26.2 Berfrævingar
Námsmarkmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Rætt hvers konar fræ berfrævingar mynda og önnur einkenni þeirra
- Borið kennsl á þá jarðsöguöld þar sem berfrævingar voru ríkjandi og lýst aðstæðum sem þeir löguðust að
- Talið upp fjóra hópa núlifandi berfrævinga og gefið dæmi um hvern þeirra
- Lýst lífsferli dæmigerðs berfrævings
Heitið berfrævingar vísar til „nakinna fræja“ og berfrævingar eru fjölbreyttur hópur fræplantna. Samkvæmt anthophyte-tilgátunni eru dulfrævingar systurhópur eins hóps berfrævinga, Gnetales, og þá eru berfrævingar hliðættarhópur. Hliðættarhópar eru hópar þar sem ekki allir afkomendur eins sameiginlegs forföður eru taldir með. Netifer-tilgátan bendir hins vegar til þess að gnetuplöntur séu systurhópur barrplantna; samkvæmt henni eru berfrævingar einstofna hópur og systurhópur dulfrævinga. Frekari sameinda- og líffærafræðilegar rannsóknir kunna að skýra þessi tengsl. Einkenni berfrævinga eru meðal annars nakin fræ, aðskildir kven- og karlkynliðir, frjókönglar og frækönglar, frævun með vindi og skordýrum og vatnsleiðslufrumur sem flytja vatn og uppleyst efni í æðkerfinu.
Fræ berfrævinga eru ekki lokuð inni í egglegi; þau eru aðeins að hluta til varin af ummynduðum blöðum sem kallast gróblöð. Hugtakið gróax, fleirtala gróöx, lýsir þéttri skipan gróblaða umhverfis miðlægan stilk, eins og sést í furukönglum. Sum fræ eru umlukin gróliðsvef þegar þau þroskast. Lagið af gróliðsvef sem umlykur stórgróhirsluna, og síðar fósturvísinn, kallast frævísishimna.
Berfrævingar voru ríkjandi fylking á miðlífsöld. Þeir eru aðlagaðir að lífi þar sem ferskvatn er af skornum skammti hluta ársins eða í köfnunarefnissnauðum jarðvegi mýra. Þess vegna eru þeir enn áberandi fylking í barrskógabeltinu, eða taigu, þar sem sígræn barrtré hafa valforskot í köldu og þurru veðri. Sígræn barrtré halda áfram lágri ljóstillífun yfir köldu mánuðina og eru tilbúin að nýta fyrstu sólríku daga vorsins. Einn ókostur er að barrtré eru næmari en lauffellandi tré fyrir skaðvöldum á laufum, því flest barrtré fella ekki öll lauf sín í einu. Þau geta því ekki losað sig við sníkla og byrjað aftur á nýjum laufum að vori.
Lífsferill berfrævings felur í sér ættliðaskipti með ríkjandi grólið, þar sem smækkaðir karl- og kvenkynliðir eru til staðar. Allir berfrævingar eru misgróa. Karl- og kvenæxlunarfæri geta myndast í könglum eða gróöxum. Karl- og kvengróhirslur myndast annaðhvort á sömu plöntu, sem kallast einbýlisplanta, eða á aðskildum plöntum, sem kallast sérbýlisplöntur. Lífsferill barrtrés verður hér notaður sem dæmi um æxlun berfrævinga.
Lífsferill barrtrés
Furur eru barrtré og bera bæði karl- og kvengróblöð á sama fullþroska gróliðnum. Þær eru því einbýlisplöntur. Eins og allir berfrævingar eru furur misgróa og mynda tvær gerðir gróa: karlleg smágró og kvenleg stórgró. Karl- og kvengró þroskast í ólíkum gróöxum, smáum karlkönglum og stærri kvenkönglum. Í karlkönglum, eða frjókönglum, fara smágrómóðurfrumur í meiósu og einlitnu smágróin sem myndast gefa af sér karlkynliði, eða frjókorn, með mítósu. Hvert frjókorn samanstendur aðeins af fáeinum einlitna frumum sem eru umluktar sterkum vegg styrktum með spórópolleníni. Á vorin losnar mikið magn af gulu frjódufti og berst með vindi. Sumir kynliðir lenda á kvenköngli. Frævun er skilgreind sem upphaf vaxtar frjópípu. Frjópípan þroskast hægt og kynfruman í frjókorninu myndar tvær einlitna sáðfrumur, eða kynkjarna, með mítósu. Við frjóvgun sameinast annar einlitni sáðkjarninn einlitnum kjarna eggfrumu.
Kvenkönglar, eða frækönglar, innihalda tvo frævísa á hverju hreistri. Hver frævísir hefur þröngan gang sem opnast nálægt grunni gróblaðsins. Þessi gangur er kímgat, sem frjópípa vex síðar í gegnum. Ein stórgrómóðurfruma fer í meiósu í hverjum frævísi. Þrjár af fjórum frumum brotna niður; aðeins ein eftirlifandi fruma þroskast í fjölfruma kvenkynlið sem umlykur eggflöskur. Eggflaska er æxlunarfæri sem inniheldur eitt stórt egg. Þegar kvenkynliðurinn byrjar að þroskast fangar klístraður frævunardropi vindborin frjókorn nálægt opinu á kímgatinu. Frjópípa myndast og vex í átt að kynliðnum sem er að þroskast. Annar kyn- eða sáðkjarnanna úr frjópípunni fer inn í eggið og rennur saman við eggkjarnann þegar eggið þroskast. Við frjóvgun myndar tvílitna okfruman fósturvísi sem er umlukinn fræskurn úr vef móðurplöntunnar. Þótt nokkur egg geti myndast og jafnvel frjóvgast lifir yfirleitt aðeins einn fósturvísir af í hverjum frævísi. Frjóvgun og fræþroski eru langt ferli hjá furum: það getur tekið allt að tvö ár eftir frævun. Fræið sem myndast inniheldur vefi úr þremur kynslóðum: fræskurn úr gróliðsvef, kynliðsvef sem veitir næringu og sjálfan fósturvísinn.
Mynd 26.8 sýnir lífsferil barrtrés. Gróliðsstigið (2n) er lengsta stigið í lífi berfrævings. Kynliðirnir (1n), sem myndast úr smágróum og stórgróum, eru smækkaðir. Meira en ár getur liðið milli frævunar og frjóvgunar á meðan frjópípan vex í átt að vaxandi kvenkynliðnum (1n), sem þroskast úr einu stórgrói. Hægur vöxtur frjópípunnar gefur kvenkynliðnum tíma til að mynda egg (1n).
Myndræn tengsl

