22.1 Fjölbreytileiki dreifkjörnunga
22.1 Fjölbreytileiki dreifkjörnunga
Námsmarkmið
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
Dreifkjörnungar eru alls staðar nálægir. Þeir þekja hvert það yfirborð sem hægt er að ímynda sér þar sem nægur raki er til staðar, og þeir lifa einnig á og inni í nánast öllum öðrum lifandi verum. Í dæmigerðum mannslíkama eru frumur dreifkjörnunga um það bil tíu sinnum fleiri en líkamsfrumur mannsins. Þeir mynda meirihluta lifandi vera í öllum vistkerfum. Sumir dreifkjörnungar þrífast í umhverfi sem er ógestkvæmt fyrir flestar lifandi verur. Dreifkjörnungar endurvinna næringarefni — lífsnauðsynleg efni (svo sem kolefni og nitur) — og þeir knýja áfram þróun nýrra vistkerfa, sem sum hver eru náttúruleg og önnur manngerð. Dreifkjörnungar hafa verið á jörðinni löngu áður en fjölfruma líf kom fram. Reyndar er talið að heilkjörnungafrumur séu afkomendur fornra samfélaga dreifkjörnunga.
Dreifkjörnungar, fyrstu íbúar jarðar
Hvenær og hvar hófst frumulíf? Hver voru skilyrðin á jörðinni þegar líf hófst? Við vitum nú að dreifkjörnungar voru líklega fyrstu form frumulífs á jörðinni og þeir voru til í milljarða ára áður en plöntur og dýr komu fram. Jörðin og tungl hennar eru talin vera um 4,54 milljarða ára gömul. Þetta mat er byggt á vísbendingum frá geislavirkri aldursgreiningu á loftsteinum ásamt öðru undirlagsefni frá jörðinni og tunglinu. Snemma hafði jörðin mjög ólíkan lofthjúp (innihélt minna sameindasúrefni) en hún hefur í dag og var varð fyrir sterkri sólargeislun; því hefðu fyrstu lífverurnar líklega þrifist þar sem þær voru meira verndaðar, svo sem í djúpsjónum eða langt undir yfirborði jarðar. Mikil eldvirkni var algeng á jörðinni á þessum tíma, svo líklegt er að þessar fyrstu lífverur — fyrstu dreifkjörnungarnir — hafi verið aðlagaðar mjög háum hita. Þar sem jörðin var í upphafi viðkvæm fyrir jarðfræðilegu umróti og eldgosum, og varð fyrir stöðugri stökkbreytandi geislun frá sólinni, voru fyrstu lífverurnar dreifkjörnungar sem hljóta að hafa þolað þessar erfiðu aðstæður.
Örverumottur
Örverumottur eða stórar lífhimnur gætu táknað elstu form dreifkjörnungalífs á jörðinni; til eru steingervingar sem sýna tilvist þeirra frá því fyrir um 3,5 milljörðum ára. Það er merkilegt að frumulíf hafi komið fram á jörðinni aðeins milljarði ára eftir að jörðin sjálf myndaðist, sem bendir til þess að „líf“ fyrir tíma frumna, sem gat afritað sig sjálft, hafi þróast mun fyrr. Örverumotta er marglaga breiða af dreifkjörnungum (Mynd 22.2) sem inniheldur aðallega bakteríur, en einnig fornbakteríur. Örverumottur eru aðeins nokkurra sentímetra þykkar og þær vaxa venjulega þar sem mismunandi tegundir efna mætast, einkum á rökum yfirborðum. Hinar ýmsu tegundir dreifkjörnunga sem mynda þær nota mismunandi efnaskiptaferla og það er ástæðan fyrir hinum ýmsu litum þeirra. Dreifkjörnungum í örverumottu er haldið saman af límkenndu efni sem þeir seyta og kallast utanfrumufylki.
Fyrstu örverumotturnar fengu líklega orku sína úr efnum sem fundust nálægt jarðhitahverum. Jarðhitahver er rof eða sprunga í yfirborði jarðar sem losar jarðhitað vatn. Með þróun ljóstillífunar fyrir um þremur milljörðum ára fóru sumir dreifkjörnungar í örverumottum að nota orkugjafa sem var víðar aðgengilegur — sólarljós — á meðan aðrir voru enn háðir efnum frá jarðhitahverum fyrir orku og fæðu.
