22.3 Efnaskipti dreifkjörnunga

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Borið kennsl á þau stórnæringarefni sem dreifkjörnungar þurfa og útskýrt mikilvægi þeirra
• Lýst því hvernig dreifkjörnungar afla orku og kolefnis fyrir lífsstarfsemi sína
• Lýst hlutverki dreifkjörnunga í kolefnis- og niturhringrásunum

Dreifkjörnungar hafa mjög fjölbreytt efnaskipti. Oft má setja dreifkjörnung í tegundaklæði út frá einkennandi efnaskiptaeiginleikum hans: Getur hann brotið niður laktósa? Getur hann vaxið á sítrati? Framleiðir hann H₂S? Gerjar hann kolvetni og myndar sýru og gas? Getur hann vaxið við loftfirrðar aðstæður? Þar sem efnaskipti og efnaskiptasameindir eru afurðir ensímferla, og ensím eru kóðuð í genum, endurspeglar efnaskiptageta dreifkjörnungs erfðamengi hans. Á jörðinni eru mörg ólík umhverfi með mismunandi orku- og kolefnisgjöfum og breytilegum aðstæðum sem dreifkjörnungar geta aðlagast. Dreifkjörnungar hafa getað lifað í öllum umhverfum, frá eldfjallalindum á hafsbotni til íss á Suðurskautslandinu, með því að nýta þá orku- og kolefnisgjafa sem eru tiltækir. Dreifkjörnungar fylla marga vistfræðilega sessi á jörðinni: þeir taka þátt í nitur- og kolefnishringrásum, mynda súrefni með ljóstillífun, brjóta niður dauðar lífverur og lifa sem sníklar, gistlar eða samlífverur inni í fjölfruma lífverum, þar á meðal mönnum. Þetta mjög víða svið umhverfa sem dreifkjörnungar geta numið byggist á fjölbreyttum efnaskiptaferlum þeirra.

Hin fjölbreyttu umhverfi og vistkerfi jarðar bjóða upp á mjög ólíkar aðstæður hvað varðar hitastig, aðgengileg næringarefni, sýrustig, seltu, súrefnisframboð og orkugjafa. Dreifkjörnungar eru sérlega vel í stakk búnir til að lifa á fjölbreyttum næringarefnum og við margvíslegar umhverfisaðstæður. Til að lifa þurfa þeir orkugjafa, kolefnisgjafa og nokkur viðbótarnæringarefni.

Þarfir dreifkjörnunga

Frumur eru í raun vel skipulagt safn stórsameinda og vatns. Rifjaðu upp að stórsameindir myndast þegar minni einingar, einliður, fjölliðast. Til að frumur geti smíðað allar sameindirnar sem þarf til að viðhalda lífi þurfa þær tiltekin efni, sem kallast einu nafni næringarefni. Þegar dreifkjörnungar vaxa í náttúrunni verða þeir að fá næringarefnin úr umhverfinu. Næringarefni sem þarf í miklu magni kallast stórnæringarefni, en efni sem þarf í litlu magni eða snefilmagni kallast snefilefni. Aðeins fáein frumefni teljast stórnæringarefni: kolefni, vetni, súrefni, nitur, fosfór og brennisteinn. Skammstöfunin CHONPS er minnisregla fyrir þessi frumefni.

Hvers vegna þarf þessi stórnæringarefni í miklu magni? Þau eru hlutar lífrænna efnasambanda í frumum, auk vatns. Kolefni er aðalfrumefnið í öllum stórsameindum: kolvetnum, próteinum, kjarnsýrum, lípíðum og mörgum öðrum efnasamböndum. Kolefni er um 50 prósent af efnasamsetningu frumunnar. Nitur er hins vegar aðeins um 12 prósent af heildarþurrvigt dæmigerðrar frumu. Nitur er hluti af próteinum, kjarnsýrum og öðrum frumuhlutum. Mest af nitri sem er aðgengilegt í náttúrunni er annaðhvort niturgas í andrúmsloftinu (N₂) eða á öðru ólífrænu formi. Tvíatóma nitur (N₂) getur þó aðeins breyst í lífrænt form fyrir tilstilli tiltekinna örvera, sem kallast niturbindandi lífverur. Vetni og súrefni eru bæði hlutar margra lífrænna efnasambanda og vatns. Fosfór er nauðsynlegur öllum lífverum til nýmyndunar kirna og fosfólípíða. Brennisteinn er hluti af byggingu sumra amínósýra, svo sem cysteins og metíóníns, og er einnig í nokkrum vítamínum og kóensímum. Önnur mikilvæg stórnæringarefni eru kalíum (K), magnesíum (Mg), kalsíum (Ca) og natríum (Na). Þótt þessi frumefni þurfi í minna magni eru þau mjög mikilvæg fyrir byggingu og virkni dreifkjörnungafrumunnar.

