúð. Grasafræðingar kalla efri hliðina aðlægt yfirborð og neðri hliðina frálægt yfirborð. Yfirhúðin hjálpar til við stjórnun loftskipta. Hún inniheldur loftaugu (Mynd 30.24): op þar sem skipti á lofttegundum eiga sér stað. Tvær varafrumur umlykja hvert loftauga og stjórna opnun og lokun þess.

Yfirhúðin er venjulega eitt frumulag að þykkt; í plöntum sem vaxa við mjög heit eða mjög köld skilyrði getur yfirhúðin þó verið nokkur lög að þykkt til að vernda gegn óhóflegu vatnstapi vegna útgufunar. Vaxlag sem kallast vaxhúð þekur laufblöð allra plöntutegunda. Vaxhúðin dregur úr hraða vatnstaps frá yfirborði laufblaðsins. Önnur laufblöð geta haft lítil þekjuhár á yfirborði laufblaðsins. Þekjuhárin hjálpa til við að fæla frá grasbíta með því að takmarka hreyfingar skordýra, eða með því að geyma eitruð eða bragðvond efnasambönd; þau geta einnig dregið úr hraða útgufunar með því að hindra loftflæði yfir yfirborð laufblaðsins (Mynd 30.25).

Undir yfirhúð laufblaða tvíkímblöðunga eru frumulög sem kallast blaðhold. Blaðhold flestra laufblaða inniheldur venjulega tvær uppraðanir af grunnvefsfrumum: stafvef og svampvef (Mynd 30.26). Stafvefurinn hefur súlulaga, þéttpakkaðar frumur og getur verið til staðar í einu, tveimur eða þremur lögum. Undir stafvefnum eru lauslega raðaðar frumur af óreglulegri lögun. Þetta eru frumur svampvefsins (eða svampblaðholds). Loftrýmið sem finnst á milli svampvefsfrumnanna gerir loftskipti möguleg milli laufblaðsins og andrúmsloftsins utan þess í gegnum loftaugun. Í vatnaplöntum hjálpa millifrumurýmin í svampvefnum laufblaðinu að fljóta. Bæði lög blaðholdsins innihalda mörg grænukorn. Varafrumur eru einu yfirhúðarfrumurnar sem innihalda grænukorn.

Líkt og stöngullinn inniheldur laufblaðið æðaknippi sem samsett eru úr viðarvef og sáldvef (Mynd 30.27). Viðarvefurinn samanstendur af vatnsleiðslufrumum og viðaræðum, sem flytja vatn og steinefni til laufblaðanna. Sáldvefurinn flytur afurðir ljóstillífunar frá laufblaðinu til annarra hluta plöntunnar. Eitt æðaknippi, sama hversu stórt eða lítið það er, inniheldur alltaf bæði viðarvef og sáldvef.

Aðlögun laufblaða
Barrtrjátegundir sem þrífast í köldu umhverfi, eins og greni, þinur og fura, hafa blöð sem eru smágerð og nálarlaga. Þessi nálarlaga blöð hafa niðursokkin loftaugu og minna yfirborðsflatarmál: tveir eiginleikar sem hjálpa til við að draga úr vatnstapi. Í heitu loftslagi hafa plöntur eins og kaktusar blöð sem hafa ummyndast í þyrna, sem ásamt safaríkum stönglum þeirra hjálpa til við að varðveita vatn. Margar vatnaplöntur hafa blöð með breiðum blöðkum sem geta flotið á yfirborði vatnsins, og þykka vaxhúð á yfirborði blaðsins sem hrindir frá sér vatni.
Tengill á námsefni
Horfðu á þáttinn „The Pale Pitcher Plant“ úr myndbandaröðinni Plants Are Cool, Too, sem er myndband frá Grasafræðifélagi Ameríku (Botanical Society of America) um kjötætuplöntutegund sem finnst í Louisiana.
Tengsl við þróun
Aðlögun plantna í umhverfi með takmarkaðar auðlindir
Rætur, stönglar og blöð eru byggð þannig að þau tryggja að planta geti nálgast nauðsynlegt sólarljós, vatn, næringarefni úr jarðvegi og súrefni. Nokkrar eftirtektarverðar aðlaganir hafa þróast til að gera plöntutegundum kleift að þrífast í búsvæðum sem eru síður en svo ákjósanleg, þar sem skortur er á einni eða fleiri af þessum auðlindum.
Í hitabeltisregnskógum er ljós oft af skornum skammti, þar sem mörg tré og plöntur vaxa þétt saman og byrgja fyrir að mikið af sólarljósinu nái niður á skógarbotninn. Margar hitabeltisplöntutegundir hafa einstaklega breið blöð til að hámarka upptöku sólarljóss. Aðrar tegundir eru ásætur: plöntur sem vaxa á öðrum plöntum sem þjóna sem líkamlegur stuðningur. Slíkar plöntur geta vaxið hátt uppi í laufþakinu ofan á greinum annarra trjáa, þar sem sólarljós er meira. Ásætur lifa á regni og steinefnum sem safnast fyrir í greinum og blöðum stuðningsplöntunnar. Bromelíur (meðlimir ananasættarinnar), burknar og brönugrös eru dæmi um hitabeltisásætur (Mynd 30.28). Margar ásætur hafa sérhæfða vefi sem gera þeim kleift að fanga og geyma vatn á skilvirkan hátt.

Sumar plöntur hafa sérstakar aðlaganir sem hjálpa þeim að lifa af í næringarsnauðu umhverfi. Kjötætuplöntur, eins og Venusargildra og könnuplanta (Mynd 30.29), vaxa í mýrum þar sem jarðvegur er snauður af köfnunarefni. Í þessum plöntum eru blöðin ummynduð til að fanga skordýr. Skordýrafangandi blöðin gætu hafa þróast til að veita þessum plöntum viðbótaruppsprettu af nauðsynlegu köfnunarefni.

Margar fenjaplöntur hafa aðlaganir sem gera þeim kleift að þrífast á blautum svæðum, þar sem rætur þeirra vaxa á kafi í vatni. Á þessum vatnasvæðum er jarðvegurinn óstöðugur og lítið súrefni er til staðar til að ná til rótanna. Tré eins og mangrófur (Rhizophora sp.) sem vaxa í strandsjó mynda rætur ofanjarðar sem hjálpa til við að styðja við tréð (Mynd 30.30). Sumar tegundir mangrófa, sem og sýprustré, hafa öndunarrætur: uppvaxandi rætur sem innihalda holur og vasa af vef sem er sérhæfður fyrir loftskipti. Villihrísgrjón er vatnaplanta með stór loftrými í rótarberkinum. Loftfyllti vefurinn—kallaður loftvefur—veitir leið fyrir súrefni til að flæða niður til rótarenda, sem eru grafnir í súrefnissnauð botnsetlög.

Tengill á námsefni
Horfðu á Venus Flytraps: Jaws of Death, ótrúlega BBC nærmynd af Venusargildru að verki.