30.2 Stönglar

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Lýst meginhlutverki og grunnbyggingu stöngla
• Borið saman og greint á milli hlutverka þekjuvefs, æðvefs og grunnvefs
• Greint á milli frumvaxtar og síðvaxtar í stönglum
• Tekið saman uppruna árhringja
• Talið upp og lýst dæmum um ummyndaða stöngla

Stönglar eru hluti af sprotakerfi plöntu. Þeir geta verið allt frá nokkrum millimetrum upp í hundruð metra að lengd og eru einnig breytilegir að þvermáli, eftir tegund plöntunnar. Stönglar eru yfirleitt ofanjarðar, þó að stönglar sumra plantna, eins og kartöflunnar, vaxi einnig neðanjarðar. Stönglar geta verið jurtkenndir (mjúkir) eða trékenndir. Meginhlutverk þeirra er að veita plöntunni stuðning, halda uppi laufum, blómum og brumum; í sumum tilfellum geyma stönglar einnig næringu fyrir plöntuna. Stöngull getur verið ógreinóttur, eins og hjá pálmatré, eða mjög greinóttur, eins og hjá magnólíutré. Stöngull plöntunnar tengir ræturnar við laufin og hjálpar til við að flytja upptekið vatn og steinefni til mismunandi hluta plöntunnar. Hann hjálpar einnig til við að flytja afurðir ljóstillífunar, nefnilega sykrur, frá laufunum til annarra hluta plöntunnar.

Stönglar plantna, hvort sem þeir eru ofan- eða neðanjarðar, einkennast af tilvist liða og milliliðira (Mynd 30.4). Liðir eru festipunktar fyrir lauf, loftrætur og blóm. Svæðið á stönglinum milli tveggja liða kallast milliliðir. Stilkurinn sem liggur frá stönglinum að grunni laufsins er laufstilkur. Axlarbrum finnst yfirleitt í blaðöxl – svæðinu milli grunns laufs og stönguls – þar sem það getur myndað grein eða blóm. Endi sprotans inniheldur toppvaxtarvefinn innan í toppbruminu.

Bygging stönguls

Stöngullinn og önnur líffæri plöntunnar myndast úr grunnvef og eru fyrst og fremst gerð úr einföldum vefjum sem myndast af þremur gerðum frumna: grunnvefsfrumum, þykkveggjafrumum og trefjafrumum.

Grunnvefsfrumur eru algengustu plöntufrumurnar (Mynd 30.5). Þær finnast í stönglinum, rótinni, innan í laufinu og í aldinkjöti ávaxta. Grunnvefsfrumur bera ábyrgð á efnaskiptum, svo sem ljóstillífun, og þær hjálpa til við að gera við og græða sár. Sumar grunnvefsfrumur geyma einnig sterkju.

Þykkveggjafrumur eru ílangar frumur með ójafnt þykknaða veggi (Mynd 30.6). Þær veita byggingarlegan stuðning, aðallega við stöngulinn og laufin. Þessar frumur eru lifandi við þroska og finnast yfirleitt undir yfirhúðinni. „Strengirnir“ í sellerístilki eru dæmi um þykkveggjafrumur.

Trefjafrumur veita plöntunni einnig stuðning, en ólíkt þykkveggjafrumum eru margar þeirra dauðar við þroska. Það eru tvær gerðir af trefjafrumum: trefjar og steinfrumur. Báðar gerðir hafa síðveggi sem eru þykknaðir með útfellingum af ligníni, lífrænu efnasambandi sem er lykilþáttur í viði. Trefjar eru langar, mjóar frumur; steinfrumur eru smærri. Steinfrumur gefa perum sína kornóttu áferð. Menn nota trefjafrumur til að búa til lín og reipi (Mynd 30.7).

Sjónræn tenging

Hvaða lög stöngulsins eru gerð úr grunnvefsfrumum?