Á hvaða stigi myndast tvílitna okfruman?
- þegar kvenköngullinn byrjar að bruma á trénu
- við frjóvgun
- þegar fræin falla af trénu
- þegar frjópípan byrjar að vaxa
Svar: B. Tvílitna okfruman myndast eftir að frjópípan hefur lokið myndun sinni, þannig að karllegu kynkjarnarnir geta runnið saman við kvenkynliðinn.
Tengill í námsefni
Horfðu á þetta myndband til að sjá hvernig fræmyndun fer fram hjá berfrævingum.
Fjölbreytileiki berfrævinga
Núlifandi berfrævingar eru flokkaðir í fjórar fylkingar. Fylkingarnar Coniferophyta, Cycadophyta og Ginkgophyta eru líkar í mynstri fræþroska og einnig í myndun síðvaxtarvefs, en hann myndar æðkerfi stofns eða stönguls og er að hluta sérhæfður til vatnsflutnings. Þessar þrjár fylkingar eru þó ekki nánar skyldar hver annarri í þróunarlegum skilningi. Fylkingin Gnetophyta er talin nánasti hópur dulfrævinga vegna þess að hún myndar eiginlegan viðarvef með æðum auk þeirra vatnsleiðslufrumna sem finnast hjá öðrum berfrævingum. Hugsanlegt er að æðaeiningar hafi komið fram sjálfstætt í þessum tveimur hópum.
Barrtré (Coniferophyta)
Barrtré eru ríkjandi fylking berfrævinga og hafa mesta tegundafjölbreytni (Mynd 26.9). Dæmigerð barrtré eru há tré með hreisturlaga eða nállaga barr. Vatnsgufun frá laufum minnkar vegna mjórrar lögunar þeirra og þykkrar vaxhúðar. Snjór rennur auðveldlega af nállaga barri, sem heldur snjóþunganum litlum og dregur úr brotnum greinum. Slík aðlögun að köldu og þurru veðri skýrir yfirburði barrtrjáa í mikilli hæð og köldu loftslagi. Til barrtrjáa teljast kunnugleg sígræn tré á borð við furur, greni, þini, sedrusvið, rauðviði og ýviði. Fáeinar tegundir eru sumargrænar og fella lauf sín á haustin. Fenjasýprus, dögunarrauðviður, evrópulerki og mýralerki (Mynd 26.9c) eru dæmi um sumargræn barrtré. Mörg barrtré eru nýtt í pappírskvoðu og timbur. Viður barrtrjáa er frumstæðari en viður dulfrævinga; hann inniheldur vatnsleiðslufrumur en engar æðaeiningar og kallast því mjúkviður.

