30.5 Flutningur vatns og leystra efna í plöntum

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Skilgreint vatnsmætti og útskýrt hvernig leyst efni, þrýstingur, þyngdarafl og fylgjumætti hafa áhrif á það
• Lýst hvernig vatnsmætti, útgufun og stjórnun loftaugna hafa áhrif á flutning vatns í plöntum
• Útskýrt hvernig ljóstillífunarafurðir eru fluttar í plöntum

Bygging plönturóta, stöngla og laufblaða auðveldar flutning vatns, næringarefna og ljóstillífunarafurða um alla plöntuna. Sáldvefur og viðarvefur eru helstu vefirnir sem bera ábyrgð á þessum flutningi. Vatnsmætti, útgufun og stjórnun loftaugna hafa áhrif á hvernig vatn og næringarefni eru flutt í plöntum. Til að skilja hvernig þessi ferli virka verðum við fyrst að skilja orkufræði vatnsmættis.

Vatnsmætti

Plöntur eru stórkostlegir vökvaverkfræðingar. Með því að nota einungis grundvallarlögmál eðlisfræðinnar og einfalda meðhöndlun stöðuorku geta plöntur flutt vatn upp í topp 116 metra hás trés (Mynd 30.31a). Plöntur geta einnig notað vökvafræði til að mynda nægan kraft til að kljúfa steina og brjóta upp gangstéttir (Mynd 30.31b). Plöntur ná þessu fram vegna vatnsmættis.

Vatnsmætti er mælikvarði á stöðuorku vatns. Plöntulífeðlisfræðingar hafa ekki fyrst og fremst áhuga á orkunni í einu tilteknu vatnskerfi, heldur á vatnsflutningi milli tveggja kerfa. Í reynd er vatnsmætti því munurinn á stöðuorku tiltekins vatnssýnis og hreins vatns við loftþrýsting og umhverfishita. Vatnsmætti er táknað með gríska bókstafnum ψ (psi) og gefið upp í þrýstieiningunni megapaskal (MPa). Mætti hreins vatns (Ψw hreins H₂O) er samkvæmt skilgreiningu sett sem núll, þótt hreint vatn innihaldi stöðuorku. Vatnsmættisgildi vatns í plönturót, stöngli eða laufblaði eru því yfirleitt gefin upp miðað við Ψw hreins H₂O.

Vatnsmætti í plöntulausnum ræðst af styrk leystra efna, þrýstingi, þyngdarafli og fylgjuáhrifum. Hægt er að skipta vatnsmætti niður í einstaka þætti þess með eftirfarandi jöfnu:

Þar sem Ψₛ, Ψₚ, Ψg og Ψₘ vísa til leysimættis, þrýstimættis, þyngdarmættis og fylgjumættis. „Kerfi“ getur átt við vatnsmætti jarðvegsvatns (Ψsoil), rótarvatns (Ψroot), stöngulvatns (Ψstem), laufvatns (Ψleaf) eða vatns í andrúmsloftinu (Ψatmosphere), eftir því hvaða vatnskerfi er til skoðunar. Þegar einstakir þættir breytast hækka þeir eða lækka heildarvatnsmætti kerfis. Þá flyst vatn til jafnvægis, frá kerfi eða hólfi með hærra vatnsmætti til kerfis eða hólfs með lægra vatnsmætti. Þannig færist munurinn á vatnsmætti milli kerfanna tveggja (ΔΨ) aftur í núll (ΔΨ = 0). Til að vatn geti flust í gegnum plöntuna frá jarðvegi til andrúmslofts þurfa skilyrðin því að vera þannig að Ψsoil > Ψroot > Ψstem > Ψleaf > Ψatmosphere.

Vatn hreyfist aðeins sem svar við ΔΨ, ekki sem svar við einstökum þáttum. Hins vegar, þar sem einstakir þættir hafa áhrif á heildar-Ψsystem, getur planta stjórnað vatnsflæði með því að breyta einstökum þáttum (sérstaklega Ψₛ).

