26.3 Dulfrævingar
26.3 Dulfrævingar
Námsmarkmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
Frá hógværu og enn lítt þekktu upphafi sínu snemma á júratímabilinu hafa dulfrævingar, eða blómplöntur, þróast þannig að þeir eru orðnir ríkjandi í flestum vistkerfum á landi (Mynd 26.13). Með meira en 300.000 tegundir er fylking dulfrævinga, Anthophyta, aðeins á eftir skordýrum hvað fjölbreytni varðar.
Velgengni dulfrævinga má rekja til tveggja nýrra æxlunarbygginga: blóma og aldina. Hlutverk blómsins er að tryggja frævun, oft með liðdýrum, og vernda fósturvísi sem er að þroskast. Litir og mynstur blóma senda sértæk merki til margra frævandi skordýra, fugla og leðurblaka sem hafa samþróast með þeim. Sum mynstur eru til dæmis aðeins sýnileg á útfjólubláu ljóssviði, sem frævandi liðdýr geta séð. Fyrir suma frjóbera auglýsa blóm sig sem áreiðanlega uppsprettu blómasafa. Blómailmur hjálpar einnig til við að velja frjóbera. Sætur ilmur laðar gjarnan að býflugur, fiðrildi og mölflugur, en sumar flugur og bjöllur kjósa frekar lykt sem gefur til kynna gerjun eða rotnun. Blóm vernda einnig frævísinn og fósturvísinn sem þroskast inni í blómbotninum. Hlutverk aldins er að vernda og dreifa fræjum. Mismunandi bygging eða vefir aldina, svo sem sætt aldinkjöt, vængir, fallhlífar eða grípandi gaddar, endurspegla dreifingaraðferðirnar sem hjálpa til við að dreifa fræjum.
Blóm
Blóm eru ummynduð blöð, eða gróblöð, sem raðast um miðlægan blómbotn. Þótt þau séu mjög breytileg í útliti innihalda nánast öll blóm sömu byggingareiningar: bikarblöð, krónublöð, fræblöð og fræfla. Blómleggurinn festir blómið venjulega við plöntuna sjálfa. Krans bikarblaða, sem saman kallast bikar, er við grunn blómleggsins og umlykur óopnaðan blómknapp. Bikarblöð eru yfirleitt ljóstillífandi líffæri, þó undantekningar séu til. Í liljum og túlípanum samanstendur krónan til dæmis af þremur bikarblöðum og þremur krónublöðum sem líta nánast eins út. Krónublöð, sem saman kallast króna, eru innan við krans bikarblaða og geta borið skæra liti sem laða að frjóbera. Bikarblöð og krónublöð mynda saman blómhlífina. Kynlíffærin, kvenhluti blómsins og karlhluti blómsins, eru í miðju blómsins. Venjulega eru bikarblöð, krónublöð og fræflar fest við blómbotninn við grunn kvenhlutans, en kvenhlutinn getur einnig legið dýpra í blómbotninum þannig að aðrir blómhlutar festast ofan við hann.
Eins og sýnt er á Mynd 26.14 er innsti hluti tvíkynja blóms kvenhluti blómsins, þar sem eggin myndast. Kvenlega æxlunareiningin samanstendur af einu eða fleiri fræblöðum og hvert þeirra hefur fræni, stíl og eggleg. Frænið er staðurinn þar sem frjókorn setjast, annaðhvort með vindi eða frævandi liðdýri. Klístrað yfirborð frænisins fangar frjókornin, og stíllinn er tengibygging sem frjópípan vex eftir til að ná eggleginu. Egglegið hýsir einn eða fleiri frævísa, og hver þeirra þroskast að lokum í fræ. Bygging blóma er mjög fjölbreytt og fræblöð geta verið stök, mörg eða samvaxin. Mörg samvaxin fræblöð mynda frævu. Karlhluti blómsins samanstendur af mörgum fræflum sem umlykja miðlægt fræblað. Fræflar eru gerðir úr þunnum stilk, frjóþræði, og pokalaga byggingu, frjóhnappi. Frjóþráðurinn styður frjóhnappinn, þar sem smágró myndast með meiósu og þroskast í einlitna frjókorn, eða karlkynliði.
