22.2 Bygging dreifkjörnunga: Bakteríur og fornbakteríur

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Lýst grunnbyggingu dæmigerðs dreifkjörnungs
• Lýst mikilvægum mun á byggingu fornbaktería og baktería

Margvíslegur munur er á dreifkjörnungafrumum og heilkjörnungafrumum. Heitið „dreifkjörnungur“ gefur til kynna að þessar lífverur séu skilgreindar út frá því sem þær hafa ekki: þær eru ekki heilkjörnungar, það er lífverur með frumur sem innihalda kjarna og önnur innri himnubundin frumulíffæri. Allar frumur hafa þó fjórar sameiginlegar byggingareiningar: frumuhimnu, sem myndar tálma um frumuna og skilur hana frá umhverfinu; umfrymi, flókna lausn lífrænna sameinda og salta inni í frumunni; tvíþátta DNA-erfðamengi, upplýsingasafn frumunnar; og ríbósóm, þar sem próteinmyndun fer fram. Dreifkjörnungar eru margvíslegir að lögun, en margir falla í þrjá flokka: kúlubakteríur, stafbakteríur og gormbakteríur (Mynd 22.9).

Dreifkjörnungafruman

Rifjaðu upp að dreifkjörnungar eru einfruma lífverur sem skortir himnubundin frumulíffæri eða aðrar innri himnubundnar byggingar (Mynd 22.10). Litningur þeirra, yfirleitt einn, er hringlaga, tvíþátta DNA-sameind sem liggur á svæði í frumunni sem kallast kjarnasvæði. Flestir dreifkjörnungar hafa frumuvegg utan við frumuhimnuna. Frumuveggurinn er verndandi lag og ræður lögun lífverunnar. Sumar bakteríutegundir hafa hjúp utan við frumuvegginn. Hjúpurinn gerir lífverunni kleift að festast við yfirborð, verndar hana gegn ofþornun og árás átfrumna og gerir sýkla þolnari gagnvart ónæmissvörum okkar. Sumar tegundir hafa einnig svipur sem þær nota til hreyfingar og tengiþræði sem þær nota til að festast við yfirborð, þar á meðal yfirborð annarra frumna. Plasmíð, sem eru utanlitninga-DNA, eru einnig til staðar í mörgum tegundum baktería og fornbaktería.

Dreifkjörnungum er skipt í tvö ólík lén, bakteríur og fornbakteríur, sem ásamt heilkjörnungum mynda lénin þrjú í lífríkinu (Mynd 22.11).

Einkennum bakteríufylkinga er lýst í Mynd 22.12 og Mynd 22.13. Helstu bakteríufylkingar eru Proteobacteria, Chlamydiae, Spirochaetes, ljóstillífandi blábakteríur og Gram-jákvæðar bakteríur. Proteobacteria skiptast síðan í nokkra flokka, frá alfapróteóbakteríum til epsílonpróteóbaktería. Talið er að hvatberar heilkjörnunga séu komnir af alfapróteóbakteríum og að grænukorn heilkjörnunga séu komin af blábakteríum. Fylkingum fornbaktería er lýst í Mynd 22.14.

Frumuhimna dreifkjörnunga

Frumuhimna dreifkjörnunga er þunnt lípíðtvílag, 6 til 8 nanómetrar að þykkt, sem umlykur frumuna alveg og skilur innra rými hennar frá ytra umhverfi. Valgegndræpi hennar heldur jónum, próteinum og öðrum sameindum inni í frumunni og kemur í veg fyrir að þau dreifist út í utanfrumuumhverfið, en aðrar sameindir geta farið í gegnum himnuna. Rifjaðu upp að almenn bygging frumuhimnu er fosfólípíðtvílag úr tveimur lögum lípíðsameinda. Í frumuhimnum fornbaktería koma ísópren- eða fýtanýlkeðjur tengdar glýseróli í stað fitusýra sem eru tengdar glýseróli í bakteríuhimnum. Sumar fornbakteríuhimnur eru lípíðeinlög í stað tvílaga (Mynd 22.15).