1. börkur og mergur
2. sáldvefur
3. trefjafrumur
4. viðarvefur

Líkt og restin af plöntunni hefur stöngullinn þrjú vefjakerfi: þekjuvef, æðvef og grunnvef. Hvert þeirra einkennist af sérstökum frumugerðum sem gegna sértækum verkefnum sem eru nauðsynleg fyrir vöxt og afkomu plöntunnar.

Þekjuvefur

Þekjuvefur stöngulsins samanstendur fyrst og fremst af yfirhúð, einu lagi frumna sem þekur og verndar undirliggjandi vef. Trjákenndar plöntur hafa seigt, vatnshelt ytra lag af korkfrumum sem almennt er þekkt sem börkur, sem verndar plöntuna enn frekar gegn skemmdum. Yfirhúðarfrumur eru fjölmennastar og minnst sérhæfðar af frumum yfirhúðarinnar. Yfirhúð laufs inniheldur einnig op sem kallast loftaugu, þar sem skipti á lofttegundum fara fram (Mynd 30.8). Tvær frumur, þekktar sem varafrumur, umlykja hvert loftauga og stjórna opnun og lokun þess og stýra þannig upptöku koltvíoxíðs og losun súrefnis og vatnsgufu. Þekjuhár eru hárlíkar byggingar á yfirborði yfirhúðar. Þau hjálpa til við að draga úr útgufun (vatnstapi frá plöntuhlutum ofanjarðar), auka endurkast sólarljóss og geyma efnasambönd sem verja laufin gegn afráni grasbíta.

Æðvefur

Viðarvefurinn og sáldvefurinn sem mynda æðvef stöngulsins raðast í aðskilda strengi sem kallast æðastrengir, sem liggja upp og niður eftir endilöngum stönglinum. Þegar stöngullinn er skoðaður í þverskurði raðast æðastrengir tvíkímblöðunga í hring. Í plöntum með stöngla sem lifa lengur en eitt ár vaxa einstakir strengir saman og mynda hina einkennandi árhringi. Í stönglum einkímblöðunga dreifast æðastrengirnir handahófskennt um grunnvefinn (Mynd 30.9).

Viðarvefur hefur þrjár gerðir frumna: viðargrunnvefsfrumur, viðaræðar og viðarholæðar. Síðarnefndu tvær gerðirnar leiða vatn og eru dauðar við þroska. Viðaræðar eru viðarvefsfrumur með þykka síðveggi sem eru trénaðir. Vatn flyst frá einni viðaræð til annarrar í gegnum svæði á hliðarveggjum sem kallast deilur, þar sem síðveggi vantar. Viðarholæðar eru viðarvefsfrumur með þynnri veggi; þær eru styttri en viðaræðar. Hver viðarholæð tengist þeirri næstu með gataplötu á endaveggjum æðarinnar. Vatn flyst í gegnum gataplöturnar til að ferðast upp plöntuna.

Sáldvefur er samsettur úr sáldfrumum, grannfrumum, sáldgrunnvefsfrumum og sáldtrefjum. Röð sáldfrumna (einnig kallaðar sáldæðar) raðast enda í enda til að mynda langa sáldpípu, sem flytur lífræn efni eins og sykrur og amínósýrur. Sykrurnar flæða frá einni sáldfrumu til þeirrar næstu í gegnum gataðar sáldplötur, sem finnast á mótum tveggja frumna. Þótt þær séu enn lifandi við þroska, hafa kjarni og aðrir frumuhlutar sáldfrumnanna leyst upp. Grannfrumur finnast við hlið sáldfrumnanna og veita þeim efnaskiptastuðning. Grannfrumurnar innihalda fleiri ríbósóm og hvatbera en sáldfrumurnar, sem skortir sum frumulíffæri.

Grunnvefur

Grunnvefur er að mestu gerður úr grunnvefsfrumum, en getur einnig innihaldið þykkveggjafrumur og trefjafrumur sem hjálpa til við að styðja við stöngulinn. Grunnvefurinn innar af æðvefnum í stöngli eða rót er þekktur sem mergur, en vefjalagið milli æðvefsins og yfirhúðarinnar er þekkt sem börkur.