Lífsferill dulfrævings
Fullorðinsstigið, eða gróliðsstigið, er meginhluti lífsferils dulfrævings (Mynd 26.15). Líkt og berfrævingar eru dulfrævingar misgróa. Þeir mynda því smágró, sem mynda frjókorn sem karlkynliði, og stórgró, sem mynda frævísi með kvenkynliðum. Inni í smágróhirslum frjóhnappsins skipta smágrómóðurfrumur sér með meiósu og mynda einlitna smágró. Smágróin fara síðan í mítósu og gefa af sér frjókorn. Hvert frjókorn inniheldur tvær frumur: eina kynfrumu sem skiptir sér í tvær sáðfrumur og aðra frumu sem verður frjópípufruma.
Myndræn tengsl
[Sýna/fela lausn]
Frævísir og frjóvgun
Frævísirinn, sem er varinn inni í egglegi fræblaðsins, inniheldur stórgróhirsluna sem er varin af tveimur lögum frævísishimna og egglegsveggnum. Í hverri stórgróhirslu fer tvílitna stórgrómóðurfruma í meiósu og myndar fjögur einlitna stórgró, þrjú lítil og eitt stórt. Aðeins stóra stórgróið lifir af; það skiptir sér þrisvar með mítósu og myndar átta kjarna sem dreifast á sjö frumur kvenkynliðsins, eða kímsekksins. Þrjár þessara frumna eru við hvorn pól kímsekksins. Frumurnar þrjár við annan pólinn verða eggið og tvær fylgifrumur. Frumurnar þrjár við gagnstæða pólinn verða andfætlufrumur. Miðfruman inniheldur tvo kjarnana sem eftir eru, pólkjarnana. Þessi fruma myndar að lokum fræhvítu fræsins. Þroskaður kímsekkur inniheldur því eina eggfrumu, tvær fylgifrumur eða hjálparfrumur, þrjár andfætlufrumur sem hrörna að lokum og miðfrumu með tveimur pólkjörnum. Þegar frjókorn berst á frænið vex frjópípa út úr korninu, niður stílinn og inn um kímgat, op í frævísishimnum frævísisins. Sáðfrumurnar tvær berast inn í kímsekkinn.
Þá verður tvöföld frjóvgun. Önnur sáðfruman sameinast egginu og myndar tvílitna okfrumu, verðandi fósturvísi. Hin sáðfruman rennur saman við pólkjarnana og myndar þrílitna frumu sem þroskast í fræhvítu, vefinn sem þjónar sem næringarforði fyrir fósturvísinn sem er að þroskast. Okfruman þroskast í fósturvísi með kímrót, lítilli rót, og einu lauflíku líffæri hjá einkímblöðungum eða tveimur hjá tvíkímblöðungum. Þessi munur á fjölda kímblaða er grundvöllur tveggja meginhópa dulfrævinga: einkímblöðunga og raun-tvíkímblöðunga. Næringarforði fræsins er geymdur utan fósturvísisins sem flókin kolvetni, lípíð eða prótein. Kímblöðin flytja niðurbrotinn næringarforða frá geymslustaðnum inni í fræinu til fósturvísisins sem er að þroskast. Fræið samanstendur af hertu lagi frævísishimna sem mynda fræskurnina, fræhvítu með næringarforða og vel vörðum fósturvísi í miðjunni.
Flestir dulfrævingar hafa tvíkynja blóm, sem merkir að hvert blóm ber bæði fræfla og fræblöð (Mynd 26.15). Hjá einbýlisplöntum eru karlblóm, eða fræfilberandi blóm, og kvenblóm, eða frævuberandi blóm, aðskilin en á sömu plöntu. Amburtré, Liquidambar spp., og birki, Betula spp., eru einbýlisplöntur (Mynd 26.16). Hjá sérbýlisplöntum eru karlblóm og kvenblóm á aðskildum plöntum. Víðir, Salix spp., og aspir, Populus spp., eru sérbýlisplöntur. Þótt tvíkynja blóm séu ríkjandi sjálffrævast aðeins fáar tegundir dulfrævinga. Bæði líffærafræðilegar og umhverfislegar hindranir stuðla að aðfrævun sem miðlað er af efnislegum þætti, vindi eða vatni, eða dýri, svo sem skordýri eða fugli. Aðfrævun eykur erfðafræðilegan fjölbreytileika innan tegundar.
