Námsgögn
Innskrá
Hleð efnisyfirliti...

Efnisyfirlit

  1. Formáli
      1. Inngangur
      2. 30.1 Plöntulíkaminn
      3. 30.2 Stönglar
      4. 30.3 Rætur
      5. 30.4 Laufblöð
      6. 30.5 Flutningur vatns og leystra efna í plöntum
      7. 30.6 Skynkerfi plantna og viðbrögð
      8. Lykilhugtök
      9. Samantekt kafla
      10. Spurningar um myndræn tengsl
      11. Upprifjunarspurningar
      12. Spurningar um gagnrýna hugsun
  2. A | Lotukerfi frumefnanna
  3. B | Jarðsögulegur tími
  4. C | Mælingar og metrakerfið
  5. Atriðisorðaskrá
Líffræði 2e (IS)Kafli 3030.4 Laufblöð
Skrá inn til að leggja til breytingu
3030 Form og lífeðlisfræði plantna

30.4 Laufblöð

FYRRI KAFLI

30.3 Rætur

NÆSTI KAFLI

30.5 Flutningur vatns og leystra efna í plöntum

30.4 Laufblöð

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

  • Borið kennsl á hluta dæmigerðs laufblaðs
  • Lýst innri byggingu og starfsemi laufblaðs
  • Borið saman og greint á milli einfaldra laufblaða og samsettra laufblaða
  • Talið upp og lýst dæmum um ummynduð laufblöð

Laufblöð eru helstu staðir ljóstillífunar: ferlisins þar sem plöntur mynda fæðu. Flest laufblöð eru venjulega græn vegna tilvistar blaðgrænu (klórófylls) í laufblaðsfrumunum. Sum laufblöð geta þó haft aðra liti, sem stafa af öðrum plöntulitarefnum sem hylja grænu blaðgrænuna.

Þykkt, lögun og stærð laufblaða eru aðlöguð að umhverfinu. Hver slík breytileiki hjálpar plöntutegund að hámarka líkur sínar á að lifa af í tilteknu búsvæði. Venjulega hafa laufblöð plantna sem vaxa í hitabeltisregnskógum stærra yfirborðsflatarmál en plöntur sem vaxa í eyðimörkum eða við mjög köld skilyrði, en þær eru líklegri til að hafa minna yfirborðsflatarmál til að lágmarka vatnstap.

Bygging dæmigerðs laufblaðs

Hvert laufblað hefur venjulega blöðku, sem er breiðasti hluti laufblaðsins. Sum laufblöð eru fest við plöntustöngulinn með laufstilki. Laufblöð sem hafa ekki blaðstilk og eru fest beint við plöntustöngulinn kallast stilklaus laufblöð. Litlir grænir viðaukar sem finnast venjulega við grunn blaðstilksins kallast axlarblöð. Flest laufblöð hafa miðtaug, sem liggur eftir endilöngu laufblaðinu og greinist til beggja hliða til að mynda æðar úr æðvef. Brún laufblaðsins kallast blaðrönd (margin). Mynd 30.21 sýnir byggingu dæmigerðs laufblaðs raun-tvíkímblöðungs.

Illustration shows the parts of a leaf. The petiole is the stem of the leaf. The midrib is a vessel that extends from the petiole to the leaf tip. Veins branch from the midrib. The lamina is the wide, flat part of the leaf. The margin is the edge of the leaf.
Mynd 30.21. Laufblað virðist einfalt í útliti en er mjög skilvirk bygging.

Innan hvers laufblaðs myndar æðvefurinn æðar. Skipan æða í laufblaði kallast æðaskipan. Einkímblöðungar og tvíkímblöðungar eru ólíkir hvað varðar æðaskipan (Mynd 30.22). Einkímblöðungar hafa samhliða æðaskipan; æðarnar liggja í beinum línum eftir endilöngu laufblaðinu án þess að mætast í einum punkti. Í tvíkímblöðungum hafa æðar laufblaðsins hins vegar netlaga útlit og mynda mynstur sem kallast netlaga æðaskipan. Ein núlifandi planta, Ginkgo biloba, hefur kvíslskipta æðaskipan þar sem æðarnar greinast í tvennt.

