19.2 Hjartavöðvi og rafvirkni

Hjartavöðvafrumur eru mun styttri og mjórri en langar, sívalar beinagrindarvöðvafrumur. Hjartavöðvi er þó einnig þverrákóttur. Dökk A-bönd og ljós I-bönd myndast vegna nákvæmrar skipunar þráðlinga og vöðvaþráða í sarkómerum eftir endilangri frumunni (mynd 19.17a). Samdráttarþættirnir eru að mestu sömu gerðar og í beinagrindarvöðva. T-píplur, eða þverpíplur, ganga frá frumuhimnu vöðvafrumunnar inn í hana og bera rafboðið að innri hlutum frumunnar. Í hjartavöðva liggja þær við Z-skífur en í beinagrindarvöðva við mót A- og I-banda; hjartavöðvafrumur hafa því hlutfallslega færri T-píplur. Frymisnet vöðvafrumunnar geymir minna kalsíum en í beinagrindarvöðva og verulegur hluti kalsíumsins sem kveikir samdrátt kemur utan frá frumunni. Fjölmargir hvatberar sjá langvinnri samdráttarvinnu fyrir orku. Hjartavöðvafruma hefur oftast einn miðlægan kjarna en sumar hafa tvo eða fleiri.

Hjartavöðvafrumur eru greinóttar og tengjast enda í enda með milliskífum (mynd 19.17b). Í milliskífunum eru festitengi og desmósóm sem bera vélrænt álag, auk glufutengja sem hleypa jónum og rafboðum milli frumna (mynd 19.17c). Þessi rafræna tenging gerir stórum frumuhópum kleift að virkjast samhæft. Bandvefur milli frumna styður einnig vefinn. Sterkar vélrænar tengingar eru nauðsynlegar vegna þess álags sem endurteknir samdrættir valda.

Hjartafrumur úr fósturþroska geta myndað eigin rafboð og samdrátt í frumurækt. Þegar frumur með ólíkan sjálfvirkan takt tengjast getur sú sem afskautast hraðast ráðið sameiginlegum takti. Fullþroskað hjarta varðveitir innri boðmyndun en sérhæft leiðslukerfi tryggir að hún dreifist í réttri röð. Kerfið nær til sínushnúts, gáttaslegilshnúts, gáttaslegilsknippis eða His-knippis, hægri og vinstri knippisgreinar og Purkinje-þráða (mynd 19.18).

Boðið frá sínushnútnum dreifist um gáttirnar eftir leiðandi gáttavöðva og líklegum forgangsleiðum milli hnúta til samdráttarfrumna og gáttaslegilshnúts. Hefðbundið er lýst þremur leiðum, fremri, miðlægri og aftari, en afmörkun þeirra sem sjálfstæðra einangraðra knippa er umdeild (sjá mynd 19.18). Boðið berst milli sínushnúts og gáttaslegilshnúts á um 50 ms (millisekúndum). Bachmann-knippið, eða milligáttaknippið, leiðir boðið hratt frá hægri til vinstri gáttar. Þegar boðið nær gáttasleglaskilunum hindrar bandvefsgrind hjartans beina rafleiðni til slegla; eðlilega leiðin fer því um gáttaslegilshnútinn. Mynd 19.19 sýnir boðið hefjast í sínushnúti og dreifast um gáttir að gáttaslegilshnúti.

Gáttaslegilshnúturinn (AV-hnúturinn) er annar hópur sérhæfðra leiðslufrumna, neðarlega í hægri gátt við gáttasleglaskilin. Bandvefsgrindin hindrar beina leiðni til slegla svo boðið fer um hnútinn og þaðan í gáttaslegilsknippið (sjá mynd 19.19, þrep 3). Smáar frumur, flókin leið og færri glufutengi hægja á leiðninni. Heildartöfin um gáttaslegilssvæðið er um 100 ms og gerir gáttum kleift að ljúka samdrætti áður en sleglar virkjast. Hnúturinn hefur einnig síueiginleika og leiðir ekki endilega hvert mjög hratt gáttaboð til slegla. Eldri einföldun setur hámarksleiðni hans við 220 boð á mínútu, en raunveruleg leiðni og hámarkshjartsláttur ráðast af aldri, taugaboðum, lyfjum og sjúkdómi; talan er ekki algilt hámark heilbrigðs ungs fólks. Mjög hraður sleglataktur styttir fyllingartíma og getur því skert hjartaútfall.