Aldin
Þegar fræið þroskast þykkna veggir egglegsins og mynda aldinið. Fræið myndast í egglegi, sem stækkar einnig eftir því sem fræin vaxa. Margar fæðutegundir sem almennt eru kallaðar grænmeti eru í raun aldin. Eggaldin, kúrbítur, strengjabaunir, tómatar og paprikur eru tæknilega séð aldin vegna þess að þau innihalda fræ og eru mynduð úr þykkum vef egglegsins. Akörn eru eiginleg hnetualdin og vængjuð „þyrlufræ“ hlynsins, sem á grasafræðimáli kallast vængaldin, eru einnig aldin. Grasafræðingar flokka aldin í meira en tvo tugi flokka, en aðeins fáir þeirra eru í raun kjötkenndir og sætir.
Fullþroska aldin geta verið kjötkennd eða þurr. Kjötkennd aldin eru meðal annars kunnugleg ber, ferskjur, epli, vínber og tómatar. Hrísgrjón, hveiti og hnetur eru dæmi um þurraldin. Annar fínni greinarmunur er að ekki eru öll aldin mynduð eingöngu úr eggleginu. Jarðarber myndast til dæmis bæði úr egglegi og blómbotni, og epli myndast úr egglegi og aldinhýði, eða blómbotnsbikar. Sum aldin myndast úr aðskildum egglegum í einu blómi, svo sem hindber. Önnur aldin, svo sem ananas, myndast úr blómaþyrpingum. Auk þess hafa sum aldin, til dæmis vatnsmelóna og appelsína, börk. Óháð myndunarleið eru aldin dreifingareiningar fræja. Fjölbreytni lögunar og einkenna endurspeglar dreifingarmátann. Vindur ber létt þurraldin trjáa og túnfífla. Vatn flytur fljótandi kókoshnetur. Sum aldin laða að grasbíta með lit sínum eða lykt, eða sem fæðu. Þegar þau hafa verið étin dreifast hörð, ómelt fræin með saur grasbítsins, sem kallast innri dýradreifing. Önnur aldin bera gadda og króka sem festast í feldi og fá far með dýrum, sem kallast ytri dýradreifing.
Fjölbreytileiki dulfrævinga
Dulfrævingar eru flokkaðir í eina fylkingu, Anthophyta. Nútíma dulfrævingar virðast vera einstofna hópur, sem merkir, eins og áður hefur komið fram, að þeir eru komnir af einum sameiginlegum forföður. Innan dulfrævinga eru þrír meginhópar: grunndulfrævingar, einkímblöðungar og tvíkímblöðungar. Grunndulfrævingar eru hópur plantna sem talinn er hafa greinst frá áður en einkímblöðungar og tvíkímblöðungar skildu að, því þeir sýna einkenni frá báðum hópum. Þeir eru flokkaðir sérstaklega í flestum flokkunarkerfum. Grunndulfrævingar eru meðal annars Amborella, vatnaliljur, magnólíðar, það er magnólíutré, lárviðir og kryddpiparplöntur, og hópur sem kallast Austrobaileyales og inniheldur stjörnuanís. Einkímblöðungar og tvíkímblöðungar eru aðgreindir eftir byggingu kímblaða, frjókorna og annarra bygginga. Einkímblöðungar eru meðal annars grös og liljur, en tvíkímblöðungar mynda marggreindan hóp sem inniheldur, meðal margra annarra, rósir, kál, sólblóm og myntur.