Part A photo shows the broad, sword-shaped leaves of a tulip. Parallel veins run up the leaves. Part B photo shows a teardrop-shaped linden leaf that has veins radiating out from the midrib. Smaller veins radiate out from these. Right photo shows a fan-shaped ginkgo leaf, which has veins radiating out from the petiole.
Mynd 30.22. (a) Túlípan (Tulipa), einkímblöðungur, hefur laufblöð með samhliða æðaskipan. Netlaga æðaskipanin í þessu (b) linditré (Tilia cordata) laufblaði sýnir að það er tvíkímblöðungur. (c) Ginkgo biloba tréð hefur kvíslskipta æðaskipan. (heimild a ljósmynd: breyting á verki eftir „Drewboy64“/Wikimedia Commons; heimild b ljósmynd: breyting á verki eftir Roger Griffith; heimild c ljósmynd: breyting á verki eftir „geishaboy500“/Flickr; heimild abc teikningar: breyting á verki eftir Agnieszka Kwiecień)

Blaðskipan

Niðurröðun laufblaða á stöngli kallast blaðskipan. Fjöldi og staðsetning laufblaða plöntu er breytileg eftir tegundum, þar sem hver tegund sýnir einkennandi blaðskipan. Laufblöð eru flokkuð sem annaðhvort stakstæð, spíralstæð eða gagnstæð. Plöntur sem hafa aðeins eitt laufblað á hverjum lið eru sagðar hafa annaðhvort stakstæð laufblöð – sem þýðir að laufblöðin skiptast á hvorri hlið stöngulsins í flötum fleti – eða í spíral, sem þýðir að laufblöðunum er raðað í spíral eftir stönglinum. Í gagnstæðri blaðskipan vaxa tvö laufblöð út frá sama punkti, þar sem laufblöðin tengjast gegnt hvort öðru eftir greininni. Ef þrjú eða fleiri laufblöð tengjast við lið er blaðskipanin flokkuð sem kransstæð.

Laufgerð

Laufblöð geta verið einföld eða samsett (Mynd 30.23). Í einföldu laufblaði er blaðplatan annaðhvort alveg óskipt – eins og í bananalaufblaði – eða hún hefur bleðla, en aðskilnaðurinn nær ekki að miðtauginni, eins og í hlynslaufblaði. Í samsettu laufblaði er blaðplatan alveg skipt og myndar smáblöð, eins og í þyrnitré. Hvert smáblað getur haft sinn eigin stilk, en er fest við blaðásinn. Fingrað samsett laufblað líkist lófum handar, með smáblöðum sem geisla út frá einum punkti. Dæmi eru laufblöð eiturbergsfléttu, hestakastaníu eða hinnar kunnuglegu stofuplöntu Schefflera sp. (almennt heiti „regnhlífarplanta“). Fjöðruð samsett laufblöð draga nafn sitt af fjaðurlíku útliti sínu; smáblöðunum er raðað eftir miðtauginni, eins og í rósalaufblöðum (Rosa sp.), eða laufblöðum hikkorí-, pekan-, ask- eða valhnetutrjáa.

Photo (a) shows the large-leaves of a potted banana plant growing from a single stem; (b) shows a horse chestnut plant, which has five leaves radiating from the petiole as fingers radiate from the palm of a hand; (c) shows a scrub hickory plant with feather-shaped leaves opposing each other along the stem, or midrib, and a single leaf at the end of the stem; (d) shows a honey locust with five pairs of stem-like veins connected to the midrib. Tiny leaflets grow from the veins.
Mynd 30.23. Laufblöð geta verið einföld eða samsett. Í einföldum laufblöðum er blaðplatan samfelld. (a) Bananaplantan (Musa sp.) hefur einföld laufblöð. Í samsettum laufblöðum er blaðplatan aðskilin í smáblöð. Samsett laufblöð geta verið fingruð eða fjöðruð. Í (b) fingruðum samsettum laufblöðum, eins og hjá hestakastaníu (Aesculus hippocastanum), greinast smáblöðin frá blaðstilkinum. Í (c) fjöðruðum samsettum laufblöðum greinast smáblöðin frá miðtauginni, eins og á hikkorítré (Carya floridana). (d) Þyrniskófir (Gleditsia triacanthos) hafa tví-samsett laufblöð, þar sem smáblöðin greinast frá æðunum. (heimild a: breyting á verki eftir „BazzaDaRambler“/Flickr; heimild b: breyting á verki eftir Roberto Verzo; heimild c: breyting á verki eftir Eric Dion; heimild d: breyting á verki eftir Valerie Lykes)

Bygging og starfsemi laufblaða

Ysta lag laufblaðsins er yfirhúðin; hún er til staðar á báðum hliðum laufblaðsins og kallast efri og neðri yfirhúð. Grasafræðingar kalla efri hliðina aðlægt yfirborð og neðri hliðina frálægt yfirborð. Yfirhúðin hjálpar til við stjórnun loftskipta. Hún inniheldur loftaugu (Mynd 30.24): op þar sem skipti á lofttegundum eiga sér stað. Tvær varafrumur umlykja hvert loftauga og stjórna opnun og lokun þess.