Stromatólítar
Steingerðar örverumottur tákna elstu heimildir um líf á jörðinni. Stromatólítur er setmyndun sem myndast þegar steinefni falla út úr vatni fyrir tilstilli dreifkjörnunga í örverumottu (Mynd 22.3). Stromatólítar mynda lagskipta steina úr karbónati eða sílikati. Þó að flestir stromatólítar séu minjar frá fortíðinni, eru til staðir á jörðinni þar sem stromatólítar eru enn að myndast. Til dæmis hafa fundist vaxandi stromatólítar í Anza-Borrego Desert State Park í San Diego sýslu, Kaliforníu.
Hinn forni lofthjúpur
Vísbendingar benda til þess að á fyrstu tveimur milljörðum ára í tilvist jarðar hafi lofthjúpurinn verið súrefnislaus, sem þýðir að ekkert sameindasúrefni var til staðar. Þess vegna gátu aðeins þær lífverur sem geta vaxið án súrefnis — loftfirrtar lífverur — lifað. Sjálfbjarga lífverur sem breyta sólarorku í efnaorku kallast ljóstillífandi lífverur, og þær komu fram innan eins milljarðs ára frá myndun jarðar. Síðan þróuðust blábakteríur, einnig þekktar sem „blágrænir þörungar“, út frá þessum einföldu ljóstillífandi lífverum að minnsta kosti einum milljarði ára síðar. Það voru hinar fornu blábakteríur (Mynd 22.4) sem hófu „súrefnisvæðingu“ lofthjúpsins: Aukið súrefni í andrúmslofti gerði þróun skilvirkari niðurbrotsferla sem nýta O2. Það gerði einnig víðtækara landnám lífvera á landi mögulegt, vegna þess að hluta O2 er breytt í O3 (óson) og óson gleypir á áhrifaríkan hátt útfjólublátt ljós sem annars hefði getað valdið banvænum stökkbreytingum í DNA. Núverandi vísbendingar benda til þess að aukning í styrk O2 hafi gert þróun annarra lífsforma mögulega.
Örverur eru aðlögunarhæfar: Líf í hóflegu og öfgakenndu umhverfi
Sumar lífverur hafa þróað aðferðir sem gera þeim kleift að lifa af erfiðar aðstæður. Næstum allir dreifkjörnungar hafa frumuvegg, verndandi strúktúr sem gerir þeim kleift að lifa af í bæði háþrýstnu og lágþrýstnu vatnsumhverfi. Sumar jarðvegsbakteríur geta myndað dvalargró sem þola hita og þurrk, og gera lífverunni þannig kleift að lifa af þar til hagstæð skilyrði koma aftur. Þessar aðlaganir, ásamt öðrum, gera bakteríum kleift að vera algengasta lífsformið í öllum vistkerfum á landi og í vatni.
Dreifkjörnungar þrífast í gífurlega fjölbreyttu umhverfi: Sumir vaxa við aðstæður sem okkur þættu fremur venjulegar, á meðan aðrir geta þrifist og vaxið við aðstæður sem myndu drepa plöntu eða dýr. Bakteríur og fornbakteríur sem eru aðlagaðar vexti við öfgakenndar aðstæður kallast öfgakærar lífverur, sem þýðir að þær þrífast við öfgaskilyrði. Öfgakærar lífverur hafa fundist í alls kyns umhverfi: í djúpum hafsins, hverum, á norðurslóðum og suðurskautinu, á mjög þurrum stöðum, djúpt inni í jörðinni, í hörðu efnaumhverfi og í umhverfi með mikilli geislun (Mynd 22.5), svo fátt eitt sé nefnt. Vegna þess að þær hafa sérhæfðar aðlaganir sem gera þeim kleift að lifa við öfgakenndar aðstæður, geta margar öfgakærar lífverur ekki lifað af í hóflegu umhverfi. Það eru margir mismunandi hópar af öfgakærum lífverum: Þær eru greindar út frá þeim skilyrðum þar sem þær vaxa best, og mörg búsvæði eru öfgakennd á fleiri en einn hátt. Til dæmis er basískt stöðuvatn bæði salt og basískt, svo lífverur sem lifa í basísku stöðuvatni verða að vera bæði basakærar og saltkærar (Tafla 22.1). Aðrar öfgakærar lífverur, eins og geislaþolnar lífverur, kjósa ekki öfgakennt umhverfi (í þessu tilviki, eitt með mikilli geislun), en hafa aðlagast til að lifa það af (Mynd 22.5). Lífverur eins og þessar veita okkur betri skilning á fjölbreytileika dreifkjörnunga og opna möguleikann á að finna nýjar tegundir dreifkjörnunga sem gætu leitt til uppgötvunar nýrra lækningalyfja eða haft notagildi í iðnaði.