Vöxtur í stönglum

Vöxtur í plöntum á sér stað þegar stönglar og rætur lengjast. Sumar plöntur, sérstaklega þær sem eru trénaðar, auka einnig þykkt sína á líftímanum. Lengingarvöxtur sprota og rótar er kallaður frumvöxtur og er afleiðing frumuskiptingar í toppvaxtarvef sprota. Síðvöxtur einkennist af aukningu í þykkt eða ummáli plöntunnar og orsakast af frumuskiptingu í hliðarvaxtarvef. Mynd 30.10 sýnir svæði frumvaxtar og síðvaxtar í plöntu. Jurtkenndar plöntur ganga aðallega í gegnum frumvöxt, með varla nokkrum síðvexti eða þykktaraukningu. Síðvöxtur eða „viður“ er áberandi í trénaðum plöntum; hann á sér stað í sumum tvíkimblöðungum, en á sér mjög sjaldan stað í einkimblöðungum.

Sumir hlutar plantna, svo sem stönglar og rætur, halda áfram að vaxa allt líf plöntunnar: fyrirbæri sem kallast ótakmarkaður vöxtur. Aðrir hlutar plantna, svo sem laufblöð og blóm, sýna takmarkaðan vöxt, sem hættir þegar plöntuhluti nær ákveðinni stærð.

Frumvöxtur

Mestur frumvöxtur á sér stað við toppa, eða enda, stöngla og róta. Frumvöxtur er afleiðing hraðrar skiptingar frumna í toppvaxtarvefjum við sprotaenda og rótarenda. Síðari frumulenging stuðlar einnig að frumvexti. Vöxtur sprota og róta meðan á frumvexti stendur gerir plöntum kleift að leita stöðugt að vatni (rætur) eða sólarljósi (sprotar).

Áhrif toppbrumsins á heildarvöxt plöntunnar kallast toppstjórn, sem dregur úr vexti hliðarbruma (öxlbruma) sem myndast meðfram hliðum greina og stöngla. Flest barrtré sýna sterkan toppdominans og mynda þannig hið dæmigerða keilulaga jólatrésform. Ef toppbrumið er fjarlægt munu hliðarbrumin byrja að mynda hliðargreinar. Garðyrkjumenn nýta sér þessa staðreynd þegar þeir snyrta plöntur með því að klippa ofan af greinum, og hvetja þannig hliðarbrumin til að vaxa út, sem gefur plöntunni runnkennda lögun.

Tengill á námsefni

Horfðu á þetta BBC Nature myndband sem sýnir hvernig tímaskeiðsljósmyndun (time-lapse) fangar vöxt plantna á miklum hraða.

Síðvöxtur

Aukningin á þykkt stönguls sem leiðir af síðvexti stafar af virkni hliðarvaxtarvefja, sem vantar í jurtkenndar plöntur. Hliðarvaxtarvefir taka til æðavaxtarlagið og, í trénaðum plöntum, korkvaxtarlagið (sjá Mynd 30.10). Æðavaxtarlagið er staðsett rétt utan við frumviðarvefinn og innan við frumsáldvefinn. Frumur æðavaxtarlagsins skipta sér og mynda síðviðarvef (pípufrumur og viðaræðar) inn á við, og síðsáldvef (sáldfrumur og fylgifrumur) út á við. Þykknun stöngulsins sem á sér stað í síðvexti stafar af myndun síðsáldvefs og síðviðarvefs af völdum æðavaxtarlagsins, auk virkni korkvaxtarlagsins, sem myndar hið seiga ysta lag stöngulsins. Frumur síðviðarvefsins innihalda lignín, sem veitir hörku og styrk.