Photo (a) shows small oval-like stomata scattered on the bumpy surface of a leaf that is magnified 500 times; (b) is a close-up of a stoma showing the thick lip-like guard cells either side of an opening. Photo (a) and (b) are scanning electron micrographs. Photo (c) is a light micrograph of a leaf cross section that shows a large air space underneath two guard cells. The air space is surrounded by large oval and egg-shaped cells.
Mynd 30.24. Sýnileg við 500x stækkun með rafeindasmásjá, sjást nokkur loftaugu greinilega á (a) yfirborði þessa sumak (Rhus glabra) laufblaðs. Við 5.000x stækkun hafa varafrumur (b) eins loftauga frá Arabidopsis lyrata útlit vara sem umlykja opið. Í þessum (c) ljóssmásjár-þverskurði af A. lyrata laufblaði, sést varafrumuparið ásamt stóru loftrými undir loftauganu í laufblaðinu. (heimild: breyting á verki eftir Robert R. Wise; hluti c mælikvarðagögn frá Matt Russell)

Yfirhúðin er venjulega eitt frumulag að þykkt; í plöntum sem vaxa við mjög heit eða mjög köld skilyrði getur yfirhúðin þó verið nokkur lög að þykkt til að vernda gegn óhóflegu vatnstapi vegna útgufunar. Vaxlag sem kallast vaxhúð þekur laufblöð allra plöntutegunda. Vaxhúðin dregur úr hraða vatnstaps frá yfirborði laufblaðsins. Önnur laufblöð geta haft lítil þekjuhár á yfirborði laufblaðsins. Þekjuhárin hjálpa til við að fæla frá grasbíta með því að takmarka hreyfingar skordýra, eða með því að geyma eitruð eða bragðvond efnasambönd; þau geta einnig dregið úr hraða útgufunar með því að hindra loftflæði yfir yfirborð laufblaðsins (Mynd 30.25).

Photo (a) shows a plant with many fuzzy white hairs growing from its surface. Scanning electron micrograph (b) shows branched tree-like hairs emerging from the surface of a leaf. The trunk of each hair is about 250 microns tall. Branches are somewhat shorter. Scanning electron micrograph (c) shows many multi-pronged hairs about 100 microns long that look like sea anemones scattered across a leaf surface.
Mynd 30.25. Þekjuhár gefa laufblöðum loðið útlit eins og í þessari (a) sóldögg (Drosera sp.). Þekjuhár laufblaða eru meðal annars (b) greinótt hár á laufblaði Arabidopsis lyrata og (c) fjölgreinótt hár á fullþroska Quercus marilandica laufblaði. (heimild a: John Freeland; heimild b, c: breyting á verki eftir Robert R. Wise; mælikvarðagögn frá Matt Russell)

Undir yfirhúð laufblaða tvíkímblöðunga eru frumulög sem kallast blaðhold. Blaðhold flestra laufblaða inniheldur venjulega tvær uppraðanir af grunnvefsfrumum: stafvef og svampvef (Mynd 30.26). Stafvefurinn hefur súlulaga, þéttpakkaðar frumur og getur verið til staðar í einu, tveimur eða þremur lögum. Undir stafvefnum eru lauslega raðaðar frumur af óreglulegri lögun. Þetta eru frumur svampvefsins (eða svampblaðholds). Loftrýmið sem finnst á milli svampvefsfrumnanna gerir loftskipti möguleg milli laufblaðsins og andrúmsloftsins utan þess í gegnum loftaugun. Í vatnaplöntum hjálpa millifrumurýmin í svampvefnum laufblaðinu að fljóta. Bæði lög blaðholdsins innihalda mörg grænukorn. Varafrumur eru einu yfirhúðarfrumurnar sem innihalda grænukorn.