Frá gáttaslegilshnútnum gengur gáttaslegilsknippið, eða His-knippið, inn í millisleglaskilin og skiptist í hægri og vinstri knippisgrein. Vinstri greinin greinist yfirleitt í fremri og aftari greinaknippi og stundum er miðlægu greinaknippi einnig lýst. Hægri greinin leiðir til hægri slegils og hluti hennar fer um stillibandið að fremri totuvöðva. Þetta stuðlar að tímanlegri virkjun totuvöðva en þýðir ekki að allir totuvöðvar virkjist nákvæmlega samtímis. Vinstra megin er ekkert samsvarandi stilliband. Báðar knippisgreinar liggja niður að hjartabroddi og tengjast Purkinje-þráðum (sjá mynd 19.19, þrep 4). Ferðin um þennan hluta tekur um 25 ms.

Purkinje-þræðir eru stórar, hraðleiðandi hjartafrumur sem dreifa boðinu til samdráttarfrumna slegla. Net þeirra liggur undir hjartaþelinu frá hjartabroddi upp eftir sleglunum. Boðið nær meginhluta sleglavöðvans á um 75 ms (sjá mynd 19.19, þrep 5). Virkjun hefst víða í millisleglaskilum og við hjartabrodd og dreifist almennt upp og út, þannig að blóð þrýstist að lungnaslagæðastofni og ósæð. Frá upphafi boðs í sínushnúti þar til sleglar hafa afskautast líða samtals um 225 ms.

Boðspenna gangráðsfrumna er frábrugðin boðspennu samdráttarfrumna. Na⁺ og K⁺ skipta máli en Ca²⁺ ber meginhluta hraðrar afskautunar í sínus- og gáttaslegilshnút. Frumurnar hafa ekki stöðuga hvíldarspennu. Eftir að spennan er komin niður í um −60 mV opnast meðal annars gangráðsstraumurinn If, sem er blandaður Na+/K+-straumur, og K+-útflæði minnkar. Himnuspennan hækkar því hægt að þröskuldi nálægt −40 mV; þetta er sjálfkrafa hæg afskautun eða forspenna. T-gerðar og síðan L-gerðar kalsíumgöng opnast og Ca²⁺ streymir inn, svo spennan hækkar hratt að um +15 mV. Þá lokast kalsíumgöng og K⁺ streymir út og endurskautar frumuna. Við um −60 mV dregur úr K⁺-leiðni og blandaði Na⁺ /K⁺-straumurinn, það er gangráðsstraumurinn If, vex svo næsta forspenna hefst. Samspil þessara strauma skýrir sjálfvirka taktvirkni gangráðsfrumna (mynd 19.20).

Samdráttarfrumur hafa stöðuga hvíldarspennu, um −80 mV í gáttum og −90 mV í sleglum. Við örvun opnast hröð spennustýrð Na+-göng og Na+ streymir inn, svo spennan hækkar að um +30 mV. Þessi hraða afskautun tekur um 3–5 ms. Stutt upphafsendurskautun vegna K+-straums fylgir áður en flatarstigið hefst. Á flatarstiginu opnast L-gerðar Ca²⁺-göng og Ca²⁺ streymir inn á meðan K⁺-göng hleypa K⁺ út; straumarnir vega tímabundið hvor annan upp og spennan lækkar hægt. Flatarstigið varir um 175 ms. Þegar Ca²⁺ -göng lokast en K⁺ -göng opnast meira streymir K⁺ út og hraðari endurskautun verður; hún varir um 75 ms. Spennan fer aftur að hvíldargildi og jónahallar eru viðhaldnir með göngum, skiptum og dælum. Öll boðspennan varir um 250 til 300 ms (mynd 19.21).