Frumuveggur dreifkjörnunga

Umfrymi dreifkjörnungafrumna hefur háan styrk uppleystra efna. Þess vegna er osmótískur þrýstingur inni í frumunni tiltölulega hár. Frumuveggurinn er verndandi lag sem umlykur sumar frumur og veitir þeim lögun og stífleika. Hann liggur utan við frumuhimnuna og kemur í veg fyrir osmótískt rof, það er að fruman springi þegar rúmmál hennar eykst. Efnafræðileg samsetning frumuveggsins er breytileg milli fornbaktería og baktería og einnig milli bakteríutegunda.

Frumuveggir baktería innihalda peptíðóglýkan, einnig kallað múreín, sem er myndað úr fjölsykrukeðjum sem eru þvertengdar með óvenjulegum peptíðum. Þau innihalda bæði L- og D-amínósýrur, þar á meðal D-glútamínsýru og D-alanín. Prótein hafa venjulega aðeins L-amínósýrur; þess vegna virka mörg sýklalyf með því að líkja eftir D-amínósýrum og hafa þannig sértæk áhrif á myndun frumuveggjar baktería. Til eru meira en 100 mismunandi gerðir af peptíðóglýkani. S-lagsprótein, eða prótein í yfirborðslagi, eru einnig utan á frumuveggjum bæði fornbaktería og baktería.

Bakteríum er skipt í tvo meginhópa, Gram-jákvæðar og Gram-neikvæðar bakteríur, eftir svörun þeirra við Gram-litun. Athugaðu að allar Gram-jákvæðar bakteríur tilheyra tveimur fylkingum, Firmicutes og Actinobacteria; bakteríur í öðrum fylkingum, þar á meðal Proteobacteria, Chlamydiae, Spirochaetes og blábakteríur, eru Gram-neikvæðar. Gram-litunaraðferðin er nefnd eftir uppfinningamanni hennar, danska vísindamanninum Hans Christian Gram (1853-1938). Mismunandi svörun baktería við lituninni stafar að lokum af byggingu frumuveggjarins. Gram-jákvæðar lífverur skortir yfirleitt ytri himnuna sem finnst hjá Gram-neikvæðum lífverum (Mynd 22.16). Allt að 90 prósent af frumuvegg Gram-jákvæðra baktería eru peptíðóglýkan og stærstur hluti afgangsins eru súr efni sem kallast teikóinsýrur. Teikóinsýrur geta tengst lípíðum í frumuhimnunni með samgildum tengjum og myndað lípóteikóinsýrur. Lípóteikóinsýrur festa frumuvegginn við frumuhimnuna. Gram-neikvæðar bakteríur hafa tiltölulega þunnan frumuvegg úr fáum lögum af peptíðóglýkani, aðeins um 10 prósent af heildarfrumuveggnum, og utan um hann er ytri hjúpur sem inniheldur lípófjölsykrur (LPS) og lípóprótein. Þessi ytri hjúpur er stundum kallaður annað lípíðtvílag, en efnafræði hans er mjög ólík efnafræði hins dæmigerða lípíðtvílags sem myndar frumuhimnur.

Sjónræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga er sönn?

1. Gram-jákvæðar bakteríur hafa einn frumuvegg sem er festur við frumuhimnuna með lípóteikóinsýru.
2. Pórín hleypa efnum inn í bæði Gram-jákvæðar og Gram-neikvæðar bakteríur.
3. Frumuveggur Gram-neikvæðra baktería er þykkur og frumuveggur Gram-jákvæðra baktería er þunnur.
4. Gram-neikvæðar bakteríur hafa frumuvegg úr peptíðóglýkani, en Gram-jákvæðar bakteríur hafa frumuvegg úr lípóteikóinsýru.

Mynd 22.16: A

Frumuveggir fornbaktería innihalda ekki peptíðóglýkan. Til eru fjórar mismunandi gerðir af frumuveggjum fornbaktería. Ein gerðin er úr gervipeptíðóglýkani, sem líkist peptíðóglýkani að formgerð en inniheldur aðrar sykrur í fjölsykrukeðjunni. Hinar þrjár gerðir frumuveggja eru úr fjölsykrum, glýkópróteinum eða hreinu próteini. Annar munur á bakteríum og fornbakteríum kemur fram í töflu 22.2. Athugaðu að eiginleikar sem tengjast DNA-eftirmyndun, umritun og þýðingu hjá fornbakteríum líkjast þeim sem sjást hjá heilkjörnungum.