Part A is a leaf cross section illustration. A flat layer of rectangular cells make up the upper and lower epidermis. A cuticle layer protects the outside of both epidermal layers. A stomatal pore in the lower epidermis allows carbon dioxide to enter and oxygen to leave. Oval guard cells surround the pore. Sandwiched between the upper and lower epidermis is the mesophyll. The upper part of the mesophyll is comprised of columnar cells called palisade parenchyma. The lower part of the mesophyll is made up of loosely packed spongy parenchyma. Part B is a scanning electron micrograph of a leaf in which all the layers described above are visible. Palisade cells are about 50 microns tall and 10 microns wide and are covered with tiny bumps, which are the chloroplasts. Spongy parenchyma cells are smaller and irregularly shaped. Several large bumps about 20 microns across project from the lower surface of the leaf.
Mynd 30.26. Á (a) teikningunni af laufblaði er miðlægt blaðholdið á milli efri og neðri yfirhúðar. Blaðholdið hefur tvö lög: efra staflag sem samanstendur af þéttpökkuðum, súlulaga frumum, og neðra svamplag, sem samanstendur af lauslega röðuðum, óreglulega löguðum frumum. Loftaugu á neðra borði laufblaðsins leyfa loftskipti. Vaxhúð þekur öll yfirborð landplantna sem snúa út í loftið til að lágmarka vatnstap. Þessi lög laufblaðsins eru greinilega sýnileg á (b) rafeindasmásjármyndinni. Fjölmörgu litlu hnúðarnir í stafvefsfrumunum eru grænukorn. Grænukorn eru einnig til staðar í svampvefnum, en eru ekki eins áberandi. Hnúðarnir sem standa út úr neðra yfirborði laufblaðsins eru kirtilhár, sem eru ólík að byggingu og stilkuðu hárin á Mynd 30.25. (heimild b: breyting á verki eftir Robert R. Wise)

Líkt og stöngullinn inniheldur laufblaðið æðaknippi sem samsett eru úr viðarvef og sáldvef (Mynd 30.27). Viðarvefurinn samanstendur af vatnsleiðslufrumum og viðaræðum, sem flytja vatn og steinefni til laufblaðanna. Sáldvefurinn flytur afurðir ljóstillífunar frá laufblaðinu til annarra hluta plöntunnar. Eitt æðaknippi, sama hversu stórt eða lítið það er, inniheldur alltaf bæði viðarvef og sáldvef.

The scanning electron micrograph shows an oval vascular bundle. Small phloem cells make up the bottom of the bundle, and larger xylem cells make up the top. The bundle is surrounded by a ring of larger cells.
Mynd 30.27. Þessi rafeindasmásjármynd sýnir viðarvef og sáldvef í æðaknippi laufblaðs frá Arabidopsis lyrata. (heimild: breyting á verki eftir Robert R. Wise; mælikvarðagögn frá Matt Russell)

Aðlögun laufblaða

Barrtrjátegundir sem þrífast í köldu umhverfi, eins og greni, þinur og fura, hafa blöð sem eru smágerð og nálarlaga. Þessi nálarlaga blöð hafa niðursokkin loftaugu og minna yfirborðsflatarmál: tveir eiginleikar sem hjálpa til við að draga úr vatnstapi. Í heitu loftslagi hafa plöntur eins og kaktusar blöð sem hafa ummyndast í þyrna, sem ásamt safaríkum stönglum þeirra hjálpa til við að varðveita vatn. Margar vatnaplöntur hafa blöð með breiðum blöðkum sem geta flotið á yfirborði vatnsins, og þykka vaxhúð á yfirborði blaðsins sem hrindir frá sér vatni.

Tengill á námsefni

Horfðu á þáttinn „The Pale Pitcher Plant“ úr myndbandaröðinni Plants Are Cool, Too, sem er myndband frá Grasafræðifélagi Ameríku (Botanical Society of America) um kjötætuplöntutegund sem finnst í Louisiana.

Tengsl við þróun

Aðlögun plantna í umhverfi með takmarkaðar auðlindir

Rætur, stönglar og blöð eru byggð þannig að þau tryggja að planta geti nálgast nauðsynlegt sólarljós, vatn, næringarefni úr jarðvegi og súrefni. Nokkrar eftirtektarverðar aðlaganir hafa þróast til að gera plöntutegundum kleift að þrífast í búsvæðum sem eru síður en svo ákjósanleg, þar sem skortur er á einni eða fleiri af þessum auðlindum.

Í hitabeltisregnskógum er ljós oft af skornum skammti, þar sem mörg tré og plöntur vaxa þétt saman og byrgja fyrir að mikið af sólarljósinu nái niður á skógarbotninn. Margar hitabeltisplöntutegundir hafa einstaklega breið blöð til að hámarka upptöku sólarljóss. Aðrar tegundir eru ásætur: plöntur sem vaxa á öðrum plöntum sem þjóna sem líkamlegur stuðningur. Slíkar plöntur geta vaxið hátt uppi í laufþakinu ofan á greinum annarra trjáa, þar sem sólarljós er meira. Ásætur lifa á regni og steinefnum sem safnast fyrir í greinum og blöðum stuðningsplöntunnar. Bromelíur (meðlimir ananasættarinnar), burknar og brönugrös eru dæmi um hitabeltisásætur (Mynd 30.28). Margar ásætur hafa sérhæfða vefi sem gera þeim kleift að fanga og geyma vatn á skilvirkan hátt.