| Öfgakær lífvera | Skilyrði fyrir hámarksvöxt |
|---|---|
| Sýrukærar | pH 3 eða lægra |
| Basakærar | pH 9 eða hærra |
| Hitakærar | Hitastig 60–80 °C |
| Ofurhitakærar | Hitastig 80–122 °C |
| Kuldaþolnar | Hitastig -15 til 10 °C eða lægra |
| Saltkærar | Saltstyrkur að minnsta kosti 0,2 M |
| Osmósuþolnar | Hár sykurstyrkur |
Dreifkjörnungar í Dauðahafinu
Eitt dæmi um mjög harðbýlt umhverfi er Dauðahafið, ofursölt lægð sem staðsett er á milli Jórdaníu og Ísraels. Ofursölt umhverfi eru í raun samþjappaður sjór. Í Dauðahafinu er styrkur natríums 10 sinnum hærri en í sjó, og vatnið inniheldur mikið magn af magnesíum (um 40 sinnum meira en í sjó) sem væri eitrað flestum lifandi verum. Járn, kalsíum og magnesíum, frumefni sem mynda tvígildar jónir (Fe2+, Ca2+ og Mg2+), mynda það sem almennt er kallað „hart“ vatn. Þegar allt er tekið saman, gerir hár styrkur tvígildra katjóna, súrt pH (6,0) og mikið flæði sólargeislunar Dauðahafið að einstöku, og einstaklega fjandsamlegu, vistkerfi (Mynd 22.6).
Hvers konar dreifkjörnunga finnum við í Dauðahafinu? Hinar mjög saltkæru bakteríumottur innihalda Halobacterium, Haloferax volcanii (sem finnst á öðrum stöðum, ekki aðeins í Dauðahafinu), Halorubrum sodomense og Halobaculum gomorrense, og fornbakteríuna Haloarcula marismortui, meðal annarra.
Óræktanlegir dreifkjörnungar og lífvænlegt en óræktanlegt ástand
Ræktun baktería er flókið ferli og ein mikilvægasta aðferð nútímavísinda. Þýski læknirinn Robert Koch á heiðurinn af því að hafa þróað aðferðina við hreina ræktun, þar á meðal litun og notkun ætismiðla. Örverufræðingar rækta venjulega dreifkjörnunga á rannsóknarstofu með því að nota viðeigandi ræktunarmiðil sem inniheldur öll þau næringarefni sem marklífveran þarfnast. Miðillinn getur verið vökvi, soð eða fast efni. Eftir ræktunartíma við rétt hitastig ættu að sjást merki um örveruvöxt (Mynd 22.7). Aðstoðarmaður Kochs, Julius Petri, fann upp Petri-skálina, en notkun hennar er enn algeng á rannsóknarstofum í dag. Koch vann fyrst og fremst með Mycobacterium tuberculosis bakteríuna sem veldur berklum og þróaði leiðbeiningar, kallaðar lögmál Kochs, til að bera kennsl á þær lífverur sem bera ábyrgð á tilteknum sjúkdómum. Lögmál Kochs eru enn mikið notuð í læknasamfélaginu. Lögmál Kochs fela meðal annars í sér að hægt sé að bera kennsl á lífveru sem orsök sjúkdóms þegar hún er til staðar í öllum sýktum sýnum og fjarverandi í öllum heilbrigðum sýnum, og hún er fær um að endurskapa sýkinguna eftir að hafa verið ræktuð margoft. Í dag eru ræktanir enn eitt helsta greiningartækið í læknisfræði og öðrum sviðum sameindalíffræði.
Lögmálum Kochs er aðeins hægt að beita að fullu á lífverur sem hægt er að einangra og rækta. Sumir dreifkjörnungar geta hins vegar ekki vaxið í rannsóknarstofuumhverfi. Í raun er yfir 99 prósent baktería og fornbaktería óræktanlegt. Að mestu leyti stafar þetta af skorti á þekkingu á næringarþörfum þessara lífvera og því hvernig á að rækta þær; þær gætu haft sérstakar kröfur til vaxtar sem vísindamönnum eru enn ókunnar, svo sem þörf fyrir sérstök snefilefni, pH, hitastig, þrýsting, hjálparþætti eða efni frá sambýlislífverum. Sumar bakteríur er ekki hægt að rækta vegna þess að þær eru skyldubundnir innanfrumusníklar og geta ekki vaxið utan hýsilfrumu.