Auk stórnæringarefna þurfa dreifkjörnungar ýmis málmkennd frumefni í litlu magni. Þau kallast snefilefni. Til dæmis er járn nauðsynlegt fyrir virkni cýtókróma sem taka þátt í rafeindaflutningshvörfum. Sumir dreifkjörnungar þurfa einnig önnur frumefni, svo sem bór (B), króm (Cr) og mangan (Mn), fyrst og fremst sem hjálparþætti ensíma.

Leiðir til að afla orku

Dreifkjörnungar eru flokkaðir bæði eftir því hvernig þeir afla orku og eftir kolefnisgjafanum sem þeir nota til að framleiða lífrænar sameindir. Þessir flokkar eru dregnir saman í töflu 22.3. Dreifkjörnungar geta notað ólíka orkugjafa til að mynda ATP sem þarf til lífsmíða og annarrar frumustarfsemi. Ljósháðar lífverur fá orku sína úr sólarljósi. Þær fanga ljósorku með blaðgrænum eða, í fáeinum tilvikum, bakteríuródopsíni. Lífverur sem nota ródopsín eru ljósháðar en ekki ljóstillífandi í þrengri merkingu, því þær binda ekki kolefni. Efnaháðar lífverur fá orku sína úr efnasamböndum. Efnaháðar lífverur sem geta notað lífræn efnasambönd sem orkugjafa kallast lífrænuefnaháðar lífverur. Þær sem geta notað ólífræn efnasambönd, til dæmis brennisteins- eða járnefnasambönd, sem orkugjafa kallast steinefnaháðar lífverur.

Orkumyndandi ferlar geta verið loftháðir, þar sem súrefni er lokarafeindaþegi, eða loftfirrðir, þar sem einföld ólífræn efnasambönd eða lífrænar sameindir eru lokarafeindaþegar. Þar sem dreifkjörnungar lifðu á jörðinni í næstum milljarð ára áður en ljóstillífun framleiddi umtalsvert magn súrefnis fyrir loftháða öndun eru margar tegundir bæði baktería og fornbaktería loftfirrðar. Efnaskiptavirkni þeirra er mikilvæg í kolefnis- og niturhringrásunum sem fjallað er um hér á eftir.

Dreifkjörnungar geta ekki aðeins notað ólíka orkugjafa heldur einnig ólíka kolefnisgjafa. Frumbjarga dreifkjörnungar smíða lífrænar sameindir úr koldíoxíði. Ófrumbjarga dreifkjörnungar fá hins vegar kolefni úr lífrænum efnasamböndum. Til að gera myndina flóknari má sameina hugtökin sem lýsa því hvernig dreifkjörnungar afla orku og kolefnis. Ljósfrumbjarga lífverur nota orku úr sólarljósi og kolefni úr koldíoxíði og vatni, en efnaófrumbjarga lífverur fá bæði orku og kolefni úr lífrænum efnum. Efna-steinefnafrumbjarga lífverur fá orku úr ólífrænum efnasamböndum og byggja flóknar sameindir sínar úr koldíoxíði. Að lokum kallast dreifkjörnungar sem fá orku úr ljósi en kolefni úr lífrænum efnasamböndum ljósófrumbjarga lífverur. Tafla 22.3 dregur saman kolefnis- og orkugjafa hjá dreifkjörnungum.