Leysimætti

Leysimætti (Ψₛ), einnig kallað osmósumætti, tengist styrk leystra efna í mólstyrk. Sambandið er gefið með jöfnu van ’t Hoff: Ψₛ = –MiRT, þar sem M er mólstyrkur leysta efnisins, i er van ’t Hoff-stuðullinn, R er kjörgasfastinn og T er hitastig í kelvíngráðum. Leysimætti er neikvætt í plöntufrumu og núll í eimuðu vatni. Dæmigerð gildi fyrir umfrymi frumu eru –0,5 til –1,0 MPa. Leyst efni lækka vatnsmætti með því að binda hluta þeirrar stöðuorku sem er til staðar í vatninu. Sameindir leystra efna leysast upp í vatni vegna þess að vatnssameindir geta bundist þeim með vetnistengjum; vatnsfælin sameind eins og olía, sem getur ekki tengst vatni, getur ekki farið í lausn. Orkan í vetnistengjum milli sameinda leystra efna og vatns er ekki lengur tiltæk til að vinna vinnu í kerfinu vegna þess að hún er bundin í tengjunum. Með öðrum orðum minnkar tiltæk stöðuorka þegar leyst efni bætast við vatnskerfi. Þess vegna er Ψₛ neikvætt.

Plöntufrumur geta breytt Ψₛ (og í framhaldinu Ψtotal) með efnaskiptum með því að bæta við eða fjarlægja sameindir leystra efna. Þess vegna hafa plöntur stjórn á Ψtotal í gegnum getu sína til að beita efnaskiptastjórnun á Ψₛ.

Sjónræn tenging

Jákvætt vatnsmætti er sett á vinstri hlið rörsins með því að auka Ψₚ þannig að vatnsborðið hækkar hægra megin. Gætirðu jafnað vatnsborðið á hvorri hlið rörsins með því að bæta við leystu efni, og ef svo er, hvernig?

Þrýstimætti

Þrýstimætti (Ψₚ), einnig kallað saftspenna þegar vísað er til þrýstings í frumum, getur verið jákvætt eða neikvætt (Mynd 30.32). Þar sem þrýstingur er orkuform eykur jákvætt Ψₚ, eða samþjöppun, Ψtotal, en neikvætt Ψₚ, eða tog, lækkar Ψtotal. Frumuveggurinn heldur aftur af jákvæðum þrýstingi inni í frumum og þannig myndast saftspenna. Þrýstimætti er yfirleitt um 0,6-0,8 MPa en getur náð 1,5 MPa í vel vökvaðri plöntu. Ψₚ upp á 1,5 MPa jafngildir 210 pundum á fertommu (1,5 MPa × 140 lb/in² MPa⁻¹ = 210 lb/in²). Til samanburðar er loftþrýstingur í flestum bíldekkjum 30-34 psi. Dæmi um áhrif saftspennu eru visnun laufblaða og endurheimt þeirra eftir að plantan hefur verið vökvuð (Mynd 30.33). Vatn tapast úr laufblöðum með útgufun, þannig að Ψₚ nálgast 0 MPa við visnunarmörk, og endurheimtist með upptöku í gegnum ræturnar.

Planta getur breytt Ψₚ með því að breyta Ψₛ og með osmósu. Ef plöntufruma eykur styrk leystra efna í umfrymi lækkar Ψₛ, Ψtotal lækkar, ΔΨ milli frumunnar og umhverfisvefsins minnkar, vatn flæðir inn í frumuna með osmósu og Ψₚ hækkar. Ψₚ er einnig undir óbeinni stjórn plöntunnar með opnun og lokun loftaugna. Opin loftaugu gera vatni kleift að gufa upp úr laufblaðinu, sem lækkar Ψₚ og Ψtotal í laufblaðinu og eykur muninn á vatnsmætti milli vatnsins í laufblaðinu og laufstilksins. Þannig getur vatn flætt frá laufstilkinum inn í laufblaðið.