Í öðrum tilfellum verða ræktanlegar lífverur óræktanlegar við streituvaldandi aðstæður, jafnvel þótt hægt hafi verið að rækta sömu lífveru áður. Þær lífverur sem ekki er hægt að rækta en eru ekki dauðar eru í lífvænlegu en óræktanlegu (VBNC) ástandi. VBNC ástandið á sér stað þegar dreifkjörnungar bregðast við umhverfisálagi með því að fara í dvalarástand sem gerir þeim kleift að lifa af. Viðmiðin fyrir að fara í VBNC ástandið eru ekki fullkomlega skilin. Í ferli sem kallast endurlífgun getur dreifkjörnungurinn farið aftur í „eðlilegt“ líf þegar umhverfisaðstæður batna.
Er VBNC ástandið óvenjulegur lifnaðarháttur fyrir dreifkjörnunga? Í raun eru flestir dreifkjörnungar sem lifa í jarðvegi eða í sjó óræktanlegir. Sagt hefur verið að aðeins sé hægt að rækta lítinn hluta, kannski eitt prósent, af dreifkjörnungum við aðstæður á rannsóknarstofu. Ef þessar lífverur eru óræktanlegar, hvernig er þá vitað hvort þær séu til staðar og á lífi? Örverufræðingar nota sameindatækni, svo sem pólýmerasa-keðjuverkun (PCR), til að magna upp valda hluta af DNA dreifkjörnunga, t.d. 16S rRNA gen, og sýna þannig fram á tilvist þeirra. (Mundu að PCR getur búið til milljarða eintaka af DNA bút í ferli sem kallast mögnun.)
Vistfræði lífhimna
Sumir dreifkjörnungar gætu verið óræktanlegir vegna þess að þeir krefjast nærveru annarra tegunda dreifkjörnunga. Þar til fyrir nokkrum áratugum voru örverufræðingar vanir að hugsa um dreifkjörnunga sem einangraðar heildir sem lifðu aðskildar. Þetta líkan endurspeglar hins vegar ekki sanna vistfræði dreifkjörnunga, sem flestir kjósa að lifa í samfélögum þar sem þeir geta átt í samskiptum. Eins og við höfum séð er lífhimna örverusamfélag (Mynd 22.8) sem haldið er saman í klístruðu utanfrumufylki sem samanstendur fyrst og fremst af fjölsykrum sem lífverurnar seyta, ásamt nokkrum próteinum og kjarnsýrum. Lífhimnur vaxa venjulega fastar við yfirborð. Sumar af best rannsökuðu lífhimnunum eru samsettar úr dreifkjörnungum, þó að sveppalífhimnum hafi einnig verið lýst, sem og sumum sem eru samsettar úr blöndu af sveppum og bakteríum.
Lífhimnur eru til staðar næstum alls staðar: þær geta valdið stíflun röra og auðveldlega numið land á yfirborðum í iðnaðarumhverfi. Í nýlegum, stórum hópsýkingum vegna bakteríumengunar í matvælum hafa lífhimnur leikið stórt hlutverk. Þær nema einnig land á yfirborðum heimila, svo sem eldhúsborðum, skurðarbrettum, vöskum og salernum, sem og á stöðum á mannslíkamanum, svo sem yfirborði tanna okkar.
Samskipti milli lífveranna sem mynda lífhimnu, ásamt verndandi útfjölsykru- (EPS) umhverfi þeirra, gera þessi samfélög öflugri en frjálst lifandi, eða sviflæga, dreifkjörnunga. Klístraða efnið sem heldur bakteríum saman útilokar einnig flest sýklalyf og sótthreinsiefni, sem gerir lífhimnubakteríur harðgerðari en sviflæga jafningja þeirra. Á heildina litið er mjög erfitt að fjarlægja lífhimnur vegna þess að þær eru ónæmar fyrir mörgum algengum formum dauðhreinsunar.
Sjónræn tenging
Samanborið við frjálst sviflægar bakteríur sýna bakteríur í lífhimnum oft aukið þol gegn sýklalyfjum og hreinsiefnum. Hvers vegna heldurðu að þetta gæti verið tilfellið?
Mynd 22.8 Utanfrumufylkið og ytra lag frumna verndar innri bakteríurnar. Nálægð frumna auðveldar einnig láréttan genaflutning, ferli þar sem gen, svo sem sýklalyfjaónæmisgen, eru flutt frá einni bakteríu til annarrar. Jafnvel þótt láréttur genaflutningur eigi sér ekki stað getur ein baktería sem framleiðir útensím sem eyðileggur sýklalyf bjargað nálægum bakteríum.