Æxlun

Æxlun dreifkjörnunga er kynlaus og fer venjulega fram með tvískiptingu. Rifjaðu upp að DNA dreifkjörnungs er einn hringlaga litningur. Dreifkjörnungar ganga ekki í gegnum mítósu; þess í stað er litningurinn eftirmyndaður og eintökin tvö aðskiljast þegar fruman vex. Dreifkjörnungurinn, sem nú hefur stækkað, þrengist inn við miðjuna og frumurnar tvær sem myndast, klónar hvor annarrar, aðskiljast. Tvískipting gefur ekki tækifæri til erfðaendurröðunar eða erfðafjölbreytileika, en dreifkjörnungar geta deilt genum með þremur öðrum aðferðum.

Við erfðaummyndun tekur dreifkjörnungurinn upp DNA sem aðrir dreifkjörnungar hafa losað út í umhverfið. Ef baktería sem er ekki sjúkdómsvaldandi tekur upp DNA fyrir eiturefnagen frá sýkli og innlimar nýja DNA-ið í eigin litning getur hún líka orðið sjúkdómsvaldandi. Við veiruleiðslu geta bakteríufagar, það er veirur sem sýkja bakteríur, flutt stutta búta af litnings-DNA frá einni bakteríu til annarrar. Veiruleiðsla leiðir til endurraðaðrar lífveru. Fornbakteríur hafa einnig veirur sem geta flutt erfðaefni frá einum einstaklingi til annars. Við bakteríutengingu er DNA flutt frá einum dreifkjörnungi til annars með tengiþræði, sem færir lífverurnar í snertingu hvor við aðra og myndar göng fyrir DNA-flutning. DNA-ið sem flyst getur verið plasmíð eða samsett sameind sem inniheldur bæði plasmíð-DNA og litnings-DNA. Þessi þrjú ferli DNA-skipta eru sýnd á mynd 22.17.

Æxlun getur verið mjög hröð, aðeins nokkrar mínútur hjá sumum tegundum. Þessi stutti kynslóðatími, ásamt erfðaendurröðun og hárri tíðni stökkbreytinga, leiðir til hraðrar þróunar dreifkjörnunga og gerir þeim kleift að bregðast mjög hratt við umhverfisbreytingum, til dæmis þegar sýklalyf eru tekin í notkun.

Tengsl við þróun

Þróun dreifkjörnunga

Hvernig svara vísindamenn spurningum um þróun dreifkjörnunga? Ólíkt því sem gerist hjá dýrum veita steingervingar dreifkjörnunga mjög litlar upplýsingar. Steingervingar fornra dreifkjörnunga líta út eins og örsmáar loftbólur í bergi. Sumir vísindamenn leita því til erfðafræði og til lögmálsins um sameindaklukkuna, sem segir að því styttra sé síðan tvær tegundir aðskildust, þeim mun líkari séu gen þeirra og þar með prótein. Tegundir sem aðskildust fyrir löngu hafa hins vegar fleiri ólík gen.

Blábakteríur stunda ljóstillífun og báru líklega ábyrgð á framleiðslu súrefnis á hinni fornu jörð. Tímalínur aðskilnaðar benda til þess að bakteríur hafi aðskilist frá sameiginlegum forföðurtegundum fyrir 2,5 til 3,2 milljörðum ára, en fornbakteríur hafi aðskilist fyrr, fyrir 3,1 til 4,1 milljarði ára. Heilkjörnungar aðskildust síðar frá þróunarlínu fornbaktería. Rannsóknin bendir enn fremur til þess að stromatólítar sem mynduðust áður en blábakteríur komu fram, fyrir um 2,6 milljörðum ára, hafi stundað ljóstillífun í súrefnislausu umhverfi og að landaðlaganir Terrabacteria, svo sem þol gegn þurrki og efnasambönd sem vernda lífveruna gegn of miklu ljósi, kunni að tengja súrefnismyndandi ljóstillífun náið við aðlögun að lífi á landi.