Þyngdarmætti

Þyngdarmætti (Ψg) er alltaf neikvætt eða núll í plöntu án hæðar. Það fjarlægir eða eyðir alltaf stöðuorku úr kerfinu. Þyngdarkrafturinn togar vatn niður í jarðveginn og minnkar heildarmagn stöðuorku í vatninu í plöntunni (Ψtotal). Því hærri sem plantan er, því hærri er vatnssúlan og því meiri áhrif hefur Ψg. Á frumukvarða og í lágvöxnum plöntum eru þessi áhrif hverfandi og auðvelt að hunsa þau. Hins vegar, yfir hæð hás trés eins og stórs strandrauðviðar, jafngildir þyngdartogið –0,1 MPa m⁻¹ auka 10 MPa viðnámi sem þarf að yfirvinna til að vatn nái til laufblaða hæstu trjánna. Plöntur geta ekki stjórnað Ψg.

Fylgjumætti

Fylgjumætti (Ψₘ) er alltaf neikvætt eða núll. Í þurru kerfi getur það verið allt að –2 MPa í þurru fræi, og það er núll í vatnsmettuðu kerfi. Binding vatns við fylgju fjarlægir eða eyðir alltaf stöðuorku úr kerfinu. Ψₘ er svipað osmósumætti því það felur í sér að binda orku í vatnskerfi með því að mynda vetnistengi milli vatns og annars þáttar. Í osmósumætti eru hinir þættirnir þó leysanlegar, vatnssæknar sameindir leystra efna, en í Ψₘ eru hinir þættirnir óleysanlegar, vatnssæknar sameindir plöntufrumuveggsins. Hver plöntufruma hefur frumuvegg úr sellulósa og sellulósinn í frumuveggjunum er vatnssækinn, sem myndar fylgju fyrir viðloðun vatns; það skýrir heitið fylgjumætti. Ψₘ er mjög stórt og neikvætt í þurrum vefjum eins og fræjum eða þurrkuðum jarðvegi. Það fer hins vegar fljótt í núll þegar fræið tekur upp vatn eða jarðvegurinn vöknar. Plantan getur ekki stjórnað Ψₘ og venjulega er litið fram hjá því í vel vökvuðum rótum, stönglum og laufblöðum.

Flutningur vatns og steinefna í viðarvef

Leyst efni, þrýstingur, þyngdarafl og fylgjumætti eru allt mikilvægir þættir í flutningi vatns í plöntum. Vatn flyst frá svæði með hærra heildarvatnsmætti, eða hærri Gibbs-fríorku, til svæðis með lægra heildarvatnsmætti. Gibbs-fríorka er orka tengd efnahvarfi sem hægt er að nota til að vinna vinnu. Þetta er táknað sem ΔΨ.

Útgufun er tap vatns frá plöntunni við uppgufun á yfirborði laufblaða. Hún er megin drifkraftur vatnsflutnings í viðarvef. Útgufun stafar af uppgufun vatns á mörkum laufblaðs og andrúmslofts; hún skapar neikvæðan þrýsting, eða tog, sem jafngildir –2 MPa við yfirborð laufblaðs. Þetta gildi er mjög breytilegt eftir mettunarhalla, sem getur verið hverfandi við háan hlutfallsraka (RH) og verulegur við lágan RH. Vatn frá rótunum er togað upp af þessu togi. Að nóttu til, þegar loftaugu lokast og útgufun stöðvast, helst vatnið í stönglinum og laufblaðinu vegna viðloðunar vatns við frumuveggi viðaræða og vatnsleiðslufrumna og vegna samloðunar vatnssameinda hver við aðra. Þetta er kallað samloðunar- og togkenningin um safaris.

Inni í laufblaðinu á frumustigi mettar vatn á yfirborði blaðholdsfrumna sellulósaörtrefjar frumveggsins. Laufblaðið inniheldur mörg stór millifrumuloftrými fyrir skipti á súrefni og koltvíoxíði, sem eru nauðsynleg fyrir ljóstillífun. Blauti frumuveggurinn snýr að þessu innra loftrými laufblaðsins og vatnið á yfirborði frumnanna gufar upp í loftrýmin. Þá minnkar þunna vatnshimnan á yfirborði blaðholdsfrumnanna. Þessi minnkun skapar meira tog á vatnið í blaðholdsfrumunum (Mynd 30.34) og eykur þar með togið á vatnið í viðaræðunum. Viðaræðar og vatnsleiðslufrumur eru byggingarlega aðlagaðar til að þola miklar þrýstingsbreytingar. Hringir í æðunum viðhalda pípulaga lögun þeirra, líkt og hringir í ryksuguslöngu halda slöngunni opinni þegar hún er undir þrýstingi. Lítil göt á milli æðaeininga fækka og minnka gasbólur sem geta myndast við holrúmsmyndun. Gasbólur í viðarvef rjúfa samfelldan vatnsstraum frá grunni til topps plöntunnar og valda rofi sem kallast loftstífla í vatnsflæði viðarvefsins.

Myndræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga er röng?

1. Neikvætt vatnsmætti dregur vatn inn í rótarhárin. Samloðun og viðloðun draga vatn upp viðarvefinn. Útgufun dregur vatn frá laufblaðinu.
2. Neikvætt vatnsmætti dregur vatn inn í rótarhárin. Samloðun og viðloðun draga vatn upp sáldvefinn. Útgufun dregur vatn frá laufblaðinu.
3. Vatnsmætti minnkar frá rótum til topps plöntunnar.
4. Vatn fer inn í plöntur í gegnum rótarhár og fer út um loftaugu.

Útgufun — tap vatnsgufu út í andrúmsloftið í gegnum loftaugu — er óvirkt ferli, sem þýðir að efnaskiptaorka í formi ATP er ekki nauðsynleg fyrir vatnsflutninga. Orkan sem knýr útgufun er munurinn á orku vatnsins í jarðveginum og vatnsins í andrúmsloftinu. Hins vegar er útgufun stjórnað nákvæmlega.

Stjórnun útgufunar

Andrúmsloftið sem laufblaðið er í snertingu við knýr útgufun, en veldur einnig gríðarlegu vatnstapi frá plöntunni. Allt að 90 prósent af vatninu sem rætur taka upp getur tapast við útgufun.

Laufblöð eru þakin vaxhúð á ytra yfirborði sem kemur í veg fyrir vatnstap. Stjórnun útgufunar fer því fyrst og fremst fram með opnun og lokun loftaugna á yfirborði laufblaðsins. Loftaugu eru umkringd tveimur sérhæfðum frumum sem kallast varafrumur, sem opnast og lokast sem svar við umhverfisþáttum eins og ljósstyrk og gæðum, vatnsstöðu laufblaðs og styrk koltvíoxíðs. Loftaugu verða að opnast til að hleypa lofti sem inniheldur koltvíoxíð og súrefni inn í laufblaðið fyrir ljóstillífun og frumuöndun. Þegar loftaugu eru opin tapast hins vegar vatnsgufa út í ytra umhverfið, sem eykur hraða útgufunar. Þess vegna verða plöntur að viðhalda jafnvægi milli skilvirkrar ljóstillífunar og vatnstaps.

Plöntur hafa þróast með tímanum til að aðlagast staðbundnu umhverfi sínu og draga úr útgufun (Mynd 30.35). Þurrkplöntur og ásætur hafa takmarkaðan aðgang að vatni. Slíkar plöntur hafa venjulega mun þykkari vaxhúð en plöntur sem vaxa í hóflegri, vel vökvuðu umhverfi. Vatnaplöntur hafa einnig sínar eigin líffærafræðilegu og útlitslegu aðlaganir í laufblöðum.

Þurrkplöntur og ásætur hafa oft þykka þekju af þekjuhárum eða loftaugum sem eru niðursokkin undir yfirborð laufblaðsins. Þekjuhár eru sérhæfðar hárlíkar yfirhúðarfrumur sem seyta olíum og efnum. Þessar aðlaganir hindra loftflæði yfir loftaugaopið og draga úr útgufun. Mörg yfirhúðarlög finnast einnig oft í þessum tegundum plantna.

Flutningur ljóstillífunarafurða í sáldvef

Plöntur þurfa orkugjafa til að vaxa. Í fræjum og laukum er fæða geymd í fjölliðum (eins og sterkju) sem er breytt með efnaskiptaferlum í súkrósa fyrir nýjar plöntur í vexti. Þegar grænir sprotar og laufblöð eru farin að vaxa geta plöntur framleitt sína eigin fæðu með ljóstillífun. Afurðir ljóstillífunar eru kallaðar ljóstillífunarafurðir, sem eru venjulega í formi einfaldra sykra eins og súkrósa.