Photo shows long, thin brown leaves of Spanish moss hanging down from the branches of a large oak tree.
Mynd 30.28. Ein þekktasta bromelían er spánarmosi (Tillandsia usneoides), sem sést hér í eikartré. (mynd: Kristine Paulus)

Sumar plöntur hafa sérstakar aðlaganir sem hjálpa þeim að lifa af í næringarsnauðu umhverfi. Kjötætuplöntur, eins og Venusargildra og könnuplanta (Mynd 30.29), vaxa í mýrum þar sem jarðvegur er snauður af köfnunarefni. Í þessum plöntum eru blöðin ummynduð til að fanga skordýr. Skordýrafangandi blöðin gætu hafa þróast til að veita þessum plöntum viðbótaruppsprettu af nauðsynlegu köfnunarefni.

Left photo shows modified leaves of a Venus flytrap. The two leaves resemble the upper and lower part of the mouth, and are red on the interior. Hair-like appendages, like teeth, frame each modified leaf, so that when the leaves close, the insect will be trapped. Right photo shows three modified leaves of the pitcher plant, which are green tubes with red specks and have a red rim forming the top opening.
Mynd 30.29. (a) Venusargildran hefur ummynduð blöð sem geta fangað skordýr. Þegar óheppið skordýr snertir skynhárin inni í blaðinu lokast gildran skyndilega. Op (b) könnuplöntunnar er klætt hálu vaxi. Skordýr sem skríða á barminum renna og falla ofan í vatnspoll í botni könnunnar, þar sem þau eru melt af bakteríum. Plantan sýgur síðan upp smærri sameindirnar. (mynd a: breyting á verki eftir Peter Shanks; mynd b: breyting á verki eftir Tim Mansfield)

Margar fenjaplöntur hafa aðlaganir sem gera þeim kleift að þrífast á blautum svæðum, þar sem rætur þeirra vaxa á kafi í vatni. Á þessum vatnasvæðum er jarðvegurinn óstöðugur og lítið súrefni er til staðar til að ná til rótanna. Tré eins og mangrófur (Rhizophora sp.) sem vaxa í strandsjó mynda rætur ofanjarðar sem hjálpa til við að styðja við tréð (Mynd 30.30). Sumar tegundir mangrófa, sem og sýprustré, hafa öndunarrætur: uppvaxandi rætur sem innihalda holur og vasa af vef sem er sérhæfður fyrir loftskipti. Villihrísgrjón er vatnaplanta með stór loftrými í rótarberkinum. Loftfyllti vefurinn—kallaður loftvefur—veitir leið fyrir súrefni til að flæða niður til rótarenda, sem eru grafnir í súrefnissnauð botnsetlög.

Photo A shows mangrove trees with roots extending into the water. Part B shows cypress trees growing in the water, with upward-growing roots between the trees. Part C is a scanning electron micrograph showing a cross section of wild rice. The cells radiate from the center like spokes on a bicycle wheel, and are interspersed by large spaces that hold air.
Mynd 30.30. Greinar (a) mangrófutrjáa mynda loftrætur, sem vaxa niður í jörðina og hjálpa til við að festa trén. (b) Sýprustré og sumar mangrófutegundir hafa uppvaxandi rætur kallaðar öndunarrætur sem taka þátt í loftskiptum. Vatnaplöntur eins og (c) villihrísgrjón hafa stór rými í rótarberkinum sem kallast loftvefur, sem sést hér með rafeindasmásjá. (mynd a: breyting á verki eftir Roberto Verzo; mynd b: breyting á verki eftir Duane Burdick; mynd c: breyting á verki eftir Robert R. Wise)

Tengill á námsefni

Horfðu á Venus Flytraps: Jaws of Death, ótrúlega BBC nærmynd af Venusargildru að verki.

Námsgögn.is þýðing á efni frá OpenStax. Frítt frumrit: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction Leyfi upprunabókar: CC BY-NC-SA 4.0. Námsgögn er sjálfstætt verkefni; OpenStax styður hvorki né vottar þýðinguna.

FYRRI KAFLI

30.3 Rætur

NÆSTI KAFLI

30.5 Flutningur vatns og leystra efna í plöntum