Hlutverk í vistkerfum

Dreifkjörnungar eru alls staðar: enginn vistfræðilegur sess eða ekkert vistkerfi er án þeirra. Þeir gegna mörgum hlutverkum í umhverfinu sem þeir byggja. Hlutverk þeirra í kolefnis- og niturhringrásunum eru lífsnauðsynleg fyrir líf á jörðinni. Auk þess bendir núverandi vísindaleg samstaða til þess að samfélög dreifkjörnunga með gagnvirk efnaskipti kunni að hafa verið grunnurinn að tilurð heilkjörnungafrumna.

Kolefnishringrásin

Kolefni er eitt mikilvægasta stórnæringarefnið og dreifkjörnungar gegna mikilvægu hlutverki í kolefnishringrásinni (Mynd 22.18). Kolefnishringrásin lýsir flutningi kolefnis frá ólífrænum efnasamböndum yfir í lífræn og aftur til baka. Kolefni fer í hringrás um helstu forðabúr jarðar: land, andrúmsloft, vatnsumhverfi, setlög og berg og lífmassa. Að nokkru leyti endurómar kolefnishringrásin hlutverk „frumefnanna fjögurra“ sem forngríski heimspekingurinn Empedókles lagði fyrst til: elds, vatns, jarðar og lofts. Koldíoxíð er fjarlægt úr andrúmsloftinu af landplöntum og dreifkjörnungum í sjó og skilar sér aftur í andrúmsloftið með öndun lífrænuefnaháðra lífvera, þar á meðal dreifkjörnunga, sveppa og dýra. Þótt stærsta kolefnisforðabúr vistkerfa á landi sé í bergi og setlögum er það kolefni ekki auðveldlega aðgengilegt.

Þátttakendum í kolefnishringrásinni er gróflega skipt í framleiðendur, neytendur og sundrendur lífrænna kolefnissambanda. Frumframleiðendur lífrænna kolefnissambanda úr CO₂ eru landplöntur og ljóstillífandi bakteríur. Mikið magn aðgengilegs kolefnis er í lifandi landplöntum. Tengd uppspretta kolefnissambanda er mold, blanda lífrænna efna úr dauðum plöntum og dreifkjörnungum sem hafa staðist niðurbrot. Neytendur, svo sem dýr og aðrar ófrumbjarga lífverur, nota lífræn efnasambönd sem framleiðendur mynda og losa koldíoxíð út í andrúmsloftið. Aðrar bakteríur og sveppir, sem einu nafni kallast sundrendur, brjóta niður plöntur, dýr og lífræn efnasambönd þeirra. Mest af koldíoxíði andrúmsloftsins kemur frá öndun örvera sem brjóta niður dauð dýr, plöntur og mold.

Í vatnsumhverfi og súrefnislausu seti þess fer fram önnur kolefnishringrás. Þar byggist hringrásin á einkolefnissamböndum. Í súrefnislausu seti framleiða dreifkjörnungar, einkum fornbakteríur, metan (CH₄). Metanið færist upp í svæðið ofan við setið, þar sem meira er af súrefni og þar sem lifa bakteríur sem kallast metanoxarar. Þær oxa metan í koldíoxíð, sem fer síðan aftur út í andrúmsloftið.

Niturhringrásin

Ammoníak sem losnar út í andrúmsloftið er þó aðeins 15 prósent af heildarnitrinu sem losnar; afgangurinn er N₂ og N₂O, hláturgas. Sumir dreifkjörnungar brjóta ammoníak niður loftfirrt og mynda N₂ sem lokaafurð. Afnítrandi bakteríur snúa nítrunarferlinu við og afoxa nítrat úr jarðvegi í loftkennd efnasambönd eins og N₂O, NO og N₂.

Sjónræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga um niturhringrásina er röng?

1. Niturbindandi bakteríur finnast á rótarhnýðum belgjurta og í jarðvegi.
2. Afnítrandi bakteríur breyta nítrötum (NO₃⁻) í niturgas (N₂).
3. Ammoníumyndun er ferlið þar sem ammóníumjón (NH₄⁺) losnar úr lífrænum efnasamböndum sem eru að brotna niður.
4. Nítrun er ferlið þar sem nítrítum (NO₂⁻) er breytt í ammóníumjón (NH₄⁺).

Mynd 22.19: D