Byggingar sem framleiða ljóstillífunarafurðir fyrir plöntuna í vexti eru kallaðar uppsprettur. Sykrur sem framleiddar eru í uppsprettum, eins og laufblöðum, þarf að flytja til hluta plöntunnar sem eru í vexti í gegnum sáldvefinn í ferli sem kallast sáldflutningur. Staðirnir þar sem sykrum er skilað, eins og rætur, ungir sprotar og fræ í þroska, eru kallaðir viðtakar. Fræ, hnýði og laukar geta verið annaðhvort uppspretta eða viðtaki, allt eftir þroskastigi plöntunnar og árstíma.

Afurðirnar frá uppsprettunni eru venjulega fluttar til næsta viðtaka í gegnum sáldvefinn. Til dæmis senda efstu laufblöðin ljóstillífunarafurðir upp til sprotaendans sem er í vexti, en neðri laufblöð beina ljóstillífunarafurðum niður til rótanna. Milliliggjandi laufblöð senda afurðir í báðar áttir, ólíkt flæðinu í viðarvefnum, sem er alltaf í eina átt: frá jarðvegi til laufblaðs og þaðan til andrúmslofts. Mynstur flæðis ljóstillífunarafurða breytist eftir því sem plantan vex og þroskast. Ljóstillífunarafurðum er fyrst og fremst beint til rótanna í upphafi, til sprota og laufblaða á vaxtarskeiði og til fræja og ávaxta á æxlunarþroska. Þeim er einnig beint til hnýða til geymslu.

Sáldflutningur frá uppsprettu til viðtaka

Ljóstillífunarafurðir, svo sem súkrósi, eru framleiddar í blaðholdsfrumum ljóstillífandi laufblaða. Þaðan eru þær fluttar í gegnum sáldvefinn þangað sem þær eru notaðar eða geymdar. Blaðholdsfrumur eru tengdar með umfrymisgöngum sem kallast frymisbrýr. Ljóstillífunarafurðir fara um þessi göng til að komast í sáldpípueiningar í æðastrengjum. Frá blaðholdsfrumunum er ljóstillífunarafurðum hlaðið inn í sáldpípueiningar sáldvefsins. Súkrósi er fluttur með virkum flutningi gegn styrkstigli sínum, ferli sem krefst ATP, inn í sáldvefsfrumur með því að nýta rafefnamætti róteindastigulsins. Þetta er tengt upptöku súkrósa með ferjupróteini sem kallast súkrósa-H⁺-samferja.

Sáldpípueiningar hafa minnkað umfrymisinnihald og tengjast með sáldplötum með opum sem leyfa þrýstidrifið magnflæði, eða sáldflutning, á sáldsafa. Grannfrumur tengjast sáldpípueiningum. Þær styðja efnaskiptastarfsemi þeirra og framleiða orku fyrir sáldpípueiningarnar (Mynd 30.36).

Þegar ljóstillífunarafurðirnar eru komnar í sáldvefinn eru þær fluttar til næsta viðtaka. Sáldsafi er vatnslausn sem inniheldur allt að 30 prósent sykur, auk steinefna, amínósýra og vaxtarstýringa. Hátt hlutfall sykurs lækkar Ψₛ, sem lækkar heildarvatnsmætti og veldur því að vatn flyst með osmósu frá aðliggjandi viðarvef inn í sáldpípurnar. Þrýstingurinn eykst við það. Þessi aukning á heildarvatnsmætti veldur magnflæði sáldsafa frá uppsprettu til viðtaka (Mynd 30.37). Styrkur súkrósa í viðtakafrumum er lægri en í sáldpípueiningum vegna þess að súkrósi í viðtakanum hefur verið nýttur í efnaskiptum til vaxtar eða breytt í sterkju til geymslu eða í aðrar fjölliður, svo sem sellulósa, til byggingarstyrks. Losun við viðtakaenda sáldpípunnar á sér stað annaðhvort með flæði eða virkum flutningi súkrósasameinda frá svæði með háum styrk til svæðis með lágum styrk. Vatn flæðir úr sáldvefnum með osmósu og gufar síðan upp eða er endurunnið í gegnum viðarvefinn aftur í sáldsafann.