Grunndulfrævingar
Magnoliidae eru táknaðar með magnólíum, lárviðum og piparplöntum. Magnólíur eru há tré með dökk, glansandi laufblöð og stór, ilmandi blóm með mörgum hlutum og eru taldar fornlegar (Mynd 26.17). Í ytri krans magnólíublómsins eru bikarblöð og krónublöð óaðgreind og kallast sameiginlega blómhlífarblöð. Æxlunarhlutarnir raðast í spíral um keilulaga blómbotn, þar sem fræblöðin eru fyrir ofan fræflana (Mynd 26.17). Safnaldinið, með einu fræi mynduðu úr hverju fræblaði, sést á Mynd 26.18d. Lárviðartré mynda ilmandi laufblöð og lítil, lítt áberandi blóm. Laurales vaxa aðallega í hlýrra loftslagi og eru lítil tré og runnar. Kunnuglegar plöntur í þessum hópi eru lárviður, kanill, kryddrunni (Mynd 26.18a) og lárperutré.
Einkímblöðungar
Plöntur í hópi einkímblöðunga eru fyrst og fremst greindar á einu kímblaði í kímplöntunni. Önnur líffærafræðileg einkenni einkímblöðunga eru æðar sem liggja samsíða eftir endilöngum laufblöðum og blómhlutar sem raðast í þrí- eða sexfalda samhverfu. Eiginlegur viðarvefur finnst sjaldan í einkímblöðungum. Í pálmatrjám mynda æðvefur og grunnvefur, sem frum- og síðþykknunarvaxtarvefir framleiða, stofninn. Frjókorn fyrstu dulfrævinganna voru líklega einraufa, með eina rauf eða op í gegnum ytra lagið. Þetta einkenni sést enn hjá nútíma einkímblöðungum. Æðavefur stönguls er dreifður og ekki raðað í ákveðið mynstur, en í rótum er hann skipulagður í hring. Rótarkerfið samanstendur af mörgum trefjarótum án stórrar stólparótar. Aukarætur vaxa oft út úr stöngli eða blöðum. Einkímblöðungar eru meðal annars kunnuglegar plöntur eins og eiginlegar liljur, Liliopsida, brönugrös, júkkur, aspas, grös og pálmar. Margar mikilvægar nytjaplöntur eru einkímblöðungar, svo sem hrísgrjón og önnur korn, maís, sykurreyr og suðræn aldin á borð við banana og ananas (Mynd 26.19a, b, c).
Raun-tvíkímblöðungar
Raun-tvíkímblöðungar, eða eiginlegir tvíkímblöðungar, einkennast af tveimur kímblöðum í sprotanum sem er að þroskast. Æðar mynda net í laufblöðum og blómhlutar koma fyrir í fjórum, fimm eða mörgum krönsum. Æðavefur myndar hring í stönglinum; hjá einkímblöðungum er æðavefur dreifður í stönglinum. Raun-tvíkímblöðungar geta verið jurtkenndir, það er ekki trékenndir, eða myndað viðarvefi. Flestir raun-tvíkímblöðungar mynda frjókorn sem eru þríraufa eða þrígata, með þremur raufum eða opum. Rótarkerfið er yfirleitt fest með einni meginrót sem þroskast úr kímrótinni. Raun-tvíkímblöðungar eru tveir þriðju hlutar allra blómplantna. Tafla 26.1 dregur saman helsta muninn á einkímblöðungum og raun-tvíkímblöðungum. Sumar tegundir geta þó sýnt einkenni sem venjulega tengjast hinum hópnum, svo ekki er alltaf einfalt að greina plöntu sem einkímblöðung eða raun-tvíkímblöðung.
Tafla 26.1 Samanburður á byggingareinkennum einkímblöðunga og raun-tvíkímblöðunga
| Einkenni | Einkímblöðungur | Raun-tvíkímblöðungur |
|---|---|---|
| Kímblað | Eitt | Tvö |
| Æðar í laufblöðum | Samsíða | Net, greinótt |
| Æðavefur stönguls | Dreifður | Raðað í hringmynstur |
| Rætur | Net trefjaróta | Stólparót með mörgum hliðarrótum |
| Frjókorn | Einraufa | Þríraufa |
| Blómhlutar | Þrír eða margfeldi af þremur | Fjórir, fimm, margfeldi af fjórum eða fimm og kransar |