Kalsíumjónir gegna tveimur lykilhlutverkum í hjartavöðva. Innflæði þeirra um L-gerðar kalsíumgöng viðheldur flatarstigi og löngu óvirknitímabili. Innstreymt Ca2+ virkjar jafnframt kalsíumlosun úr frymisneti vöðvafrumunnar. Kalsíum binst síðan trópóníni í trópónín–trópómýósín-fléttunni, færir trópómýósín frá bindisetum aktíns og gerir mýósínhausum kleift að mynda krosstengi og framkvæma aflslag. Meginreglan líkist beinagrindarvöðva en uppruni kalsíums er ólíkur. Um 20 prósent þess Ca2+ sem virkjar samdrátt getur komið inn á flatarstigi, en hlutfallið er breytilegt; hitt losnar úr frymisnetinu með kalsíumörvaðri kalsíumlosun.

Með rafskautum á húð má skrá samanlagt rafboð hjartans sem hjartalínurit (ECG), einnig nefnt EKG eftir þýska heitinu Elektrokardiogramm. Rétt túlkun hjartalínurits veitir mikilvægar upplýsingar um takt, leiðni og ýmis merki um hjartasjúkdóm en lýsir ekki dælugetu ein og sér. Hjartaritar geta notað 3, 5 eða 12 leiðslur eftir tilgangi. Leiðsla merkir hér ákveðinn spennumun eða sjónarhorn á rafvirkni, ekki einfaldlega vír. Staðlað 12-leiðslu hjartalínurit er tekið með 10 rafskautum á útlimum og brjóstkassa (mynd 19.22). Holter-síriti er lítið flytjanlegt tæki sem skráir rafvirkni samfellt, oft í 24 klukkustundir eða lengur við venjulegar athafnir; önnur sírit geta fylgst með sjúklingi í lengri tíma.

Eðlilegt hjartalínurit er sýnt á mynd 19.23. Bylgjur, bil og kaflar þess samsvara tilteknum rafatburðum og tengjast tímaröð samdráttar hjartans.

Helstu kaflar og bil hjartalínurits eru merkt á mynd 19.23. Kafli er svæði milli bylgna en bil nær yfir kafla og eina eða fleiri bylgjur. PR-kaflinn hefst við lok P-bylgju og endar við upphaf QRS-komplex. PR-bilið nær frá upphafi P-bylgju að upphafi QRS-komplex og mælir því leiðslutíma frá upphafi gáttaafskautunar til upphafs sleglaafskautunar. Ef Q-bylgja sést ekki er upphaf QRS samt notað, oft við upphaf R-bylgju. Seinkuð leiðni um gáttir, gáttaslegilshnút eða His-Purkinje-kerfi getur lengt PR-bilið. Mynd 19.24 tengir rafatburði hjartalínurits við vélræna atburði hjartahringsins.

Gáttaslegilsrof eru flokkuð eftir stigum. Fyrsta stigs rof er í raun seinkuð en órofin gáttaslegilsleiðni og sést sem óeðlilega langt PR-bil; það er ekki einfaldlega seinkun milli sínushnúts og gáttaslegilshnúts. Við annars stigs rof leiðast sum P-boð til slegla en önnur ekki, svo P-bylgjur án QRS-komplexa sjást; undirgerðir eru meðal annars Mobitz I og Mobitz II. Við þriðja stigs eða algjört rof eru gáttir og sleglar rafrænt ótengd og ekkert fast samband er milli P-bylgna og QRS-komplexa. Ef leiðni frá sínushnúti bregst getur lægri gangráður myndað sleppitakt, oft um 40–60 slög á mínútu frá gáttaslegilssvæði, en hann er ekki tryggður og nægir ekki alltaf til meðvitundar eða fullnægjandi blóðflæðis. Annars og þriðja stigs rof eru sýnd á mynd 19.25.