Í trénaðum plöntum er korkvaxtarlagið ysti hliðarvaxtarvefurinn. Það framleiðir korkfrumur (börk) sem innihalda vaxkennt efni sem kallast súberín og getur hrint frá sér vatni. Börkurinn verndar plöntuna gegn líkamlegum skemmdum og hjálpar til við að draga úr vatnstapi. Korkvaxtarlagið framleiðir einnig lag af frumum sem kallast korkhúð (phelloderm), sem vex inn á við frá vaxtarlaginu. Korkvaxtarlagið, korkfrumurnar og korkhúðin eru sameiginlega nefnd korklag (periderm). Korklagið kemur í stað yfirhúðarinnar í fullþroska plöntum. Í sumum plöntum hefur korklagið mörg op, sem kallast loftaugu (lenticels), sem gera innri frumum kleift að skiptast á lofttegundum við andrúmsloftið utanfrá (Mynd 30.11). Þetta sér lifandi og efnaskiptalega virkum frumum barkar, viðarvefs og sáldvefs fyrir súrefni.

Árhringir

Virkni æðavaxtarlagsins leiðir af sér árlega vaxtarhringi. Á vaxtartímanum að vori hafa frumur síðviðarvefsins stórt innra þvermál og frumveggir þeirra eru ekki mikið þykknaðir. Þetta er kallað vorviður. Að hausti þróar síðviðarvefurinn þykknaða frumveggi og myndar haustvið, sem er þéttari en vorviður. Þessi skipting á vor- og haustviði stafar að miklu leyti af árstíðabundinni fækkun viðaræða og árstíðabundinni fjölgun pípufrumna. Það leiðir til myndunar árhrings, sem sést sem hringlaga hringur í þverskurði stöngulsins (Mynd 30.12). Skoðun á fjölda árhringja og eðli þeirra (svo sem stærð þeirra og þykkt frumveggja) getur leitt í ljós aldur trésins og ríkjandi loftslagsskilyrði á hverri árstíð.

Ummyndanir stöngla

Sumar plöntutegundir hafa ummyndaða stöngla sem henta sérstaklega vel tilteknum búsvæðum og umhverfi (Mynd 30.13). Jarðstöngull er ummyndaður stöngull sem vex lárétt neðanjarðar og hefur liði og milliliði. Lóðréttir sprotar geta vaxið upp af brumum á jarðstöngli sumra plantna, svo sem engifers og burkna. Stöngulhnýði eru svipuð jarðstönglum, nema þau eru meira ávöl og kjötkennd (eins og hjá sverðlilju). Stöngulhnýði innihalda forðanæringu sem gerir sumum plöntum kleift að lifa af veturinn. Jarðrenglur eru stönglar sem liggja næstum samsíða jörðu, eða rétt undir yfirborðinu, og geta myndað nýjar plöntur við liðina. Ofanjarðarrenglur eru tegund rengla sem liggja ofanjarðar og mynda nýjar klónaðar plöntur við liði með mismunandi millibili: jarðarber eru dæmi um þetta. Hnýði eru ummyndaðir stönglar sem geta geymt sterkju, eins og sést í kartöflum (Solanum sp.). Hnýði myndast sem bólgnir endar á renglum og innihalda mörg hjábrum eða óvenjuleg brum (sem við þekkjum sem „augu“ á kartöflum). Laukur, sem virkar sem neðanjarðar geymslueining, er ummyndun á stöngli sem hefur útlit stækkaðra kjötkenndra laufblaða sem koma út úr stönglinum eða umlykja grunn stöngulsins, eins og sést hjá íris.

Tengill á námsefni

Horfðu á grasafræðinginn Wendy Hodgson, frá Desert Botanical Garden í Phoenix, Arizona, útskýra hvernig agave-plöntur voru ræktaðar til matar fyrir hundruðum ára í Arizona-eyðimörkinni í þessu myndbandi: Finding the Roots of an Ancient Crop.

Nokkrar ofanjarðar ummyndanir stöngla eru vafþræðir og þyrnar (Mynd 30.14). Vafþræðir eru mjóir, vefjandi þræðir sem gera plöntu (eins og vínvið eða graskeri) kleift að leita stuðnings með því að klifra upp á önnur yfirborð. Þyrnar eru ummyndaðar greinar sem birtast sem beittir útvextir sem vernda plöntuna; algeng dæmi eru rósir, Osage orange og Aralia spinosa.