Köngulpálmar
Köngulpálmar þrífast í mildu loftslagi og þeim er oft ruglað saman við pálma vegna lögunar stórra, samsettra blaða þeirra. Köngulpálmar bera stór gróöx eða köngla (Mynd 26.10) og geta verið frævaðir af bjöllum fremur en vindi, sem er óvenjulegt meðal berfrævinga. Stórir köngulpálmar voru ríkjandi í landslaginu á tímum risaeðlanna á miðlífsöld, en aðeins um hundrað minni tegundir lifðu fram á nútíma. Þeir gætu dáið út og nokkrar tegundir eru verndaðar með alþjóðlegum samningum. Vegna aðlaðandi lögunar sinnar eru þeir oft notaðir sem skrautplöntur í görðum á hitabeltis- og heittempruðum svæðum.

Musteristré
Eina núlifandi tegundin í hópi musteristrjáa er Ginkgo biloba (Mynd 26.11). Blævængslaga blöð þess, sem eru einstök meðal fræplantna vegna kvíslskipts æðamynsturs, verða gul á haustin og falla af trénu. Í aldir ræktuðu kínverskir búddamunkar G. biloba í klaustrum og tryggðu þannig varðveislu þess. Trénu er plantað á almannasvæðum vegna þess að það þolir mengun óvenju vel. Karl- og kvenlíffæri myndast á aðskildum plöntum. Garðyrkjumenn planta yfirleitt aðeins karltrjám því fræ kvenplantna hafa fráhrindandi lykt af þránuðu smjöri.

Gnetuplöntur
Þróunarfræðileg staða gnetuplantna er ekki endanlega leyst. Sú staðreynd að þær hafa æðaeiningar bendir til þess að þær séu nánustu ættingjar núlifandi dulfrævinga. Sameindagreiningar setja þær þó nær barrtrjám. Þrjár núlifandi ættkvíslir eru mjög ólíkar: Ephedra, Gnetum og Welwitschia (Mynd 26.12), sem gæti bent til þess að hópurinn sé ekki einstofna. Líkt og dulfrævingar hafa þær breið blöð. Ephedra (Mynd 26.12a) finnst á þurrum svæðum á vesturströnd Bandaríkjanna og í Mexíkó. Smá, hreisturlaga blöð Ephedra eru uppspretta efnasambandsins efedríns, sem er notað í læknisfræði sem öflugt nefstíflulosandi lyf. Þar sem efedrín líkist amfetamínum, bæði að efnafræðilegri byggingu og taugalíffræðilegum áhrifum, er notkun þess takmörkuð við lyfseðilsskyld lyf. Tegundir Gnetum (Mynd 26.12b) finnast í sumum hlutum Afríku, Suður-Ameríku og Suðaustur-Asíu og eru meðal annars tré, runnar og klifurplöntur. Furðublaðkan Welwitschia (Mynd 26.12c) finnst í Namib-eyðimörkinni og er hugsanlega undarlegasti meðlimur hópsins. Hún myndar aðeins tvö blöð sem vaxa stöðugt alla ævi plöntunnar; sumar plöntur eru hundruð ára gamlar. Líkt og musteristré myndar Welwitschia karl- og kvenkynfrumur á aðskildum plöntum.

Tengill í námsefni
Horfðu á þetta BBC-myndband sem lýsir ótrúlegum sérkennum Welwitschia.